讲稿1.docx
《讲稿1.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《讲稿1.docx（26页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。
讲稿1
第一章概论
第一节行为生态学的概念
第二节行为生态学研究简史
第三节行为生态学研究的主要内容、观点及发展趋势
第四节行为、生态学和进化的关系
第一节行为生态学的概念
⏹什么是行为？
行为是指动物的动作。
即动物对外界环境和内在环境变化的所有反应过程。
除跑、游、爬及各种其他方式的转移位置外，还包括动物在进食、求偶，甚至呼吸时的所作所为。
此外，身体某些部位的细微动作，如竖起耳朵或发出声音，也是行为的一部分。
•有时，动作并不是很明显，如墨鱼对附近的被捕食者闪耀着不断变红的色带；颜色的变化是有皮肤上几种色素细胞的协调活动引起的。
它的色素细胞是效应器，就象肌肉控制足的运动一样。
•再有，类似发出声音、静立不动和注目凝视等等，也可归入行为之列。
因为，它们虽然有的并未显示动作，但在体内进行着可能影响随后的行为的活动。
•例如，玉带凤蝶常常长时间地爬在墙头上的阳光下展翅不动，实质上它是在从太阳光中取得热能。
这里，它的双翅对太阳射线形成的角度很重要，一旦加热到一定程度，将产生难以捉摸的行为变化。
奇妙的动物行为
动物行为学作为一门研究学科，开始于20世纪30、40年代，形成于60年代。
动物的本能行为、学习行为无不吸引着我们的目光。
本能行为与学习行为都是为了保证动物对环境变化的适应，但一定都与遗传有关吗？
作为人类最亲近的邻居，动物甚至比人类更早生活在这个地球上，无数年了，他们一代又一代地经受着风风雨雨，接受着大自然的挑战，他们究竟有何本领在自然界中独享一块领地？
在漫长的进化过程中，动物在自然竞争中学习行为的能力得到了选择，并得以不断地发展、进化……动物的世界有着另一番秘密，了解了它们，你一定倍感奇妙！
研究动物的行为，弄清动物行为的形成、发生、发展规律，不仅能为动物的保护、培育、繁殖和合理利用提供科学依据，同时还有助于促进对人类自身演化历史的了解，进一步揭示人类疾病的发生、行为与疾病的关系等问题。
⏹行为不仅包括动物做什么，还包括动物何时、如何、在哪儿以及为什么做这种行为。
行为是一系列行动，每个行动都有开始、中间以及结束。
•在繁多的生物种类中其基本的行为类型可归纳为六种，即向性、趋性、反射、本能、学习和推理。
•行为学家往往习惯于把向性、趋性、反射、本能统称为先天行为或天赋行为。
把学习和推理则认为是后天获得的行为。
但是，这一划分不是绝对的，因为很多本能行为中掺杂有学习行为，而学习行为开始时乃是定型的，是以反射、本能和其他遗传行为为基础的。
向性：
动物对环境的空间定向能力，如迁移（雁或野鸭群）、返巢（鸽子）。
活动性很强的脊椎动物和昆虫，可根据长短不同的周期按一定路线有季节性的迁移。
在北方秋天，当你在晨曦中漫步，抬头仰望蓝天，常见列队整齐的雁或野鸭群向南飞行，春天飞往北方。
趋性：
动物对于环境刺激（如光、化学物质、温度等）定向的适应性行为。
很多昆虫具有趋光性，昆虫的外激素，蚂蚁、蛇、狗能形成地面臭迹等。
反射：
与趋性十分相似，也是由于刺激而产生的一种定向行为。
不同之处在于，反射不是整个身体的定向运动，而是身体的某一部分对某项单一刺激的定型反应。
如，致疼刺激后，腿表现为屈曲收缩，对于强光，瞳孔收缩。
反射行为必须由神经系统、感觉器官及反应器官三者共同参与才能完成，缺一不可。
本能：
是一种天赋的固定性行为，（鸟儿鸣叫、蜘蛛织网、蜜蜂采蜜等）。
是指一只成熟的动物，在其全部器官都发育完全时，毋需学习、适应或模仿，即能表现某种协调一致的复杂行为。
本能是内源性的，它不完全由外界刺激所决定。
