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《病毒学》复习资料完整压缩版
第一章导论—病毒学概述
第一节病毒的发现与研究历史
病毒的发现和研究历史目前主要经历了四个时期：
一、经验时期：
该时期是人们受其害而不知其恶的阶段，类似于微生物的研究时期中的史前期。
在这个时期已经获得了一些关于病毒的经验：
1、天花（人类病毒病）
天花曾对人类的威肋极大，墨西哥历史上的一次大流行曾导致300多万人病死。
而种痘的推广普及保护了无数人免于患天花或病死.在1870~1871年的普法战争中，法国军队由于未施行种痘，60万人的军队中天花病高达125000人，病死23470人，而普鲁士军队由于施行过2次种痘，又采取其它防疫措施，总共只有459人病死于天花。
当18世纪天花在英国流行时，曾猖獗一时.牛痘是牛的一种天然轻性传染病，发病时除体温上升、食欲减低外，在牛的乳房及奶脐间发生水疱和脓疱，挤奶时可经伤痕而传染至人的手指部位。
奇怪的是凡患过牛痘的人就不会再患天花了，这是英国伦敦西部的农民在生产实践中获得的经验。
到18世纪末，英国青年医生EdwardJenner（琴纳）于1796年5月14日进行了一次具有历史意义的研究观察，他从一位患牛痘的挤奶女工手上出现的痘疮中取出痘浆，接种于一名8岁儿童的胳膊上，两个月后再接种人的天花脓疮浆，结果未见发生天花。
接种牛痘苗预防天花的方法很快普及全世界，经过一百多年的努力，世界卫生组织于1980年5月宣告全球消灭天花了。
Jenner的创造性发明，为人类预防和消灭天花做出了卓越的贡献.
实际上至少在公元前2至3个世纪印度和中国就存在天花，公元10世纪宋真宗（接种人痘预防天花）记载，明代隆庆年间此法推行（俄、日、朝、土耳其、英）。
所以最早制备天花疫苗的实际上是中国人。
这是有记载的第一种人类病毒病，除了文字记载外，考古学的发现也说明早就存在某些人类病毒病。
在古埃及石刻浮雕中一个主要人像就带有患过引起跛足的脊髓灰质炎的标记。
2、狂犬病（人畜共患病毒病）：
（1）国外对狂犬病的记载：
在家畜的病毒病中，狂犬病可能是最早有记载的。
此病毒病一般与疯狗有关.世界上关于狂犬病的最早记载见于公元前2300年以前美索不达米亚（古王国，在今伊拉克境内）的埃什努纳（Eshnunna）法典，其中有关于狂犬病的条款：
“如果狗疯了,而且当局已将有关事实告诉其主人,但他却不将狗关在家里，以致狗咬伤一个人并引起死亡，则狗的主人应赔偿27个锡克尔（古银币，重约16克）。
如果狗咬了一名奴隶并引起死亡,则狗的主人应赔偿15个锡克尔。
”
在希腊神话中有两位司狂犬病之神，其一是阿里斯泰伊斯（Aristaeus），他有能力抵消狂犬病的悲惨后果;其二是阿耳忒弥斯（即狩猎女神兼月亮女神），她可治愈狂犬病。
这反映当时已认识到狂犬病的存在。
古希腊哲学家德谟克利特在公元前400年的著作中曾提到狂犬病是犬和其他家养动物中的一种“不可治疗”的疾病。
古希腊哲学家亚里士多德在公元前322年的著作《动物史》中曾写道:
“狂犬病能使动物发疯。
除了人以外，无论什么动物，只要被患狂犬病的疯狗咬伤后，都会患这种病。
对疯狗本身及对任何被它咬伤的动物，这种病都是致命的。
”他关于狂犬病传播特点和预后的记述与两千多年后的今天对狂犬病的认识竟完全相同，但他认为人属例外，却是错误的.
