第六章植物光合作用.docx

第六章植物光合作用.docx

《第六章植物光合作用.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第六章植物光合作用.docx（15页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

第六章植物光合作用

第六章植物体的光合作用

教学内容：

光合色素的结构和理化性质

光合作用过程

光合作用的主要机理

光呼吸、

C3与C4植物的生理特征差异

影响光合作用的因素。

重点和难点：

重点：

光合作用的主要机理

光呼吸

C3与C4植物的生理特征差异

光强和CO2等因素对光合作用的影响

难点：

光合作用的机理。

教学方式：

课堂讲授。

教师多媒体讲授，动画讲解光合作用过程。

光合作用：

指绿色植物吸收光能，把CO2和H2O合成有机物，同时释放O2的过程。

地球上一年中通过光合作用约吸收2.0×1011t碳素，合成5×1011t有机物，同时将2×1021J的日光能转化为化学能，并释放出5.35×1011t氧气。

光合作用意义：

1、把无机物转变成有机物。

2、将光能转变成化学能。

3、维持大气O2和CO2的相对平衡。

光合作用是地球上规模最巨大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程，也是规模最巨大的将无机物合成有机物和从水中释放氧气的过程。

它是生物界获得能量、食物以及氧气的根本途径，所以被称为是“地球上最重要的化学反应”。

因此，没有光合作用也就没有繁荣的生物世界。

绿色植物中，进行光合作用的细胞器是叶绿体。

第一节叶绿体和光合色素

一、叶绿体

叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。

1、形态

高等植物的叶绿体主要分布在叶片的叶肉细胞中，大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。

一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体。

（图4-2）

2、基本结构

　叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体3部分组成

被膜：

由2层单位膜组成，被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。

基质：

指被膜以内的物质。

基质是进行C同化的场所，它含有还原CO2的全部酶系，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。

类囊体：

是由单层膜围起的扁平小囊。

分为基质类囊体（基质片层）和基粒类囊体（基粒片层）2类。

光合作用分为光反应和C反应两大阶段，由于光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。

3、类囊体膜上的蛋白复合体

类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有4类，它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。

光系统Ⅰ（PSI）

光系统Ⅱ（PSⅡ）

Cytb6/f复合体（细胞色素简称Cyt）

ATP酶复合体（ATPase）

二、光合色素

在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。

1、光合色素的类型

主要有3种类型：

叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。

叶绿素

高等植物叶绿素主要有叶绿素a和叶绿素b两种。

叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原，而仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递。

类胡萝卜素

叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素，即胡萝卜素和叶黄素。

功能为吸收和传递光能，保护叶绿素。

藻胆素

是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中，具有收集和传递光能的作用。

由于类胡萝卜素和藻胆素吸收的光能能够传递给叶绿素用于光合作用，因此它们被称为光合作用的辅助色素。

2、光合色素的光学特性

叶绿体色素的吸收光谱

光合色素的吸收光谱当光束通过三棱镜后，可把白光（混合光）分成红、橙、黄、绿、

青、蓝、紫7色连续光谱。

如果把叶绿体色素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到光谱

中有些波长的光线被吸收了，光谱上出现了暗带，这就是叶绿体色素的吸收光谱。

（图4-6）

叶绿素对黄橙光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。

胡萝卜素和叶黄素的最大吸收带在的蓝紫光区，不吸收红光等长波光。

藻蓝蛋白的吸收光谱最大值在橙红光部分，藻红蛋白在绿光、黄光部分。

光合色素的荧光现象

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。

（图4-7）当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态的基态上升到不稳定的高能状态——激发态。

叶绿素分子有红光和蓝光2个最强吸收区。

如果叶绿素分子被蓝光激发，电子跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子跃迁到能量较低的第一单线态。

但是，色素分子的激发态极不稳定，几乎立即变回为基态。

从第一单线态回到基态所发射的光就称为荧光。

对光合作用有效的是红光，所以起作用的是第一单线态。

第二单线态储藏的能量虽然比第一单线态多得多，它得转变为第一单线态后才能在光合作用中起作用，那部分多余的能量就转变为热能向周围散发。

色素吸光的实质是色素分子中的1个电子得到了光中的能量，叶绿素吸收光就是因为它结构中的1个电子被光子激发，于是这个电子从能量最低的基态进入能量较高的激发态，成为1个激发态的电子（高能电子）。

