生物化学名词解释.docx
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生物化学名词解释
《生物化学》名词解释总结
生物化学biochemistry
生物化学即生命的化学，是一门研究生物体的化学组成、体内发生的反应和过程的学科。
肽键peptidebond
蛋白质分子中的主要共价键，是连接两个氨基酸的酰胺键，由一个羧基和一个氨基脱水缩合而成
肽peptide
氨基酸通过肽键相连的化合物，蛋白质不完全水解的产物也是肽。
一般含有几个到十几个以下的氨基酸组成的肽称为寡肽oligopeptide，由十几个以上的氨基酸组成的称为多肽polypeptide
蛋白质的一级结构primarystructure
蛋白质的一级结构是指多肽链中氨基酸残基的排列顺序，包括形成二硫键的半胱氨酸残基的位置。
一级结构是蛋白质空间构象和生物学功能的基础，但不是决定其空间构象的唯一因素。
蛋白质的二级结构secondarystructure
蛋白质的二级结构是指多肽链中相邻的氨基酸残基形成的局部肽链空间结构，是主链原子的局部空间排列。
二级结构的形式包括α螺旋、β片层、β转角、π螺旋、随意卷曲等。
蛋白质的三级结构tertiarystructure
蛋白质的三级结构是指整条多肽链中所有氨基酸残基，包括相距甚远的氨基酸残基主链和侧链所形成的全部分子结构。
蛋白质的四级结构quaternarystructure
蛋白质的四级结构是指各具独立三级结构的多肽链再以各自特定的形式接触排布后，结集所形成的蛋白质最高层次空间结构。
超二级结构supersecondarystructure
蛋白质分子中的一些二级结构单元，往往有规律地聚集在一起，形成相对稳定的超二级结构的基本形式（如αα、βββ、βαβ等），又称模体motif
结构域structuraldomain
单个或多个超二级结构进一步集结起来，形成的在蛋白质分子空间结构中明显可区分的区域，称为结构域，结构域同时又是蛋白质分子中分工的功能单位。
亚基subunit
部分蛋白质分子由几条多肽链组成，每条多肽链都是其独立的三级结构，这些肽链再以各自特定形式接触排布后，形成蛋白质的四级结构，而这些具有独立三级结构的肽链称为亚基，亚基单独存在时不具有生物活性。
分子病moleculardisease
分子病是由蛋白质一级结构的改变，从而引起其功能的异常或丧失所造成的疾病。
变性denaturation
变性是指在一些物理或化学因素的作用下，使蛋白质分子空间结构破坏，从而引起蛋白质理化性质改变，包括结晶性能消失，蛋白质溶液黏度增加、呈色反应加强及易被消化水解等，尤其是水溶性降低和生物活性丧失的过程。
别构作用allostericeffect
一些生理小分子物质，作用于具有四级结构的蛋白质，与其活性中心外别的部位结合，引起蛋白质亚基间一些副键的改变，使蛋白质的分子构象发生轻微改变，包括分子变得疏松或紧密，从而使其生物活性升高或降低的过程。
谷胱甘肽GSH/GSSH
谷胱甘肽是由谷氨酸、半胱氨酸、甘氨酸缩合形成的，在红细胞中含量丰富。
其结构特殊，由谷氨酸的-羧基与半胱氨酸的-氨基缩合成肽键。
谷胱甘肽具有还原型GSH和氧化型GSSH两种形式，是体内重要的还原剂，能保持多种蛋白处于还原、活化状态。
核小体nucleosome
核小体是DNA折叠的第一层次，像一串念珠。
核小体核心颗粒由DNA左手螺旋盘绕组蛋白核心构成。
核心蛋白H2A、H2B、H3和H4各两分子形成八聚体。
各核心颗粒间有由DNA和组蛋白H1构成的连接部分。
核小体进一步盘绕最后形成染色体。
基因gene
编码有功能的蛋白质多肽链或合成RNA所必需的全部核苷酸序列，是核酸分子的功能单位一个基因通常包括编码蛋白质多肽链或RNA的编码序列和保证转录和加工所必需的调控序列和5’端、3’端非编码序列。
另外在真核生物基因中还有内含子等核酸序列。
基因组genome
基因组是指一个细胞或病毒所有基因及间隔序列，储存了一个物种所有的遗传信息。