对狂犬病特征的更详细更精确的记述是公元一世纪（罗马帝国鼎盛时期）的名医塞尔萨斯提供的。
他最早用了Virus（病毒）一词，该词的拉丁文原义是粘液，与现代“病毒”的含义并不完全相同。
他已认识到狂犬病的致病因子是经疯狗的唾液腺传播的。
但当时还不可能将非传染性的毒液如蛇毒等与传染性因子引起的疾病加以区别.直到18世纪后才明确地将Virus一词专门用于感染性因子，不再与Venom（毒液）作同义词混用。
（2）国内对狂犬病的记载：
中国古籍中有关狂犬病的最早记载见于《左传》，其中记有“（鲁）襄公十七年（即公元前556年）十一月甲午国人逐瘈狗。
”说明我国在2500年前就已有疯狗（即狂犬病）存在，而且当时已认识到这种疯狗对人危害极大，并采取了措施，驱逐疯狗。
按现代的观点，人的狂犬病95％以上由狂犬引起，驱逐狂犬可显著降低该病在人群中的发病率.另外在古书《五十二病方》、《汉书》和《五行志》里都有关于狂犬病的记载。
当前狂犬病在全世界2/3以上的国家或地区都有流行，不过全世界人狂犬病例的98%以上都集中在亚洲，每年估计共有约6万例，其中印度就占约5万例.全世界年发病率在100例以上的国家共有8个，其中6个在亚洲，1个在非洲，1个在南美。
估计非洲每年共有500例，拉丁美洲每年共有300例。
而西欧、北美每年仅有极个别病例.
我国在1949年前各地皆有狂犬病流行，很多地区还很严重，但文献记载很不完整.1949年后把狂犬病列为2类传染病加以管理。
1951年曾开展过一次全国性灭狗活动，使狂犬病发病率大幅度下降，全国只有5个省市自治区有狂犬病，每年生产人用狂犬疫苗只3000多人份，从1949年至1970年总发病数不足1000例.到70年代病例数逐渐上升，1979年死于狂犬病的人数达4227.80年代以来每年病死人数在4000-8000之间,仅次于印度而居世界第二位。
中国现在每年狂犬病毒疫苗使用量达400万人份,超过全世界用量的一半，居世界第一位。
近年来中国家犬数量估计已猛增到将近2亿只,防治狂犬病的形势十分严峻。
感染狂犬病后的症状包括三个时期:
前驱期（沉郁期）、狂暴期（兴奋期）、麻痹期。
对于狂犬病的预防需要注射疫苗,最早的疫苗是巴斯德用狂犬病固定毒预防狂犬病也获得成功。
3、家蚕核型多角体病毒（昆虫）：
是一种杆状病毒,可作为基因工程的载体。
十二世纪中叶我国《农书》（1149年出版）中，已有关于家蚕“高节”、“脚肿”等病症的记载.这就是我们现在所知家蚕核型多角体病毒.而国外直到十九世纪中叶，Cornelia和Maestri才记述了家蚕的黄疸病或多角体病的症状.
4、郁金香碎色病（植物）：
第一个记载的植物病毒病的是郁金香碎色病，因为至今荷兰阿姆斯特丹的Rijks博物馆还保存着一张1619年荷兰画师的一幅得病的郁金香静物画，病毒感染后形成具有条斑的花朵，未感染呈单色。
“郁金香热”的高潮：
①一个得病郁金香球茎竟能换来牛、猪、羊甚至成吨的谷物或上千磅的奶酪。
②嫁妆：
以有一簇此花作嫁妆感幸福。
使我们知道在十七世纪就存在一种植物病毒病----郁金香花叶病。
但是研究最早的植物病毒是TMV。
据国外媒体报道，一直以来，人们始终认为植物病毒并不会感染动物,反之动物病毒也不可能感染植物，但是日前一些科学家却在人类的粪便中发现了大量的植物病毒，这表明首个人类可能被感染的植物病毒将被发现（2010年4月报道的），该病毒为胡椒轻斑驳病毒，那些体内带有这种病毒的人要比不带有这种病毒的人更容易发烧,腹痛以及瘙痒，但还没有被证实因为病毒必须首先与人体细胞的受体相结合,但是植物病毒却基本不能识别人体细胞表面的受体.
