森林生态学.doc
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森林生态学
考试类型
名词解释：
20%，2-3分/题，约7题
填空：
20%，1分/题，20题
简述：
40%，10分/题，4题
论述：
20%，20分，1题
第一章绪论
概念：
1．生态学（ECOLOGY）：
研究生物（organism）及环境（environment）间相互关系的科学（E.Haeckel,1866）。
2．生物圈：
生态学研究的最高组织层次
生物圈:
地球上全部生物和一切适合于生物栖息的场所。
它包括岩圈（lithosphere）的上层、全部水圈（hydrosphere）和大气圈（atmosphere）的下层。
3．森林（forest）是以木本植物为主体，包括乔木灌木和草本植物以及动物、微生物等其他生物，具有一定的密度，占有相当大的空间，并显著影响周围环境的生物群落的复合体。
•郁闭度指标：
0.2
•面积指标：
0.067hm2
4．生态学研究的方法
•野外研究：
优点：
直接观察，获得自然状态下的资料；缺点：
不易重复。
•实验研究：
优点：
条件控制严格，对结果的分析比较可靠，重复性强，是分析因果关系的一种有用的补充手段；缺点：
实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。
•数学模型研究：
优点：
高度抽象，可研究真实情况下不能解决的问题；缺点：
与客观实际距离甚远，若应用不当，易产生错误。
第二章森林与环境（ForestsandEnvironment）
了解森林、环境的概念
掌握生态因子的作用分析、特征、能量环境
掌握光补偿、光饱和、生理辐射、以光为主导因子的植物生态类型
掌握树种耐阴性概念、鉴别方法、影响因素与温度有关的生态学概念（低温、物候、有效低温、最适低温、生理时间）
掌握温度对植物的生长分布影响（低温对植物的危害及预防措施）
掌握物质的环境（水、土壤等）
与水有关的生态学概念
——以水为主导的生态因子植物类型
——旱生植物的特点生物抵抗干旱的方式
土壤生物与植物的关系（菌根、根菌）
风对生物的影响生物对风的适应
了解火的类型以及火对生物（包括生物群落）的影响
掌握大地型对生物群落分布的影响（秦岭、天山）
2.1森林、环境的概念与类型
2.1.1森林的概念：
指以木本植物为主体，包括乔木、灌木、草本植物、动物、微生物，占据相当大空间，并显著影响周围环境的生物群落复合体。
2.1.2环境的概念：
指生物生活空间的外界自然条件的总合。
包括生物的生存空间、维持生命活动的物质和能量。
在生物科学中，环境指生物栖息地以及直接或间接影响生物生存和发展的各种因素的总合。
2.1.3森林环境：
指森林生活空间与外界自然条件的总合。
2.2生态因子作用分析
2.2.1生态因子的概念
指环境中对生物生长、发育、繁殖、行为、和分布有直接或间接影响的环境要素。
2.2.2生态因子分类（按生态因子性质分）：
z气候因子：
光、温、水、气等。
z土壤因子：
土壤结构、理化性质等。
z地形因子：
海拔、坡向、坡位。
z生物因子：
捕食、竞争、寄生、共生等。
z人为因子：
利用、改造、破坏等。
2.2.3生态因子作用的一般特征
z总合作用：
生态因子的不可孤立性、相互联系和相互制约性。
z非等价性：
生态因子的同等重要性。
z不可代替性和互补性。
z阶段性。
z直接作用和间接作用。
2.2.4相互作用和相互联系的特征
生态系统内各生物和非生物成分的关系是紧密相连不可分割的整体。
2.2.5稳定平衡的特征
自然界生态系统总是趋向于保持一定的内部平衡关系，使系统内各成分间完全处于相互协调的稳定状态。
生态系统内的负反馈机制是达到和维持平衡或稳定的重要途径。
例如：
森林的自然稀疏过程；昆虫数量与食物的供应