既使是动物从未经受过的刺激，也能诱使它表现本能活动。
本能不是学习来的，不依赖于动物的经验。
实际上，反射活动是最简单的本能行为。
本能行为比趋性和反射要复杂的多，它不是对简单刺激的局部性的反应，而是按预定程序进行的一系列行为活动。
如动物的筑巢行为，求偶及保护子女，丹顶鹤的对舞等。
学习：
是动物在成长过程中，通过生活经验和模仿而建立起来的新的行为活动。
它是一种后天性行为，与遗传因子无关。
这种行为在种内各个个体间的表现往往是不同的。
俄国生理学家巴甫洛夫的一个实验是，给狗喂食的同时，吹哨子，重复多次后，狗即会一听到哨声，就分泌唾液。
不过，狗对各种哨声——响亮的、微弱的、高音的、低音的都起同样反应，似乎不同的哨音在它们听来没有差别。
然后，实验人员使用几种哨子，但只在吹一个特定的哨子时才给它们肉吃，不久，这些狗就只对给它们带来食物的哨子声有反应了。
推理：
推理与判断是一种高级形式的学习行为，是动物后天性行为发展的最高级形式。
（如绕道问题）。
推理能力只有少数几种高等动物才具备。
绕道问题：
用阻隔（如用玻璃板）或其他方法，使动物不能直接得到它能看到或嗅到的食物——必须绕道而行，而且往往需要先离开食物，绕过来再到达食物处。
解决绕道问题是动物的“顿悟”，即一下子明白了阻隔的存在与解决的办法。
较低等的动物只会对此兴奋地乱爬乱蹦，不会绕道去取食。
章鱼隔着玻璃板看到了螃蟹，只会乱扑乱撞玻璃板，不会绕道去捉螃蟹。
狗及浣（huan）熊却可能很快就学会解决这个问题。
德国科学家沃尔夫冈·科勒（O.Koehler）对黑猩猩的学习行为进行了一系列的实验。
证明了黑猩猩确实具有经过推理解决问题的能力。
他把水果挂在黑猩猩够不着的天花板上，室内有三只木箱。
黑猩猩只有把三只木箱摞在一起，然后爬上去，才能拿到水果。
他在“类人猿的智力”一书中写到：
刚开始，黑猩猩兴奋地四处乱跑，一会儿便安静下来，好象在研究情况，然后它径直奔向一只箱子，把它放在水果的下方，爬上箱子朝上望，它准备向上跳，但没有跳。
它爬下来，抓住另一只箱子，拖在身后，在屋子四处乱跑，突然，它的行为完全变了，它停止喧闹，把第二只箱子径直拉到第一只箱子跟前，竖立在它的上面。
它爬上箱子朝上望，水果太高，它准备向上跳，箱子晃动的厉害，它没有跳。
最后，它把第三只箱子摞上去，爬上箱子，拿到了水果。
科勒又写到，一次黑猩猩拉着饲养员的手到水果下面，他爬到饲养员的肩膀上，饲养员立刻故意蹲下，黑猩猩抱怨地跳下来，双手抓住饲养员的肩部，用全力要把他拉起来。
实在令人惊奇！
行为受到三个主要因素的影响
基因：
一个动物从遗传继承而来的趋向或体质，表现出一种特定行为。
动物的行为模式，恰如它们的形状、颜色一样，也是千变万化的。
两种动物的行为绝不会完全相似。
可以从知更鸟的鸣声来辨别它，也可以从它在草地上觅食方式、筑的巢、威胁或求偶的姿态等方面来识别它。
猫头鹰绝发不出百灵鸟般悦耳的啼鸣。
即使是同一种动物的同一类型行为，也有许多不同的行为方式。
如鸥的觅食，或俯冲捕鱼，或扒开草地啄食虫子，或在空中吞噬飞虫。
可是，每种动物的行为又各又一定的范围。
如鸥不会象隼那样猎取小型鸟类，知更鸟造不出象南美灶鸟那样精细的窝巢。
环境：
动物当时所处的特定情况。
行为和环境有密切的联系。
行为受以下外在因素的影响：
•季节，大多数动物的求偶行为只在一年当中的某个时候发生；某些海洋无脊椎动物的行为受月亮和潮汐的影响。
•温度，没有恒定体温的动物的行为受外界温度的控制。
•周围环境，
•物理的：
光信号、声信号。
它们的频率（色彩和音调），强度（亮度和响度）、光谱成分和频率成分，时间和空间的形式（运动、形状和节律）。
•化学的：
天然化学物质，气味。
在取食、性激素（求偶）、通讯等方面。
•这些信号是如何被接受的，感觉器官的结构和功能的研究。
•生活环境及社群关系，如蟹只有在周围存在竞争者时，才会做出威胁性动作。