二、病毒的发现时期（病原研究时期）
1、Mayer（麦尔）
被烟草的一种病态吸引住了，其症状是感染叶子上出现深、浅相间的绿色区域，故麦尔在1886年称为烟草花叶病。
通过对叶子和土壤的分析麦尔指出不能把此病归于无机物平衡失调,不是营养病，他把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎，取其汁液注射到健康烟草的叶脉中，能引起花叶病,证明这种病是可以传染的，因此他这可能是一个细菌病。
2、伊万诺夫斯基（俄）
1892年，俄国的伊万诺夫斯基（Ivanovski）重复了麦尔的试验,证实了麦尔所看到的现象，而且进一步发现，患病烟草植株的叶片汁液，通过细菌过滤器后，还能引发健康的烟草植株发生花叶病。
这种现象起码可以说明，治病的病原不是细菌,但伊万诺夫斯基将其解释为是由于细菌产生的毒素而引起.生活在巴斯德的细菌致病说的极盛时代，伊万诺夫斯基未能做进一步的思考，从而错失了一次获得重大发现的机会。
3、贝杰林克
1898年，荷兰细菌学家贝杰林克（Beijerinck）同样证实了麦尔的观察结果，并同伊万诺夫斯基一样，发现烟草花叶病病原能够通过细菌过滤器。
但贝杰林克想得更深入。
他把烟草花叶病株的汁液置于琼脂凝胶块的表面,发现感染烟草花叶病的物质在凝胶中以适度的速度扩散，而细菌仍滞留于琼脂的表面。
从这些实验结果，贝杰林克指出，引起烟草花叶病的致病因子有三个特点：
1，能通过细菌过滤器；2,仅能在感染的细胞内繁殖；3，在体外非生命物质中不能生长。
根据这几个特点他提出这种致病因子不是细菌，而是一种新的物质,称为“有感染性的活的流质",并取名为病毒，拉丁名叫“Virus”.因此，真正发现病毒科学家是贝杰林克.
伊万诺夫斯基和贝杰林克通过他们创造性工作发现了烟草花叶病毒，从而开创了病毒学独立发展的历程.
4、莱夫勒和弗罗施（Loeffler和Frosch）
在病毒发现的那一年即1898年德国细菌学家莱夫勒和弗罗施（Loeffler和Frosch）证实了口蹄疫病毒（Foot-and—mouthdiseasevirus）的存在。
5、托特和德爱莱尔（Twort和d′Herelle）
托特：
葡萄球菌培养物，受污染,不能继续培养,一段时间后，菌落变光滑而透明（1915）
德爱莱尔:
纯菌，沾上噬菌斑，透明
结论:
裂解细菌，可连续传递的物质,过滤性病毒，这两个人发现了噬菌体。
除此之外还有许多病毒学家对病毒学的发展做出了巨大的贡献.
后来运用过滤性方法，发现40余种动植物病毒病，天花、麻疹，脊髓灰质炎、流感、口蹄疫，归于“过滤性病毒".