2.3太阳辐射
2.3.1太阳辐射特性及时空变化
影响太阳辐射的因素：
太阳高度角、纬度、海拔、坡向
2.3.2太阳辐射光谱的生态效应
太阳辐射主要成分：
紫外线、可见光和红外线
生态作用：
（1）光合作用：
生理有效辐射：
太阳连续光谱中，植物光合作用利用和色素吸收，具有生理活性的波段称生理有效辐射。
生理有效辐射中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性。
蓝紫光也能被叶绿素、类胡罗卜素所吸收。
绿光为生理无效光
（2）对植物形态的作用：
短波光，如蓝紫光、紫外线，能抑制植物的伸长生长，而使植物形成矮粗的形态。
紫外线能促进花青素的形成。
波长短于290nm的紫外线对生物具有伤害作用，被大气O3层吸收。
长波光，如红光、红外线，有促进延长生长的作用。
（3）对植物光合作用产物的影响：
当使短波光占优势并增多氮素营养时，促使碳素朝向氨基酸和蛋白质的合成。
当提高光强度并使长波光占优势时，碳素向糖类的转变的过程加强，从而促进糖类的合成。
2.3.3太阳辐射强度的生态效应
太阳辐射以光谱组成、光照强度和光周期影响森林植物。
光照强度的表示：
J／m2·min
2.3.3.1光强对光合作用的影响
光饱和点：
光照强度增加到一定程度后，光合作用增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度为光饱和点。
光补偿点：
当光合作用固定的CO2恰与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度。
2.3.3.1光强对形态的影响
光照不足时植物形态：
黄化：
节间长，叶子不发达，侧枝不发育，植物体水分含量高，细胞壁很薄，机械组织和维管束分化很差。
光照较强时：
树干较粗，尖削度大，机械组织发达，分枝多，树冠庞大。
叶的细胞和气孔通常小而多，细胞壁与角质层厚，叶片硬，叶绿素较少。
根系发达，分布较深。
提示：
光照过强也是红松主干分叉的重要原因
2.3.3.2树种的耐荫性
树种耐荫性：
是指其忍耐庇荫的能力，即在林冠庇荫下，能否完成更新和正常生长的能力。
鉴别耐荫性的主要依据：
林冠下能否完成更新过程和正常生长。
喜光树种：
只能在全光照条件下正常生长发育，不能忍耐庇荫，林冠下不能完成更新过程。
例如：
落叶松，白桦
耐荫树种：
能忍受庇荫，林冠下可以正常更新。
例如：
云杉，冷杉
中性树种：
介于以上二者之间的树种。
喜光树种特性：
树冠稀疏，自然整枝强烈，林分比较稀疏，透光度大，林内较明亮。
生长快，开花结实早，寿命短。
耐荫树种特性：
树冠稠密，自然整枝弱，枝下高低，林分密度大，透光度小，林内阴暗。
生长较慢，开花结实晚，寿命长。
思考：
常见的喜光树种和耐荫树种有哪些？
影响树种耐荫性的因素：
q年龄：
随着年龄增加，耐荫性逐渐减弱
q气候：
气候适宜时，树木耐荫能力较强
q土壤：
湿润肥沃土壤上耐荫性较强
2.3.4太阳辐射时间的生态效应
·光周期现象和类型
·光周期性：
植物和动物对昼夜长短日变化和年变化的反应。
植物光周期的反应主要是诱导花芽的形成和开始休眠。
·植物光周期类型：
·长日照植物：
较长日照条件下促进开花的植物，日照短于一定长度则不能开花或推迟开花。
又称为短夜植物。
如小麦、萝卜、菠菜等。
·短日照植物：
较短日照条件下促进开花的植物，日照超过一定长度便不能开花或推迟开花。
又称为长夜植物。
如水稻、菊、大豆和烟草等。
·中日照植物：
花芽形成需要中等日照的植物。
例如甘蔗。
·日中性植物：
完成开花和其他生命史阶段与日照长度无关的植物。
如番茄。
·木本植物的开花结实不仅受光周期控制，而且还有其它影响因素，如营养的积累和光照强度等。
·许多树种的开花似乎属于日中性.