增色效应hyperchromiceffect
在变性过程中，核酸的空间构象被破坏，双螺旋分子内部的碱基暴露，其A260值（260nm处紫外吸收值）会增加，增加幅度和解链程度有一定比例，这种关系叫做增色效应。
复性renaturation
变性DNA在适当条件下，两条分开的单链重新形成双螺旋DNA的过程
杂交hybridization
具有互补序列的不同来源的单链核酸分子，按碱基互补配对原则结合在一起称为杂交。
杂交可以发生在DNA-DNA、RNA-RNA、DNA-RNA之间。
Chargaff规则ChargaffRule
不同生物其DNA碱基组成不同
同种生物的不同组织其DNA碱基组成相同
特定生物其DNA碱基组成不随年龄、营养状况和环境因素变化
任何生物DNA碱基组成都为A与T配对，G与C配对，即A+G=T+G
细胞核内小分子RNAsmallnuclearRNA，snRNA
是细胞核内核蛋白颗粒的组成成分，参与mRNA前体的剪接以及成熟的mRNA由核内向胞浆中转运的过程。
核酶ribozyme
核酶是具有催化活性的RNA分子或RNA片段
熔解温度meltingtemperature，Tm
通常把加热变性时DNA溶液A260值升高达到最大值一半时的温度叫做溶解温度Tm。
Tm值与DNA分子中GC含量成正比，与DNA溶液的离子强度成正比。
酶enzyme
酶是由活细胞所产生，能在体内或体外发挥相同催化作用的一类具有活性中心和特殊结构的生物大分子，包括蛋白质和核酸
酶的活性中心activecenter
酶分子上的必需基团通过多肽链的盘曲折叠，组成一个在酶分子表面、具有三维空间结构的孔穴或裂隙，以容纳底物与之结合并催化底物转变为产物，这个区域即称为酶的活性中心。
酶原zymogen
不具有催化活性的酶的前体称为酶原
酶原激活activationfozymogen
某种物质作用于酶原使之转变成有活性的酶的过程称为酶原的激活。
酶原激活的本质是切断酶原分子中特异肽键或去除部分肽段后有利于酶活性中心的形成。
其生理意义是保证合成酶的细胞本身不受蛋白酶的消化破坏，使酶在特定的生理条件和规定的部位受到激活并发挥其生理作用。
如血管内膜受损后激活凝血因子。
同工酶isoenzyme
同工酶是一类催化相同的化学反应，但酶蛋白分子的分子结构、理化性质和免疫原性各不相同的一类酶。
如LDH有五种同工酶，心肌中LDH1和LDH2较多，骨骼肌和肝脏中LDH4和LDH5较多。
在组织病变时，同工酶释放入血，由于其在组织中分布的差异，同工酶谱发生变化，可用于诊断疾病。
别构酶allostericenzyme
往往是具有四级结构的多亚基寡聚酶，酶分子中除了具有催化的活性中心外，还有别构位点，是结合别构剂的位置；与别构剂相结合后，酶分子构象发生轻微变化，影响到催化位点对底物的亲和力和催化效率。
别构剂分为别构激活剂和别构抑制剂。
修饰酶modificationenzyme
有些酶必须在其他酶的作用下，对酶分子进行修饰后，可使其催化活性发生改变，称为修饰酶。
多酶复合体multienzymecomplex
体内有些酶彼此聚合在一起，组成一个物理的结合体，此结合体称为多酶复合体。
若把多酶复合体解体，则各酶的催化活性消失。
多酶复合体由于物理结合，在构象上有利于流水作业快速进行，是生物提高酶催化效率的有效措施。
多酶体系multienzymesystem
体内物质休谢的各条途径往往有许多酶共同参与，依次完成反应过程，这些酶不同于多酶复合体，在结构上无彼此关联，故称为多酶体系。
多功能酶multifunctionalenzyme
分子中存在多种催化活性部位的酶，也称串联酶tandemenzyme
脂溶性维生素fat-solublevitamins
是一类溶解于脂的维生素，包括A、D、E、K，均是异戊二烯或异戊烯的衍生物，在食物中与脂类共存，与脂类一起消化吸收。
储存于肝脏和脂肪，长期缺乏供应才会发生缺乏症。
水溶性维生素water-solublevitamins