因此，叶绿素分子吸收光的那一刹那，光子的能量已经转变为电子的能量，即变成了化学能。

光合作用的过程和机理

光合作用是能量转化和形成有机物的过程。

在这个过程中首先是吸收光能并把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能，贮藏于碳水化合物中。

根据能量转变的性质，将光合作用分为可大致分为三个步骤:

1.光能的吸收、传递和转换成电能。

——由原初反应完成；

2.电能转变为活跃化学能。

——由电子传递和光合磷酸化完成；

3.活跃的化学能转变为稳定的化学能。

——由碳同化完成。

第1、2两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于碳反应。

第二节原初反应

　原初反应是指光合色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。

原初反应速度非常快，可在皮秒（ps，10－12s）与纳秒（ns，10－9s）内完成。

一、光合色素

根据功能来区分，类囊体膜上的光合色素可为2类:

1、反应中心色素

种类：

少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类。

特性：

具有光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能（称为“陷阱”）。

位置：

存在于光化学的反应中心里。

2、聚光色素（天线色素）

种类：

绝大多数色素，包括大部分叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等属于此类。

特性：

没有光化学活性，只能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。

位置：

聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上。

若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于1个反应中心色素分子而起光化学反应。

二、光化学反应

当波长范围为400～700nm的可见光照射到绿色植物时，天线色素分子吸收光量子而被激发，大量的光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子，引起光化学反应。

1、反应中心

原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。

反应中心是发生原初反应的最小单位，包括：

反应中心色素分子（原初电子供体）——是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的。

原初电子受体——指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。

几种蛋白质等成分组成的。

2、光化学反应

原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。

可用下式表示光化学反应过程：

P·A→P*·A→P+·A-

原初电子供体（反应中心色素）（P）吸收光能后成为激发态（P*），其中被激发的电子移交给原初电子受体（A），使其被还原带负电荷（A-），而原初电子供体则被氧化带正电荷（P+）。

这样，反应中心出现了电荷分离。

原初电子供体失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱”，便可从次级电子供体那里争夺电子来填补，于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化。

这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。

第三节电子传递和光合磷酸化

一、光合电子传递

原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，将光能→电能，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。

电子传递的结果，一方面引起H2O的裂解放O2以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。

这样就把电能转化为活跃的化学能。

1、光系统

高等植物的叶绿体有2个光系统，依照其发现时间的迟早，分别称为PSⅠ和PSⅡ。

PSⅠ

颗粒较小，直径为110埃，存在于类囊体膜的外侧。

光化学反应的主要特征是NADP+的还原。

当PSⅠ的反应中心色素分子（P700）吸收光能而被激发后，把电子传递给各种电子受体，经Fd（铁氧还蛋白），在NADP还原酶的参与下，把NADP+还原成NADPH。

反应中心色素P700中的P表示色素，700是指色素的最大吸收波长。

PSⅡ

颗粒较大，直径为175埃，存在于类囊体膜的内侧。

光化学反应主要特征是水的光解和放氧。

PSⅡ的反应中心色素分子（P680）吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给PSⅠ。

2、电子和质子的传递

所谓光合链，是指定位在光合膜上的、由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。

现在较为公认的是由希尔（1960）等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案（“Z”scheme），即电子传递是在PSⅠ和PSⅡ串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形（图4-11）。

PSⅡ复合体

生理功能：

是吸收光能，使水裂解释放氧气。

原理：

每释放1个O2需要从2个H2O中移去4个e-，同时形成4个H+。

结果：

水中的O2被释放；

电子传递至质体醌；

H+进入类囊体腔中，提高了类囊体腔中的H+浓度。

质体醌（PQ）

　　在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。

能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。

Cytb6/f复合体

Cytb6/f复合体是连接两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb6、Rieske铁-硫蛋白（〔Fe-S〕R）。