学习：
动物的过去经历以及从中学到的东西。
行为是由其结果控制的。
如果结果是“好的”，那该行为就更有可能被重复，与此相反，如果结果是“坏的”，该行为就不太可能被重复。
这也称为“效果律”，即行为是由其结果而修订的。
当动物接受训练时，我们实际上是在操作其经历。
•动物能随着环境而改变它们的反应。
麻雀在寒冷时，会长出新羽，扩展羽毛保暖。
酷热中蝗虫就用体轴对着阳光，以减少过多受热。
冬天蝙蝠进入休眠，而燕子却飞向南方。
这些都意味着对环境条件的适应，都称之为行为。
行为学（ethology）和生态学（ecology）是生物科学中两个正在蓬勃发展的分支学科，而行为生态学（behaviouralecology）则是这两个学科的交叉领域。
⏹行为学家从行为学的角度提出了生态行为学（ecoethology），而生态学家则从生态学的角度提出了行为生态学（behaviouralecology）。
同一领域，角度不同，目标一致——都是研究行为和生态的关系。
⏹生态行为学（ecoethology）主要是研究动物的行为与其环境之间的相互关系，它是着重研究一个彼此有亲缘关系的动物类群，或是着重研究同一生境内的各个物种。
⏹行为生态学（behaviouralecology）主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义，即研究动物的行为功能存活植（survivalvalue）、适合度（fitness）和进化过程。
行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响．行为功能是以行为的存活值和适合度来度
量的。
动物为了生存下去，必须不断地行动。
比如，它们都需要：
定期补充能源——取食；
避免脱水——饮水；
回避敌害——逃避；
保养体表——整饰；
传宗接代——繁殖，等等。
动物的行为正是围绕着上述这些基本问题发生、发展的。
生态行为学主要是研究动物的行为与其环境之间的相互关系．它或是着重研究一个彼此
有亲缘关系的动物类群．或是着重研究同一生境内的各个物种．如果是研究一个亲缘类群，则主要兴趣是查明不同物种之间存在着哪些行为差异．这些差异又如何表现为对不同生境的适应．倘若其中有一个物种生活在一个与其他物种完全不同的生境中．而且它的行为也大大偏离了该类群动物的典型行为的话，那么常可由此得出一些特别有意义的结论．如果是研究一个生境（如热带雨林或沙漠）．则主要兴趣是研究生活在该生境内的物种所发生的平行行为适应，由于这些物种一般不具有密切的亲缘关系．因此这些行为就可以被看成是该特定生境内的典型行为。
行为生态学主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义，即研
究动物的行为功能，存活值（survivalvalue）、适合度（fitness）和进化过程。
动物的行为特性也与动物的形态特性和生理特性—样，不仅同时受到遗传和环境两方面的影响，而且也是在长期进化过程中通过自然选择形成的，因而同样具有种的特异性。
有时，两个在形态上难以区分的物种，却可以通过不同的行为型加以辩识。
在自然界，行为型也常常是近缘物种的种间隔离和种间辨识的一个重要方面。
研究动物的行为必须充分注意到行为的进化方面，达尔文在卓越地论证了生物形态进化的同时．也在1859年出版的（物种起源》（第八章，本能）和1872年出版的“人类及动物的表情”等著作中，充分注意到了行为的进化。
尽管达尔文在世时，对一些行为现象（如利他行为和中性不育昆虫的行为）尚不能从理论上给以满意的解释，但达尔文坚信，不管表面看来是多么复杂和多么不可思议的行为，都必定经历过一个进化和自然选择过程．事实证明．特别是行为生态学的最新发展证明，达尔文的观点是正确的。