是一类溶于水的维生素，包括B族维生素（B1、B2、B3、B5、B6、B12、生物素、叶酸和硫辛酸）和维生素C。
它们在化学结构上各不相同，大多在植物中合成，并共同存在。
水溶性维生素在体内不能储存，需要经常供应。
血糖bloodsugar
血液中的葡萄糖称为血糖
无氧酵解anaerobicglycolysis
当机体处于相对缺氧情况（如剧烈运动）时，葡萄糖或糖原分解生成乳酸，并产生能量的过程，称之为糖的无氧酵解。
有氧氧化aerobicoxidation
糖的有氧氧化是指葡萄糖生成丙酮酸后，在有氧条件下，进一步氧化生成乙酰辅酶A，经三羧酸循环彻底氧化成水、二氧化碳及能量的过程。
这是糖氧化分解的主要方式，是机体获得能量的主要途径。
磷酸戊糖途径pentosephosphatepathway
是糖氧化分解的另一途径，分为两个阶段：
第一阶段是氧化反应，G-6-P在G-6-PD（关键酶，辅酶是NADP+）的作用下转变为5-磷酸核糖，同时生成2分子NADPH+H+和1分子CO2；第二阶段是非氧化还原反应，5-磷酸核糖经过一系列代谢，循环再生成G-6-P，6分子的葡萄糖经此途径可转变为6分子CO2，反应在胞浆中进行。
糖原合成glycogenesis
是由葡萄糖合成糖原的过程。
首先以葡萄糖为原料合成尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-Glc），在限速酶糖原合酶的作用下，将UDP-Glc转给肝、肌肉中的糖原蛋白上，延长糖链合成糖原。
其次糖链在分支酶的作用下再分支合成多支的糖原。
糖原分解glycogenolysis
是指肝糖原分解为葡萄糖的过程。
在限速酶糖原磷酸化酶的催化下，糖原从分支的非还原端开始，逐个分解以α-1，4-糖苷键连接的葡萄糖残基，形成G-1-P。
G-1-P转变为G-6-P后，肝及肾中含有葡萄糖-6-磷酸酶，使G-6-P水解变成游离葡萄糖，释放到血液中，维持血糖浓度的相对恒定。
糖异生gluconeogenesis
糖异生是指非糖物质如生糖氨基酸、乳酸、丙酮酸、甘油等转变为葡萄糖或糖原的过程。
基本是糖酵解的逆过程，但有三个能障需要绕行。
主要过程有：
丙酮酸通过丙酮酸羧化支路转变为PEP；F-1，6-BP变为F-6-P；G-6-P变为Glc
丙酮酸羧化支路
在糖异生中丙酮酸生成PEP的反应包括丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶催化的两步反应，构成一条丙酮酸羧化支路。
此过程是糖酵解中丙酮酸催化的PEP生成丙酮酸的逆过程。
包括两步：
丙酮酸羧化为草酰乙酸；草酰乙酸脱羧生成PEP
营养必需脂酸essentialfattyacid
由食物供给的体内不能合成的脂酸，是机体不可缺少的营养素，多为长链或超长链多不饱和脂酸
脂肪动员fatmobilization
储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离脂酸及甘油并释入入血以供其他组织氧化利用，该过程称为脂肪的动员。
脂解激素lipolytichormone
能促进脂肪动员的激素称为脂解激素，如肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺皮质激素及促甲抗脂解激素antilipolytichormone
抑制脂肪动员，起到对抗脂解激素的作用。
如胰岛素、前列腺素E2及烟酸等
酮体ketonebodies
乙酰乙酸、β-羟基丁酸和丙酮统称为酮体。
酮体是脂酸在肝氧化时的特有中间产物，但酮体的利用却在肝外。
酮体是肝脏输出能源的一种形式，能通过血脑屏障，是脑组织的重要能源。
增加酮体的利用可减少糖的利用，有利于血糖恒定，节省蛋白消耗。
当糖尿病、高脂低糖膳食、饥饿时，脂肪动员增中，酮体生成增加，可能导致酮症酸中毒。
血脂bloodlipids
血浆所含的脂类统称为血脂
血浆脂蛋白plasmalipoprotein