·光周期现象和植物地理起源
v短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带。
v长日照植物大多数原产于夏季日照时间长的温带和寒带。
v光周期现象是支配植物的地理分布，特别是高纬度地区栽培极限的重要因素。
对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。
2.3.5光因子在林业中的重要性
林木抚育：
如果森林内光照强度突然增加，会引起林下幼苗的伤害，以及使树干长出徒长枝，降低木材质量。
林业上，提高森林光能利用率或生产力的主要途径：
——保持、调整森林结构和提高光合强度
具体做法：
广泛提高森林覆盖率，在森林不同生长发育阶段保证森林的适宜密度和叶面积指数，以充分利用光能。
·森林经营活动中较易控制的是光强。
·森林植物对光照强度具有适应性。
·林业上，提高森林光能利用率的主要途径
2.4温度因子
2.4.1温度的地理和时间变化
2.4.1.2温度变化规律
v温度的时空变化规律
•空间变化决定与纬度、水陆分布和海拔
•时间变化有昼夜、季节和长期变化。
温度的空间变化
·纬度:
影响太阳入射高度角、昼夜长短、太阳辐射量。
随着纬度增高，太阳辐射量减少，温度逐步降低。
·海陆分布：
影响气团移动方向。
·地形和海拔
逆温：
在对流层内，有时上层空气比接近地面的空气更暖。
形成逆温的原因：
主要是由于天晴风小的夜晚尤其是冬季，地面因长波辐射强烈，大量失去热量，地面温度显著降低，以致贴近地面的空气层温度也随之冷却。
冷湖效应：
盛夏季节，由于地面状况不同，空气受热程度就会出现很大的差异。
特别是陆地裸露地，当太阳光到达地面后，很容易被反射到大气中，加之地面热容量小，特别是中午前后，太阳暴晒就使得近地层上空气温度很高，成为一个“热源”。
而湖泊或江面上空，由于下面是水，阳光可以透射一部分，反射到空中的热量较少，加之水的热容量较大，这样就使得水面上空的温度相对较低，这就是我们常说的“冷湖效应”。
冷湖效应的体现：
在陆地上，有些地方增温较快，温度较高，可以连续不断地提供水汽和上升气流。
当雷雨云团移到江河湖泊上空时，由于下垫面的“冷湖效应”，空气下沉，雷雨云团得不到上升的动力和水汽的输送，因此，它就会马上减弱甚至停止。
与之对应的就是“热岛效应”。
heatislandeffect;effectofheatisland
一个地区的气温高于周围地区的现象。
用两个代表性测点的气温差值（即热岛强度）表示。
主要有两种：
城市热岛效应和青藏高原热岛效应。
温度的时间变化
·昼夜变化
·气温日变化中，最低值出现在将近日出的时候。
最高值出现在13－14时。
·土壤温度变化：
土表温度变化远较气温剧烈。
·土表以下温度变幅减小，一天中最高最低温度有后延现象。
至35－100cm深以上，土温几乎无昼夜变化。
·季节变化
·温度年较差随纬度增加而增加。
2.4.2关于温度的一些生态概念
2.4.2.1三基点温度
植物在其整个生命活动过程中所需要的温度称作生物学温度，可用三个温度指标来表示。
•最适温度：
生物生长发育或生理活动得以正常进行的温度范围。
•最低温度和最高温度：
植物生长发育和生理活动的低温和高温限度。
•合称为三基点温度。
2.4.2.2积温：
每种植物都有其生长的下限温度。
当温度高于下限温度时，它才能生长发育。
这个对植物生长发育起有效作用的高出的温度值，称作有效温度。
植物在某个或整个生育期内的有效温度总和，称作有效积温。
2.4.3温度对植物的影响
•对植物生长发育的影响
•变温对植物的影响
•物候现象
•温度与伤害
q对植物生长的影响