在这一阶段，人们对病毒本质的认识还很肤浅，认为病毒是一种与细菌类似的病原体,所不同的仅在于病毒必须在生活的细胞内才能繁殖,再就是体积十分微小，以致在显微镜下不能见到，能够通过细菌滤器。
这也正是在那一时期把病毒称之为“超显微的滤过性病毒”的原因。
三、病毒本质研究时期（即病毒的化学和结构研究时期）
1、斯坦来
1935年，美国生化学家斯坦利（Stanley）发现烟草花叶病毒的侵染性能被胃蛋白酶破坏，在这一现象的启示下,他几乎磨了上吨重的感染花叶病的烟叶,企图用提酶的方法把病毒提纯出来。
他得到了一小匙在显微镜下看来是针状结晶的东西,把结晶物放在少量水中，水就出现乳光了，用手指沾一点这溶液，在健康烟叶上磨擦几下,一星期以后这棵烟草也得了同样类型的花叶病。
可见提纯的东西的确是有侵染性的烟草花叶病毒。
今天在美国加州大学的原来斯坦利实验室里，仍然保留着一个标注着“Tob.Mos.”字样的瓶子,其中就盛着当年第一次提纯的烟草花叶病毒（简称TMV）。
根据各种试验结果,证明这种结晶物质是蛋白质,初步的渗透压和扩散测定表明，这种蛋白质的分子量高达几百万.其结晶制品的侵染性依赖于蛋白质的完整性,侵染性被认为是病毒蛋白质的一种性质。
Stanley的研究论文1953年发表在Science杂志上，他在论文中写道：
“烟草花叶病毒是一种具有自我催化能力的蛋白质，它的增殖需要活体细胞的存在”。
在获得TMV结晶之后的将近20年时间里，许多其他病毒也相继被结晶出来，1955年，Scaffer和Schwerdt成功地结晶了脊髓灰质炎病毒，它是第一个被结晶出来的动物病毒。
鉴于Stanley在TMV研究中的突出贡献，1946年他被授予诺贝尔奖，这是病毒学领域第一个获此殊荣的科学家。
2、鲍登、皮里（英）
然而，Stanley在他的结晶工作中,并未注意到病毒的含磷组分，1936年Bawden和Pirie等在纯化的TMV中发现了含磷和糖类的组分,它们以核糖核酸的形式存在,通过热变化，这种核酸可以从病毒粒子中释放出来,这一发现也被Stanley不久证实，Stanley及其同事证实几种不同植物病毒的核酸也能从核蛋白的形式中被分离出来。
3、一致结论
病毒由Pr和核酸两组分组成；而后又得出核酸由DNA和RNA两类；而后区别出dsDNA，ssDNA，dsRNA,ssRNA；而后得出核酸是病毒感染、致病、复制的主体；而后知病毒除Pr、核酸外还有脂类、碳水化合物；随着电镜的发展，获得病毒颗粒内部核酸，外部Pr,部分有囊膜。
此时期特点：
静态研究。
四、病毒与宿主相互关系探索时期
1、细菌病毒：
（噬菌体）
发现DNA是遗传物质,核酸可以整合到宿主细胞DNA中,细胞基因可被病毒从一个细胞传递到另一个细胞，感染后可诱导新的酶等等.
2、动物病毒
RNA指导的DNA聚合酶即反转录酶,现在基因工程中常用的反转录酶是禽类成髓细胞病毒（AMV）反转录酶和鼠白血病病毒（M-MLV）反转录酶,完整粒子和核酸相比显示出不同的寄主范围，感染引起细胞融合等。
3、植物病毒
第二节病毒和病毒学
一、病毒
（一）病毒的定义：
1、Luria等（1968）指出：
病毒是一种生物实体，其基因组是能利用细胞的合成系统在活细胞内复制，并合成能将病毒基因组转移到其他细胞中去的特殊颗粒的核酸分子（DNA或RNA）。
2、向近敏（1983年）：
病毒是一种核蛋白分子，具有独立活动和演化的基因体系，需在活细胞内借助细胞合成代谢体系才能表达和繁殖，并装配成一定的实体形式，以便从一个细胞传至另一个细胞。
3、Fields等：
病毒为具有独立于其宿主的进化史的绝对细胞内寄生物，它的DNA或RNA基因组被其所编码的蛋白质壳体化。
定义:
病毒（virus）是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”，其本质是一种只含DNA和RNA的遗传因子。
（二）病毒区别于其他生物体的特点:
1、不具有细胞结构，具有一般化学大分子的特征。
2、一种病毒的毒粒内只含有一种核酸，DNA或者RNA。
3、大部分病毒没有酶或酶系极不完全，不含催化能量代谢的酶，不能进行独立的代谢作用。
4、严格的活细胞内寄生,没有自身的核糖体，没有个体生长，也不进行二均分裂，必须依赖宿主细胞进行自身的核酸复制,形成子代。
5、个体微小,在电子显微镜下才能看见。
6、对大多数抗生素不敏感，对干扰素敏感。
7、在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期保持其侵染活力。
8、有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染。
完整病毒颗粒从形态学角度确定，包括有毒力和无毒力的缺损病毒。
（三）病毒的种类：
1、按照宿主范围分为：
（1）微生物病毒：
几乎所有的细菌都有相应的噬菌体存在，放心菌、真菌等也存在噬菌体,现在又将噬菌体分为噬细菌体和噬真菌体。
①烈性噬菌体:
噬菌体感染寄主细胞后，在胞内增殖，凡导致寄主细胞裂解者叫烈性噬菌体。
寄主细胞称为敏感性细胞。
②温和噬菌体：
噬菌体感染细胞后，将其核酸整合（附着）到宿主的核DNA上,并且可以随宿主DNA的复制而进行同步复制，在一般情况下，不引起寄主细胞裂解的噬菌体.这类寄主细胞称为溶原细胞。
（2）动物病毒：
①无脊椎动物病毒：
虾、蟹等的病毒,如对虾白斑绦合征病毒，种类不是很多。
②脊椎动物病毒：
包括鱼类病毒、禽类病毒、哺乳动物病毒、人类病毒等等，种类很多.
（3）植物病毒：
可参见《马修斯植物病毒学》。
①低等植物病毒:
②高等植物病毒：
如TMV等，其基因组大多为ssRNA病毒.
植物病毒对宿主的专一性通常较差。
如TMV可侵染十余科、百余种草本和木本植物。
专一性最强的是噬菌体，其次为动物病毒，最后是植物病毒。
2、按照病毒粒子的完整性:
（1）完整病毒:
种类最多，符合一般病毒的特点，有核衣壳，有的有囊膜。
（2）缺损病毒:
从某种意义而言，所有的病毒都是缺损的,因为它们都只能寄生于活细胞内进行复制。
然而缺损病毒的复制还需要其他病毒基因组或病毒基因的辅助活性，否则即使在活细胞内也不能复制。
不同的缺损病毒的来源和基因组的缺损表现都不相同，而且病毒基因组往往可能因严重缺损而丧失全部生物学功能。
有生物活性的缺损病毒包括四类：
干扰缺损病毒或称干扰缺损颗粒（DI颗粒）、卫星病毒、条件缺损病毒和整合的病毒基因组.
①DI颗粒:
是病毒复制时产生的一类亚基因组的缺失突变体，由于DI颗粒基因组有缺损，故不能完成复制循环，而必须依赖于其同源的完全病毒才能复制.同时，由于DI基因组较其完全病毒小、复制更为迅速,在与其完全病毒共感染时更易占据优势，从而干扰其复制。
②卫星病毒是寄生于与之无关的辅助病毒的基因产物的病毒。
与DI颗粒类似，卫星病毒的基因组是缺损的，它必须依赖于辅助病毒才能复制.与DI颗粒不同的是，它们不是由其辅助病毒的基因缺失产生的，而是存在于自然界中的一种绝对缺损病毒
③条件缺损病毒：
是一类基因组发生了突变的病毒条件致死突变体,它们在允许条件下能够正常繁殖，在非允许条件或称限制条件下不复制。
④整合的病毒基因组：
如温和型噬菌体、肿瘤病毒等。
（3）亚病毒：
凡在核酸和蛋白质两种成分中，只含有其中之一的分子病原体,称为亚病毒。
包括:
类病毒（viroid）、拟病毒（Virusoid）、朊病毒（prion）.