直到现在，达尔文的自然选择进化学说仍然是研究行为和行为生态学最锐利的思想武器。
第二节行为生态学研究的主要内容、观点及发展趋势
主要内容：
觅食行为生态学、生殖行为生态学、社会行为生态学、捕食者和猎物之间的相互关系、
通信行为生态学、生境选择和领域行为生态学、学习行为生态学、防御行为生态学、植物行为生态学、和最适行为预测等内容。
觅食行为生态学,一个动物在取食前必须首先决定到什么地方去取食，取食什么类型的食物，什么时候转移取食地点，如果我们能够在理论上掌握了能使动物取食效率达到最大的决策规律，那么根据这些规律就可以预测动物是如何作出各种行为选择的。
生殖行为生态学，生物最基本的特征之一就是性，也就是雄性与雌性之分。
性的因素影响着几乎所有多细胞生物的外观、形态、行为和化学结构。
行为生态学把两性之间的利益冲突视为有性生殖的核心问题，如有性生殖的动物中多配偶动物的性选择、单配偶动物的性选择、性选择与多态现象、选型交配与非选型交配以及雄性动物的择偶标准等。
动物求偶行为的生态学意义是什么，求偶行为对动物及其后代的生存和生殖有什么意义。
环境因素如何影响雌雄两性的生殖成功率，是怎样决定着亲代抚育与交配体制的形式的，
在一些鸟类、哺乳类和鱼类中，为什么有些个体自己不生殖却去帮助其他个体喂养后代（帮助保卫巢穴和提供食物等）．
为什么在社会性昆虫中，不育雌虫（即工蜂、工蚁）从不进行生殖，但却把自己的一生献给了整个蜂群的繁育工作，（这种遗传预定的不育性决定了它们必定是利他主义者。
在膜翅目昆虫中单倍体的存在（雄蜂、雄蚁都是单倍体）更有利于促进利他行为的进化）。
社会行为生态学，社群生活带给动物个体的两个最重要的好处是增加安全性和增加找到或猎得食物的机会，但社群生活也会带来一些不利．如加剧个体间的资源竞争和更易吸引捕食者．社群大小实际上反映着上述各种有利和不利方面的权衡结果。
影响社群大小的两个主要生态因素是食物和捕食者。
社群内是怎样进行食物竞争与分享，社群内个体间在抵御外敌方面是如何合作与分工的。
捕食者和猎物之间的相互关系，捕食者和猎物之间的相互关系问题，长期以来一直是行为生态学研究的一个重要领域，不仅具有重要的理论意义，而且也有较大的实用价值。
自然界中，生物间广泛存在着捕食者和猎物间的相互关系（食物链），按照最适性理论，捕食者发展了最有效的捕食对策，而猎物则发展了最有效的反捕对策。
那么，最有效的捕食对策为什么没能导致猎物绝灭呢，反过来说，最有效的反捕对策为什么又没能让捕食者全部饿死呢，相反，在自然界中，我们却到处都能看到捕食者和猎物、寄生物和寄主之间所形成的共存共荣系统。
捕食者和猎物能够共存的原因是什么，这些研究对害虫的生物防治有重要的实践意义。
生境选择和领域行为生态学，生境选择是指动物对生活地点类型的选择或偏爱。
每一种动物的现实分布状况与动物对生境的选择有关，动物的生境选择常常可以产生深远影响。
动物对一个特定生境的选择可使动物只生活在某一特定环境下，动物是通过怎样的过程而完成的，生境选择的适应意义是什么，选择生境时所利用的信息是什么等。
动物的信号与通讯，任何动物间消息的沟通，都有发出信号和接受信号两个方面。
我们不仅要了解发出信号者与作出反应者双方的个体行为，同时还得知道这些行为又是怎样互相协调而最后形成合作的。
行为生态学主要是研究各种信号如何通过自然选择的作用而达到高效通讯的目的．生态条件和信号接受者的反应是影响信号进化的两种自然选择压力。
观点及发展趋势：
⏹行为生态学中的比较研究法
比较研究法是对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析，找出这些物种的行为和社会结构差异与它们生态学差异之间的关系。
从这些相关分析中就可以推断出行为特征的适应意义。
这一研究方法已在文鸟、羚羊和灵长类社会行为的研究中得到应用，得出的主要结论是：