生长期：
树木从树液流动开始，到落叶为止的日数。
一般植物在0—35度的温度范围内，随温度上升，生长加快。
q对植物发育的影响
•植物种子只有在一定温度条件下才能萌发。
温带和寒温带许多植物种子，还需要经过一段低温期，才能顺利萌发。
•低温对开花的诱导效应：
某些植物的开花结果需要一定时间低温的刺激，这个过程称为春化过程。
如冬小麦。
q温周期现象
植物对温度的日变化和季节变化比较敏感，而且只有在已适应的昼夜和季节温度变化的条件下，才能正常生长。
v昼夜变温与种子萌发
有一些植物的种子在变温下萌发良好。
因此变温处理，有利于许多种子的有效萌发。
v昼夜变温与生长发育
较低的夜温和适宜的昼温对植物生长发育都很有利。
q物候：
季节明显地区，植物适应于气候条件的这种节律性变化，形成与此相应的植物发育节律。
物候具有纬度方向和垂直方向的差异。
q温度与伤害
v低温危害
1.寒害：
又称冷害，指气温降至0度以上植物所受到的伤害。
热带、亚热带植物，在气温0－10度左右就能受到寒害。
原因：
低温造成植物代谢紊乱，膜性改变和根系吸收力降低等。
2.冻害：
温度降到冰点以下，植物组织发生冰冻而引起的伤害。
原因：
冰点以下，细胞间隙形成冰晶，导致细胞失水而死亡。
3.冻举：
又称冻拔。
土壤反复冻融，使树苗被完全拔出土壤。
是寒冷地区更新造林的危害之一。
多发生在土壤粘重、含水量高、地表温度容易剧变的立地。
4.冻裂：
由于昼夜温差导致树干纵向开裂。
5.生理干旱：
冬季或早春土壤冻结时，树木根系不活动。
这时如果气温过暖，地上部分进行蒸腾，不断失水，而根系又不能加以补充，导致植物干枯死亡。
v高温危害
大多数高等植物的最高点温度是35－40度。
1.皮烧：
强烈的太阳辐射，使树木形成层和树皮组织局部死亡。
2.根颈灼伤：
土表温度增高，灼伤苗木柔弱根茎，杀死输导组织和形成层。
2.4.4动物对温度的适应
q生理性适应：
包括蛰伏、冬眠、降低细胞冰点和减少散热等。
q形态适应：
动物毛皮、羽毛、皮下脂肪冬季加厚，夏季变薄等。
q行为适应：
调节体温的短距离迁移和季节性的长距离迁移等。
2.4.5温度因子在林业中的重要性
q温度对树木生长发育分布的影响
q极端温度对树木的危害
q非节律性变温对树木的危害
q小地形环境的温度对树木的影响
q皆伐对温度的影响
2.5水分因子
2.5.2植物对水分过多和不足的适应
植物从土壤中吸收水分，必须产生张力梯度；当土壤干燥，张力梯度减小，植物无法得到水分，植物发生萎蔫。
（暂时萎蔫、永久萎蔫）。
持水当量：
被水饱和的土样，施以相当于1000倍重力的离心力，经10-40min后，残留水分的百分率（其值近似于田间持水量）
水生植物：
部分或完全沉于水中的植物，不使用土壤水分张力500-1000kPa土壤（1Pa=1N/m2）
中生植物：
能生长在土壤水分张力2000kPa条件下
旱生植物：
能生长在土壤水分张力4000kPa条件下
2.5.2.1植物对水份过多的适应
水生植物生活在水中，其中也包括生于沼泽中的植物。
按它们对水深的适应性不同分为沉水、浮水和挺水植物。
O2成为影响植物生长的主导因子。
大气中O2的含量仅21%，通气不良土壤中O2含量低于10%；一般在10%-21%之间。
水生植物一般具有通气气腔或海绵组织。
如水稻根O2含量18%；落羽杉、池杉生有膝根
2.5.2.2植物对水分不足的适应
Ø避旱植物
指短命植物，以种子或孢子阶段避开干旱影响，期主要特征是个体小、根茎比值大、短期完成生命史。
它们没有抗旱植物的形态特征，不能忍耐土壤干旱。
Ø抗旱植物
防旱植物：
在极端水分不足时，仍维持高水势的植物。