①类病毒：
是一类只含RNA一种成分、专性寄生在活细胞内的分子病原体.1967年，由迪安纳第一个发现，目前只在植物中发现.是马铃薯纺锤块茎病、番茄簇顶病、柑桔裂皮病、菊花矮化病、黄瓜白果病等的病原体。
②拟病毒：
又称类类病毒或卫星病毒（同上）
③朊病毒：
又称蛋白侵染子,是一类不含核酸的传染性蛋白质分子，因能引起宿主体内现成的同类蛋白质分子发生与其相同的构象变化，从而使宿主致病。
二、病毒学
1、病毒学
生物学科，20C，50年代建立,目前已派生出分支学科：
医学病毒学、兽医病毒学、植物病毒学、昆虫病毒学、肿瘤病毒学、分子病毒学、环境病毒学等。
普通病毒学：
包括人、动植物病毒和噬菌体的总称，主要讨论病毒的本质，结构和功能的相似形和特点，概括各方面的共同的理论和概念。
2、研究目的：
①防控病毒性疾病的发生和流行
②了解生物物质的一些基本问题，探讨生命的起源。
1利用病毒造福人类（亚单位疫苗）
3、未来的研究方向:
（1）消灭脊髓灰质炎:
（2）病毒的基因组学和蛋白质组学：
对所有病毒进行测序,进行序列分析研究功能基因、调控基因的作用机制，筛选保护性抗原基因,利用双向电泳筛选膜表面蛋白、分泌蛋白等。
（3）朊病毒分子生物学:
明确朊病毒的致病机制，研究预防策略（目前没有疫苗，因为该蛋白没有免疫原性）.
4、DNA疫苗：
5、病毒分子病理学的研究：
从分子水平上研究病毒与宿主的关系,揭示其致病机理.
第三节病毒性质的两重性
一、生命形式的两重性
1、存在的两重性
（1）细胞外形式又称为感染型病毒粒子形式：
不显复制活性，保持感染活性,以病毒体或病毒颗粒形式存在。
（2）细胞内：
具复制活性,以核酸分子形式存在
2、结晶性与非结晶性
（1）结晶性:
病毒是一种生物大分子，提纯的病毒就是结晶.
（2）非结晶性：
具有生命力的病毒，也就是在宿主体内存活复制的病毒为非结晶型的病毒.
3、颗粒形式与基因形式
（1）感染型病毒颗粒：
存在于细胞外，具感染性
（2）繁殖性基因形式：
某些病毒基因组整合于细胞的基因组，随细胞繁殖而繁殖，此时即以基因形式存在.
二、结构和功能的两重性
1、标准病毒和缺陷病毒：
实际上就是上述的完整病毒和缺损病毒。
2、假病毒与真病毒
一种细胞同时感两种病毒染时即混合感染时可能会形成真病毒和假病毒。
（1）真病毒：
复制后正常装配时，一种病毒可以穿上本身的外壳,这就是真病毒，是这种病毒的应有“面目”；
（2）如果一种病毒的核酸被以另一病毒编码的外壳，即发生了错配,则称为假病毒，此时一种病毒的本来性质，被另一种病毒的性质所掩盖.