决定社会结构和社会行为进化的主要生态因素是食物的数量和分布、捕食者的压力和配偶竞争等。
这些因素不仅影响社群的大小，而且也影响交配行为和性二型的分化。
虽然比较研究法早在1958年就被H．E.Winn用于河鲈科鱼类的研究，但Crook（1964）对文鸟科的研究己被公认为是应用这一方法研究行为生态学的楷模．Crook把近缘物种的社会组织差异同生态学差异联系起来进行比较研究，以便查明各种自然选择压力对社会组织的影响。
社会组织主要是指下列特征：
生殖群和取食群的大小、空间组织（领域的有无及大小、重叠分布区等）和交配体制（单配或多配性），生态因素主要是指食物、营巢地和天敌。
Crook研究了生活在非洲和亚洲的90种文鸟的社会组织和生态学，发现它们可以明显地分为两大类型。
一类生活在常绿森林中，以食虫为主．一雄一雌成对活动[单配性），每对成鸟都占有较大的领域。
另一类生活在热带稀树草原，取食植物种子，结群觅食，巢也密集在一起形成庞大的公共巢，交配体制为一雄多雌（多配制）。
显然，文鸟的社会组织同它们生活其中的生境特征和食物性质有着明显的相关性。
森林食虫文鸟的巢一般是隐蔽的和分散的，以便减少捕食动物对鸟卵和雏鸟的毁灭作用，它们还善于利用非常分散和不太丰富的食物资源。
也可以说，是捕食者的存在和食物的分散性迫使森林文鸟采取了分散营巢和占有较大领域的生存对策。
与此相反，生活在稀树草原、以吃种子为主的文鸟则建筑非常庞大而醒目的巢群，因为它们的营巢地点（如刺金合欢树的树冠）是捕食者无法到达。
另一方面．它们的食物非常丰富而且呈集团分布，因此它们便常常结群觅食，群中的每一个个体都会因其他个体找到食物而获得好处，只要食物的密度足够大，群内个体之间的竞争就不会超过结群所带来的好处。
在这种情况下．占有固定的领城反而会使食物得不到保障，所以领域现象在草原文鸟很不明显。
建筑庞大的巢群可能是适应好的营巢地不够多这样一种生态条件．草原文鸟喜欢选择既安全又有丰富食物的地点营巢．建立巨大巢群还有这样一个好处i即只要有一个个体发现了适宜的营巢地，就可使全群受到好处。
用食物和栖息环境等生态因素同样也可以解释两类文鸟在交配体制上所存在的明显差异。
森林食虫文鸟的生殖主要受到双亲带食物回巢能力的限制，雌雄成鸟必须通力合作、全力以赴才能成功地养育一窝小鸟．如果有任何一方离弃这个家庭．都会造成育雏的失败．因此，一雄一雌制就成了森林食虫文鸟的常规配偶形式。
相反，一雄多雌制则常见于草原文鸟，因为在结群的草原文鸟中．有些雄鸟能够有效地保卫许多营巢地的安全，而另一些雄鸟则得不到营巢地．因此，大量雌鸟同少数占有营巢地的雄鸟形成一雄多雌的交配体制对物种的延续更为有利，这样不仅可以保证全部雌鸟都能参与生殖，而且还可以保证强者的遗传优势。
随着一雄多雌制的发展，性二型的分化也越来越明显，求偶行为也越来越复杂。
非常有说服力的是，一些在食性上处于上述两种类型之间的种类（同时吃种子和昆虫），它们的社会组织也相应地处于两者之间，表现出明显的过渡状态，不过有些更偏向于森林类型，另一些则更偏向于草原类型。
这些事实对Crook的观点是很大的支持。
目前，比较研究法已应用于研究所有的鸟类、灵长类和有蹄类哺乳动物和某些热带珊瑚鱼。
⏹最适性理论和进化稳定对策（ESS）
MacArthur和Pianka（1966）主张用经济学观点研究动物的行为，并首先在取食行为方面使用了最适选择（optimalchoice）的概念．他们根据动物在捕食全过程中的能量得失来分析一个捕食者的最适食物，并提出，从这一原则出发可以对一个有效的捕食者确立一整套的行为准则．目前，最适性理论已应用于研究行为的所有方面，如用来解决领域大小、社群大小、生活史对策和交配对策等问题．而McFarland（1977）则把这一理论用于研究动物行为的决策机理（mechanismsofdicisionmaking），并在这一研究中把生物学、心理学和经济学融为一体。