血脂在血浆中不是以自由状态存在，而与血浆中的蛋白质结合，以脂蛋白形式而运输，称为血浆脂蛋白，包括CM、VLDL、LDL、HDL
载脂蛋白apolipoprotein，apo
血浆脂蛋白中的蛋白质部分称为载脂蛋白，主要有apoA、B、C、D、E五类，其中A、B、C又分为不同的亚型。
其主要功能有：
结合和转运脂类；稳定蛋白结构；调节脂蛋白代谢关键酶的活性，参与脂蛋白受体的识别
生物氧化biologicaloxidation
物质在生物体内进行氧化称为生物氧化，主要是糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成二氧化碳和水的过程。
呼吸链respiratorychain
代谢物脱下成对氢原子通过多种酶和辅酶催化的连锁反应逐步传递最终与氧结合生成水。
此传递过程与细胞呼吸有关，称为呼吸链。
传递氢的同时又传递着电子，故又称电子传递链electrontransferchain。
其组成包括复合体I（NADH-CoQ还原酶）、复合体II（琥珀酸-CoQ还原酶）、复合体III（CoQ-Cytc还原酶）、复合体IV（Cytc氧化酶）
底物水平磷酸化substratelevelphosphorylation
能量由底物中的高能磷酸基团直接转移给ADP形成ATP的方式叫底物水平磷酸化
氧化磷酸化oxidativephosphorylation
氧化磷酸化是在呼吸链电子传递的过程中偶联ADP磷酸化生成ATP的过程，又称偶联磷酸化，是细胞内生成ATP的主要方式
α-磷酸甘油穿梭&苹果酸-天冬氨酸穿梭glycerophosphateshuttle&malate-asparateshuttle
线粒体生成的NADH可直接参加氧化磷酸化过程，但在胞质中生成的NADH不能自由通过线粒体内膜，所以NADH携带的H必须通过某种转运机制才能进入线粒体，然后参与呼吸链进行氧化磷酸化的过程
α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中，通过FADH2进入琥珀酸氧化呼吸链，产生2分子ATP，因而通过此途径1分子Glc彻底氧化可生成36分子ATP
苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中，通过α-酮戊二酸转运蛋白进入线粒体，又重新生成NADH，进入NADH氧化呼吸链，生成3分子ATP，因而通过此途径1分子Glc彻底氧化可生成38分子ATP
过氧化物酶peroxidase
是过氧化物酶体中的酶之一，以血红素为辅基，可催化过氧化氢直接氧化酚类或胺类化合物。
临床可通过对粪便中过氧化物酶活性的检验判断是否有隐血。
加单氧酶monooxygenase
催化一个氧原子加到底物分子上（羟化），另一个氧原子被氢（来自NADPH+H+）还原成水，并需要CytP450参与。
此酶在肝和肾上腺的微粒体中含量最多慢车道与类固醇激素、胆汁酸及胆色素的生成和药物、毒物的生物转化。
又称混合功能氧化酶mixed-functionoxidase或羟化酶hydroxylase。
P/O比值
P/O比值是指物质氧化时，每消耗1mol氧原子所消耗无机磷的摩尔数或ADP的摩尔数，即生成ATP的摩尔数。
通过测定呼吸链的P/O比值岢大致确定氧化磷酸化的偶联部位，如NADH呼吸链有三个偶联部位，而琥珀酸呼吸链有两个。
细胞色素Cyt
是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，均有特殊的吸收光谱而呈现颜色；根据吸收光谱的不同可以分为Cyta、b、c三类，每一类再根据最大吸收峰的微小差别分为几种亚类。
不需氧脱氢酶
呼吸链中的脱氢酶大多以某些辅酶和辅基作为直接受氢体，属于不需氧脱氢酶。
与之相对催化物质脱氢直接以氧作为受氢体的酶有需氧脱氢酶和氧化酶（辅基为FMN或FAD）
必需氨基酸essentialaminoacids
必需氨基酸是指体内需要但人体本身不能合成或合成速度不足以满足需要，必须由食物蛋白质提体的氨基酸，共有8种：
缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、色氨酸、苏氨酸、赖氨酸；此外，在婴儿和儿童时期组氨酸和精氨酸因其在体内合成量常不能满足生长发育的需要，也必须由食物提供，可称为半必需氨基酸
氨基酸代谢库metabolicpoolofaminoacids
食物蛋白质经消化吸收，以氨基酸形式进入血液循环及全身各组织，组织蛋白质又经常降解为氨基酸，这两种来源的氨基酸（外源性和内源性）混合在一起，存在于细胞内液、血液和其他体液中，总称为氨基酸代谢库。
生糖氨基酸glycogenicaminoacids
脱去氨基后其α-酮酸可转变为糖，包括Ala、Arg、Asp等14种
生酮氨基酸ketogenicaminoacids
脱去氨基后其α-酮酸可转变为乙酰CoA进而生成脂肪或酮体，包括Leu
生糖兼生酮氨基酸glycogenicandketogenicaminoacids
脱去氨基后其α-酮酸既可转变为糖又能转变为脂肪或酮体，包括Ile、Tyr、Lys、Phe、Trp
鸟氨酸循环ornithinecycle
尿素合成的全过程称为鸟氨酸循环。
其原料为氨和CO2，鸟氨酸、瓜氨酸、精氨酸都参与了循环。
过程包括四步：
氨基甲酰磷酸的合成、瓜氨酸的合成、精氨酸的合成、精氨酸水解为尿素和鸟氨酸。
其中前两步在线粒体中进行，后两步在胞浆中进行。
反应的的限速酶为精氨酸代琥珀酸合成酶（ASAS）
一碳单位onecarbongroup
机体在合成嘌呤、嘧啶、肌酸、胆碱等化合物时，需要某些氨基酸的参与，这些氨基酸提供的只含有一个碳原子的有机基团称为一碳单位，有5种形式：
甲基、甲烯基、甲炔基、甲酰基和亚胺甲基。
一碳单位不能以游离形式存在，常以FH4为载体，一碳单位在氨基酸和核苷酸代谢方面起着重要的连接作用。
转氨基作用transamination
在转氨酶的作用下α-氨基酸上的氨基转移到α-酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸，原来的氨基酸则变为α-酮酸，转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛（VB6），通过和磷酸吡哆胺的转换传递氨基。
转氨基作用是体内合成非必需氨基酸的重要途径。
联合脱氨基作用combineddeamination
人体绝大多数氨基酸的脱氨基作用是转氨基作用和L-谷氨酸的氧化脱氨基作用偶联的过程，这种方式叫做联合脱氨基作用。
意义是使体内许多氨基酸真正脱氨，其逆反应是合成非必需氨基酸的主要途径。
苯丙酮尿症phenylketonuria，PKU
苯丙氨酸有两条代谢途径：
一是在肝脏中经苯丙氨酸羟化酶的作用催化生成酪氨酸，反应不可逆，为主要途径；二是以过转氨酶催化生成苯丙酮酸，为次要途径。
若苯丙氨酸羟化酶先天性缺失，第一条主要途径受阻，大量苯丙氨酸走次要途径进行代谢，导致血液中苯丙酮酸含量升高，大量从尿液排出，即为苯丙酮尿症。
苯丙酮酸的堆积对神经系统有毒性，使患儿智力发育障碍。
尿酸uricacid
尿酸是嘌呤核苷酸分解代谢的最终产物，经肾脏排泄。
痛风症患者由于血中尿酸含量升高，尿酸的水溶性差，形成的晶体沉积于关节，软组织、软骨及肾等处，导致关节炎、尿路结石及肾疾病等。
从头合成途径denovosynthesis
是体内合成核苷酸的途径之一。
嘌呤：
是指由简单化合物合成嘌呤环的途径，其主要特点是以磷酸核糖为基础，把简单原料逐步接上去形成嘌呤环，原料包括天冬氨酸、一碳单位（甲酰基、甲炔基）、谷氨酰胺，甘氨酸、CO2，首先合成IMP，后者再转变为AMP和GMP
嘧啶：
原料包括谷氨酰胺、天冬氨酸和CO2，与嘌呤合成不同，先合成嘧啶环，然后再与磷酸核糖相连。
细胞水平调节
细胞水平的调节就是细胞内酶的调节，包括酶的含量、分布、活性等等调节
整体调节
即神经-体液调节。