Cytf和Cytb6：

是2个电子传递循环剂。

　（Fe-S）R：

催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外跨膜转移到膜内。

质蓝素（PC）

是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，它通过铜离子的氧化还原来传递电子。

PSⅠ复合体

吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。

铁氧还蛋白（FD）和铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）

Fd和FNR都是存在类囊体膜表面（类囊体膜膜外侧）的蛋白质。

Fd是通过铁离子的氧化还原传递电子的。

FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H+，还原NADP+为NADPH。

NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。

光合链中的电子传递体是——质体醌（PQ）、细胞色素（Cyt）b6/f复合体、铁氧还蛋白（Fd）和质蓝素（PC）。

其中以PQ最受重视，因为它既可传递电子，也可传递质子，在传递电子的同时，把H＋从类囊体膜外带入膜内，在类囊体膜内外建立跨膜质子梯度，推动了ATP的合成。

光合链中的PSI、Cytb6/f和PSI在类囊体膜上，难以移动；而PQ、PC和Fd可以在膜内或膜表面移动，在三者间传递电子。

3、光合磷酸化

叶绿体在光照下把无机磷Pi与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。

光合磷酸化机理——英国的米切尔提出的化学渗透学说：

在光下，PQ在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，PQ在类囊体膜上的这种氧化还原往复变化称PQ穿梭。

此外，水在膜内侧分解也释放出H+,膜内H+浓度增高，于是膜内外产生电位差（Δ）和质子浓度差（ΔpH），两者合称质子动力势，是光合磷酸化的动力。

H+沿着浓度梯度返回膜外时，在ATP酶（ATP合成酶、偶联因子）催化下，合成ATP。

形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。

光合磷酸化分类

按照电子传递途径将光合磷酸化可分为：

非环式光合磷酸化、环式光合磷酸化。

A.非环式光合磷酸化

指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP+的电子传递途径。

途径：

　H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+

B.环式光合磷酸化

指PSⅠ中电子由经Fd经PQ、Cytb6/f、PC传递体返回到PSⅠ构成的循环电子传递途径。

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输。

　途径：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ　

第四节C同化（C反应）

植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。

CO2同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。

高等植物的碳同化途径有3条：

即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。

其中，C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径可以说是对C3途径的补充。

一、C3途径

　　美国加州大学放射化学实验室的卡尔文卡经过10年努力，探明了光合作用中由CO2产生糖的一系列反应步骤，推导出一个光合C同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环。

由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C3途径，把只具有C3途径的植物称为C3植物。

此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。

C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。

整个循环如图4-13所示，由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。

全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。

1、羧化阶段

指进入叶绿体的CO2，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）的作用下，与受体核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）结合，并水解产生3-磷酸甘油酸（PGA）的反应过程。

2、还原阶段

指利用同化力（光反应中形成的NADPH和ATP），将3-磷酸甘油酸（PGA）还原为甘油醛-3-磷酸（G３P）的反应过程。

（生成的G３P可以转化为葡萄糖、淀粉等。

这一步不属于卡尔文循环。

）

3、再生阶段

由甘油醛-3-磷酸（G３P）重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸（RuBP）的过程。

此过程需要ATP。

卡尔文循环利用NADPH和ATP后产生的NADP+和ADP　又回到类囊体中，在光反应中再形成NADPH和ATP。

二、光呼吸

　　小麦、水稻、大豆、许多水果和蔬菜都是C3植物，C3植物可以直接利用空气中CO2进行光合作用。

但是，在干旱、炎热的日子，C3植物气孔常常关闭以减少水分的损失，其结果是阻止CO2进入叶片和O2逸出叶片，造成叶内CO2少而光合作用释放的O2积累多。

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环；又能使RuBP与O2起加氧反应而产生一种二碳化合物，然后植物细胞又将这种二碳化合物分解为H2O和CO2。

这种作用叫做光呼吸。

（即植物的绿色细胞在光照下有吸收O2,释放CO2的反应。

由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸。

）

三、C4途径

1、C4途径的发现

　　自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为光合碳代谢途径已经搞清楚了。

直到70年代，澳大利亚的哈奇和斯莱克提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环（PCA循环），或叫Hatch-Slack途径。