有两种适应干旱的方式，即保水型和耗水型。
耐旱植物：
严重缺水时，细胞液的溶质含量的提高能使细胞产生低渗透势维持细胞膨胀，从而防止脱水。
适旱植物：
缩小枝条、增加根系扩展范围、缩小叶面、增加叶厚度、增厚细胞壁、角质层厚、减少气孔、木质部细胞较小、栅栏组织发达、海绵组织部明显、缩小细胞间隙等。
2.5.3水分条件对植物分布和产量的影响
Ø湿润度：
年平均降水量（mm）与潜在蒸发量（mm）之比。
Ø干燥度（K）：
可能蒸发量与同期降水量之比。
我国采用大于10℃的活动积温乘以0.16倍作为可能蒸发量。
干燥度计算公式：
K=0.16∑t/r
干燥度水份状况自然植被
≤0.99湿润森林
1-1.49半湿润森林草原
1.50-3.99半干旱草甸、草原、荒漠草原
≥4.0干旱荒漠
2.5.4森林的水分平衡
小集水区技术是一种值得推行的生态－水文试验和生物地球化学研究的适用方法。
P=Is+Et+Qs+Qss+W
林冠截留量；蒸发散量；地表径流量；壤中径流量；土壤含水增量
2.5.4.1植被对降水的再分配和树冠截流
Ø林内雨量=滴落量（drip）+茎流量（Stemflow）+穿透雨量（Throughfall）
Ø林外雨量：
在连续降雨的一段时间内，林冠上部或旷地雨量。
Ø树冠截留雨量=林外雨量-林内雨量
截留量是植被对降水的最初分配，取决于植被的截留能力、树种、林冠结构、年龄和密度等。
茎流的多少依树种形态、年龄、密度而变化。
2.5.4.2入渗土壤的水
Ø降水向土壤中渗透的过程，称为入渗。
Ø单位时间、单位面积的入渗雨量称渗入速率或强度。
Ø在水分渗入土壤中时，在初期入渗速率很大，这称为初渗率。
Ø初渗率在短时间内即急剧下降，最后趋于稳定，称为终渗率或稳定渗率。
2.5.4.3蒸发散
Ø土壤水经森林植被蒸腾和林地地面蒸发而进入大气，森林的这种蒸腾作用称为蒸发散。
Ø水从植物组织的生活细胞，通过气化或蒸发作用而进入大气称为蒸腾。
Ø蒸腾与叶面积、温度、空气饱和差和风有密切关系。
2.5.4.4地表径流
降水或融雪强度一旦超过下渗强度，超过的水量可能暂时留于地表，当地表贮留量达到一定限度时，即向低处流动，成为地表水流而汇入溪流，这个过程称为地表径流。
森林减少地表径流的原因：
（1）林内死地被物能吸收大量降水，使地表径流有所减少。
（2）森林土壤疏松、孔隙多、富含有机质和腐殖质，水分容易被吸收和入渗。
2.5.4.5森林对降水的影响
森林生态系统的结构，对水平衡的主要影响是增加水平降水，减少地表径流，有利于水分的入渗，故森林保持水土、涵养水源，调节河川流量的作用是明显的。
（1）森林增雨作用的评价
森林能少量增加降水量，但并不是所有的情况均如此，只限于地方性的对流雨和地形雨，而对大规模的锋面雨则没有影响。
（2）降水通过林冠后水质的变化
降水通过林冠的叶、枝和树干时，将沉积在这些部分和幼嫩枝叶释放出的养分淋下来，故含较多的营养。
2.5.4.6水分和林业的关系
Ø水是影响森林分布的重要因素。
Ø森林具有重要的水土保持和水源涵养作用。
Ø水分过多或不足地区，制定更新造林计划和设计时，应充分注意立地类型区划和分类、树种选择和更新造林方式的设计。
Ø森林生产力与土壤水分密切相关。
森林减缓洪水；增加土壤入渗；涵养水源；保持水土；净化水质；
2.6土壤因子
森林土壤独特的成土因素：
森林死地被物、林木根系和依靠森林生存的特有生物
砖红壤的热带雨林景观，林内藤萝稠密，气候湿热
黄棕壤地区的森林景观，是常绿林和落叶林的混交林
中温带暗棕壤上生长良好的珍贵木材——红松林
2.6.2土壤物理性质与林木生长
Ø母岩和土壤厚度
例如：
花岗岩上发育的土壤呈沙壤质或壤质，通透性能好，呈微酸性反应。