3、杂种病毒和纯种病毒：
两种病毒混合感染时，除了出现假病毒外，还有可能出现病毒核酸重组的情况，即一种病毒颗粒之中,可含有两种病毒的遗传物质,此可称为杂种病毒,这是病毒学中一个相当常见的现象。
如TMV与HRV（霍氏车前花叶病毒）共同感染时产生的子代病毒大多为正常的TMV和HRV，但也可能有假病毒，也可能的衣壳里同时含有TMV和HRV的RNA或者HRV的衣壳里同时含有TMV和HRV的RNA，实际上是发生了基因重组。
三、病毒病理学的两重性
１、病毒的致病性和非致病性：
一种病毒对一种宿主致病,但可能对其他生物体无致病作用，这取决于病毒的宿主范围。
另外及时对易感宿主来说对不同的个体致病性也有所不同，主要取决于病毒与宿主免疫系统的关系。
2、病毒感染的急性和慢性 病毒感染所致的临床症状有急、慢之分，有的病毒一般只表现急性感染而很少表现慢性感染；有的则既有急性过程，也有慢性过程。
细菌病等也是如此，如败血症、脓毒败血症就是急性感染。
第二章病毒的分类与命名
第一节病毒的分类
自从1898年贝杰林克（Beijerinck）首次提出“病毒"的概念以来,已经过去100多年时间。
病毒的种类由最初的几十种、几百种,发展到今天的4000多种，为了使如此多的病毒种类能够得到科学的命名和分类,国际病毒分类委员会（InternationalComitteeonTaxonomyofViruses，ICTV）已提出和多次修订了病毒的命名和分类原则，并且建立了由目、科（亚科）、属和种分类阶元构成的病毒分类系统。
目前病毒分类学这一门重要的基础学科已开始走向完善和逐渐成熟起来。
一、病毒分类的发展历程
病毒分类学是随着病毒学尤其是分子病毒学的发展而建立起来的,并逐渐走向成熟。
病毒的分类和命名大事记
1、1937年Levaditi和Lepine就曾根据组织胚胎学与病毒的组织亲和性进行分类。
将脊椎动物病毒分为8个类群.（即根据病毒的宿主范围和细胞嗜性）
2、1948年Holmes提出根据病毒所引起的宿主症状的分类方案.
3、1950年第五届国际微生物学会提出了有关病毒分类的8项原则。
4、1963年国际微生物命名委员会病毒分会根据安德鲁斯（Andrewes）提出的分类建
议提出了新的8项分类原则：
①核酸的类型、结构和分子量；
②病毒粒子的形状和大小；
③病毒粒子的结构：
有无囊膜等
④病毒粒子对乙醚、氯仿等脂溶剂的敏感性；
⑤血清学性质和抗原关系；
⑥病毒在细胞培养上的繁殖特性;
⑦对除脂溶剂以外的理化因子的敏感性：
如干扰素等
⑧流行病学的特征：
病原、易感宿主、传播途径
5、1966年在莫斯科举行的第九届国际微生物学会上成立了国际病毒命名委员会（ICNV），并通过了上述新的8项分类原则。
6、1971年ICNV公布了关于病毒分类和命名的第一次报告，将当时了解得比较清楚的500多种病毒分为RNA和DNA病毒两大类,并且分为43个病毒属.
7、1973年ICNV正式更名为国际病毒分类委员会（ICTV）。
8、1976年ICTV公布了病毒分类和命名的第二次报告，将病毒已建的属（组）按宿主分为五大类：
寄生于1种以上生物体的病毒、无脊椎动物病毒（如部分鱼、螃蟹等的病毒）、脊椎动物病毒、细菌病毒（噬菌体）、植物病毒.
9、1979年公布了病毒分类和命名第三次报告，并根据病毒核酸类型，包膜有无将病毒分为7大类，总共有53个科（组或群）。
10、1982年公布了病毒分类和命名第四次报告，将7大类病毒分为54个科（组）和5个可能的科。
同时还提出了22条病毒命名的规则和新的病毒分类方案.病毒总数为1372种。
11、1991年ICTV公布了病毒和命名第五次报告,将2430种病毒分类73个科（组）,比第四次报告增加了19个科（组）,并且首次公布了比科更为高级的分类阶元，即单分子负链RNA病毒目。
12、1995年ICTV公布了病毒分类和命名第六次报告，将现在所知约4000多种病毒分为49科，11个亚科,164个属（包括:
22个未定科的属），其中植物病毒分类不再采用组、亚组，而统一使用科、属、种分类阶元。
1996年在耶路撒冷第10届国际病毒大会期间，ICTV对第六次报告作了修改和补充,确定了38条新的病毒
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