神经系统可协调调节几种激素的分泌；在整体水平上，就激素而言，也不是单一激素，而是多种激素共同协调，综合对机体代谢进行调节。
关键酶keyenzyme
在催化可逆反应中往往极度偏向一个方向，决定着多酶体系催化代谢反应的方向的酶称为关键酶。
限速酶rate-limitingenzyme
整个代谢途径中催化活性最低、米氏常数最大、也就是催化反应速度最慢的酶。
酶的别构调节allostericregulation
酶分子因受某些代谢物作用后可发生分子空间构象的轻微改变，从而引起酶活性的改变，这种现象称为别构调节。
酶的化学修饰调节
酶蛋白肽链上某些氨基酸残基在酶的催化下发生可逆的共价修饰，从而引起酶活性的改变，这种调节称为酶的化学修饰，如磷酸化-去磷酸化、乙酰化-去乙酰化、甲基化-去甲基化、腺苷化-去腺苷化等，以磷酸化-去磷酸化最多和最重要。
化学修饰酶大都有无活性和有活性两种形式，并伴有共价键的变化，这种调节具有放大效应，效率比别构调节高，是体内经济、高效的调节方式，并受到激素的调控。
中心法则centraldogma
中心法则是指遗传信息从DNA传递给RNA，再从RNA传递给蛋白质，即完成遗传信息的转录和翻译的过程。
也可以从DNA传递给DNA，即完成DNA的复制过程。
这是所有有细胞结构的生物所遵循的法则。
在某些病毒中的RNA自我复制（如烟草花叶病毒等）和在某些病毒中能以RNA为模板逆转录成DNA的过程（某些致癌病毒）是对中心法则的补充。
DNA复制replication
以亲代DNA分子为模板，经多种酶的作用，合成一个具有相同序列的新的子代DNA分子的过程。
使模板包含的遗传信息被复制。
半保留复制semiconservativereplication
DNA亲代的双链每股链都可以作为模板，按照碱基互补配对原则，指导DNA新链的合成。
两个子代DNA分子，碱基序列与亲代分子完全一样，其中一条链来自亲氏，另一条链是新合成的。
这种复制方式称为半保留复制。
半不连续复制semi-discontinuousreplication
在DNA的复制过程中，亲代DNA分子中以3’-5’方向的母链作为模板指导新链以5’-3’方向连续合成，另一股以5’-3’方向的母链则指导新合成的链以5’-3’方向合成1000-2000个核苷酸长度的许多不连续片段（冈崎片段），这种复制方式称为半不连续复制。
前导链leadingstrand
复制时以3’-5’方向的母链作为模板，按5’-3’方向连续合成的新链
随从链laggingstrand
由冈崎片段连接成的链
冈崎片段Okazaki'sfragment
以5’-3’方向的母链指导新合成的链以5’-3’方向合成1000-2000个核苷酸长度的许多不连续片段，这些小片段叫做冈崎片段。
Klenow片段
将DNA合成酶I用蛋白酶水解可得到一个分子质量68×103Da的大片段和一个分子质量为36×103Da的小片段，常将大片段称为Klenow片段。
此片段具有两种催化活性，一为5’-3’聚合酶活性，另一为3’-5’外切酶活性，从3’端水解DNA产生3’单核苷酸。
DNA解链酶helicase
解开DNA双螺旋的酶称为DNA解链酶，该酶具有ATP酶活性，能解开DNA双链，每解一对bp消耗2个ATP
单链DNA结合蛋白singlestrandbindingprotein，SSB
又称螺旋去稳定蛋白helixdestabilizingprotein，HDP，能与单链DNA结合，使模板维持单链状态，又可保护其不被核酸酶水解。
SSB与单链DNA结合后，既可避免重新形成双链的倾向，又可避免自身发夹螺旋的形成，还能使前端双螺旋的稳定度聊低，易被解开。
DNA拓扑异构酶topoisomerase
包括两种：
拓扑异构酶I（转轴酶）能切断DNA双螺旋中的一股，另一股链旋转通过该缺口，张力下降后，再连接缺口；拓扑异构酶II（旋转酶，gyrase）能暂时切双链中的两股，断端旋转，张力下降后，
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