石灰岩上发育的土壤呈中性至微酸性反应，质地细。
山地条件下，影响土壤厚度的主要因素—地形
Ø土壤质地和结构
土壤质地：
组成土壤的矿质颗粒，即石砾、沙、粉沙、粘粒的相对含量。
根据质地将土壤分为：
砂土、壤土、粘土。
砂土：
疏松，通气透水性能好，保水保肥力差，宜耕性好。
粘土：
粘结性强，通气透水差，保水保肥力强，湿时粘重难耕，干时坚硬。
壤土：
比较适宜。
不同质地的土壤，影响林木根系的生长和分布。
土壤结构：
土壤颗粒的排列状况，如团粒状、片状、柱状、块状、核状等。
团粒结构是林木生长最好的土壤结构形态。
思考：
为什么团粒结构的土壤最适宜植物生长？
Ø土壤水分和空气
土壤水分不足影响幼苗的存活和树木高、径生长；
土壤水分过多，尤其是地下水位过高，会使土壤缺乏O2和提高CO2含量，阻碍根呼吸和吸收养分。
土壤中，植物根系、动物和微生物的呼吸作用和有机质的分解，不断消耗O2，放出CO2，使土壤空气中O2和CO2的含量明显不同于大气
Ø土壤温度
2.6.3土壤化学性质与林木生长
Ø土壤酸度
土壤酸度对林木的影响：
q酸性或碱性环境直接伤害林木组织
q影响养分的有效性和微生物活动，间接影响林木生长。
影响土壤酸度的因素：
母岩、降水、地形、植被等。
例如湿润地区多数森林土壤呈微酸性反应，沼泽土酸性较强，干旱地区的盐碱土为碱性。
针叶林下的土壤常呈酸性反应。
Ø土壤养分元素
森林有机质是土壤养分的主要来源。
植物所利用的有效养分，为土壤胶粒吸附的养分元素和土壤溶液中的盐类。
2.6.4土壤有机质
是由植物、动物、微生物遗体、分泌物、排泄物以及它们的分解产物组成的。
森林中植物的地上、地下凋落物是土壤有机质的主要来源。
2.6.5土壤生物
包括微生物、动物和植物根系。
其中土壤微生物指生活在土壤中的细菌、放线菌、真菌和藻类。
根际微生物存在于根圈中，根圈也称根标，指生长中的植物根系直接影响的土壤区域，包括根系表面至几毫米的土壤部位，为植物根系有效吸收养分的范围，也是根系分泌作用旺盛的部位，因而是微生物和植物相互作用的界面。
植物在其生长过程中，既从外界吸收养料和水分，也向外界释放各种无机和有机物质，根圈中有丰富的各类有机物质，如渗出物、分泌物、植物黏液、黏质、溶胞产物。
植物具有明显的根圈效应，离根越近，微生物数量越多。
植物根系与土壤微生物有密切的联系。
微生物不但存在于土壤中，也存在于一部分植物的根里，与植物共同生活。
微生物从根组织里得到营养物质，植物也由于微生物的作用而得到它生活中所需要的物质，这种植物和微生物之间的互利关系，称为共生（symbiosis）。
被子植物和微生物的共生关系，常见的有两种类型。
根瘤
豆科植物根上，常有各种形状的瘤状突起，这是豆科植物根与土壤微生物根瘤细菌相互作用产生的共生体，即根瘤（rootnodule）（图4-42,4-43）。
根瘤的产生是由于土壤中的根瘤菌受根毛分泌物吸引，聚集生活在根毛周围，分泌纤维素酶，逐渐溶解了根毛的细胞壁。
然后，从根毛侵入根原皮层细胞，在皮层细胞中迅速繁殖，同时皮层细胞因受到根瘤菌分泌物的刺激不断迅速分裂，产生大量新细胞，致使该部分皮层体积膨大，结果在根表面形成瘤状突起的根瘤。
（图4-44）
根瘤菌一方面从根皮层细胞中吸取它生活所需要的水分和养料；另一方面根瘤菌能把空气中游离的氮转变成含氮化合物，这种现象称为固氮作用，根瘤菌提供的含氮化合物可以被植物吸收，合成自身所需的营养物质。
可见，豆科植物和根瘤菌之间的关系是绿色植物和非绿色植物之间的互利共生关系。
在根瘤菌生长时，一部分含氮化合物可以
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