至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物。

如甘蔗、玉米等。

2、C4植物叶片结构特点

C3植物的光合细胞主要是叶肉细胞。

与C3植物相比，C4植物的光合细胞有2类：

叶肉细胞和维管束鞘细胞。

特点：

C4植物维管束鞘细胞中含有大量的叶绿体。

C4植物维管束鞘与外侧相邻的一圈叶肉细胞组成"花环"状结构，这是C4植物的特征。

C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类：

叶肉细胞：

含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）；

维管束鞘细胞：

含有核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）等参与C3途径的酶。

3、C4途径的反应过程

　　C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原、脱羧和底物再生4个阶段。

（图4-15）

羧化阶段

空气中的CO2进入叶肉细胞后转化为HCO-3，叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与HCO3-在PEPC催化下，固定CO2，生成（羧化）草酰乙酸（OAA）。

还原阶段

OAA在NADP-苹果酸脱氢酶催化下，被还原成苹果酸。

该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行。

脱羧阶段

生成的苹果酸从叶肉细胞移动到维管束鞘细胞，在那里脱羧，生成CO2和丙酮酸。

释放的CO2都进入维管束鞘细胞的叶绿体中，由C3途径同化。

底物再生阶段

丙酮酸运回叶肉细胞，在叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶（PPDK）催化下，重新形成CO2受体——PEP。

此步反应要消耗ATP。

四、CAM途径（景天科酸代谢途径）

1、CAM在植物界的分布与特征

CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物（肉质植物不一定都是CAM植物）。

目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，常见的有：

景天科植物（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、凤梨科（菠萝）、兰科（兰花）、百合科（百合）等。

CAM途径最早是在景天科植物中发现的。

2、CAM代谢机理（图4-15）

有一个很特殊的CO2同化方式————晚上气孔开放，吸进CO2，与PEP结合，形成OAA积累于液泡中。

白天气孔关闭，液泡中的OAA便运到叶绿体，氧化脱羧，释放CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉或葡萄糖等，运到细胞质，经过糖酵解过程，形成PEP，再进一步循环。

因此，这类植物在晚上有机酸含量十分高，而碳水化合物含量下降；白天正相反，酸度下降，而糖分增多。

这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢（CAM）。

C3、C4、CAM植物的相互关系

从生物进化的观点看，C4植物和CAM植物是从C3植物进化而来的。

在陆生植物出现的初期，大气中CO2浓度较高，O2较少，光呼吸受到抑制，故C3途径能有效地发挥作用。

随着植物群体的增加，O2浓度逐渐增高，CO2浓度逐渐降低，一些长期生长在高温、干燥气候下的植物受生态环境的影响，也逐渐发生了相应的变化。

如出现了花环结构，叶肉细胞中的PEPC和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有浓缩CO2机制的C4-二羧酸循环，形成了C3-C4中间型植物乃至C4植物，或者形成了白天气孔关闭，抑制蒸腾作用，晚上气孔开启，吸收CO2的CAM植物。

不过，无论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C3途径，这是光合碳代谢的基本途径。

C4途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C3途径的补充。

1、由于长期受环境的影响，使得同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径。

如：

禾本科黍属的56个种内有C4植物种47个，C3植物种8个，C4中间类型1个；

在大戟属和碱蓬属内，则同时包括C3、C4和CAM植物。

禾本科的毛颖草在低温多雨地区为C3植物，而在高温少雨地区为C4植物。

2、C3植物感病时往往会出现C4植物的特征。

如C3植物烟草感染花叶病毒后，PEPC代替了被抑制了的Rubisco，在幼叶中出现了C4途径。

3、玉米幼苗叶片具有C3特征，至第五叶才具有完全的C4特性。

4、C4植物衰老时，会出现C3植物的特征。

5、也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C4途径转变为CAM途径。

6、CAM植物则有专性和兼性之分。

总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。

第五节环境因素对光合作用的影响

一、主要因素（图4-16、17）

1、光强度

2、温度

3、CO2浓度

二、3种因素的相互作用（图4-18）