最近又有人用最适活性理论探讨动物的内在动机因素和外在生态条件是如何相互结合、共同对动物的行为决策施加影响的。
最适性理论的基本出发点是．自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们的基因．因而也是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状态。
但这一理论的难点之一是，往往难以找到一个现成的、单一的最适行为对策，特别是当一个行为的价值要视种群中其他个体的行为而定的时候就尤其如此。
一个雄性粪蝇在寻觅雌蝇时的最优占位往往取决于其他雄蝇停落在什么地方，而在一场争夺配偶的斗争中、雄蝇的最适行为又常常取决于它的对手如何行动．有时需要退让．有时又需要进行激烈的争斗。
又如，对一个正在生殖的雄蝇来说，其后代的最适性比率往往又依该种群中两性的全面性比率而定．在上述各种情况下，都难以找到一个对所有个体都一律适用的最适行为对策。
进化稳定对策是行为生态学中最重要的概念之一．也是自达尔文以来进化理论最重要的发展之一。
如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策，而这种对策的好处又为其他对策所不及，这种对策就可称为ESS。
在环境的每次大变动之后，种群内可能出现一个暂时的不稳定阶段、但是一种ESS一旦确立下来，种群就会趋于稳定，任何偏离ESS的行为就会被自然选择所淘汰．目前，这一理论被广泛地用于研究仪式化战斗问题、求偶场问题和生境选择问路等．进化稳定对策使我们第一次能够清楚地看到一个由许多独立的自私实体所构成的群体（如种群）是如何能最终变成为一个稳定的有组织的实体。
这一过程不仅适用于物种内的社会组织，很可能也适用于由许多独立物种所构成的群群和生态系统。
Darklns认为，ESS的概念将会使生态学发生彻底的变革。
⏹亲缘选择和广义适合度
亲缘选择是指对有亲缘关系的一个家族或家庭中的成员所起的自然选择作用。
亲缘选择主要是对支配行为的基因起作用，因此，它所增进的有时不是个体的适合度，而是个体的广义适合度。
什么是适合度和广义适合度?
简单说来，适合度是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度．适合度越大，个体存活的机会和生殖成功的可能性也越大。
而广义适合度则不以个体存活和生殖为尺度，而是指一个个体在后代中传布自身基因（或与自身基因相同的基因）的能力有多大；能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度（注意．不一定是通过自身生殖的形式）。
实际上，亲缘选择的概念是从广义适合度的概念引申出来的，所谓亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是不是对自身的存活和生殖有利．为了讲清楚亲缘选择和广义适合度这两个极其重要的概念，我们可以从利他行为谈起．
众所周知的是，利他行为在动物界是普遍存在的，母爱就是突出的一例，双亲辛勤地工作不是为了自己，而是为了养育和保卫自己的后代，甚至为了子女的安全，不惜把捕食动物的注意力引向自己；鸟类和哺乳动物的报警呜叫增加了自己的危险，但却换取了同群其他个体的安全；在蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫中，不育的雌虫自己不产卵生殖，但却全力以赴地帮助蜂后或（蚁后）喂养自己的同母弟妹；工蜂的自杀性螯刺也显然是为了全群的利益；在蜜罐蚁的群体中，有些工蚁整天吊在巢顶，腹部膨大得惊人，里面塞满了食物，其他工蚁把它们当作食品贮存器使用，这些工蚁的个性显然是为了集体的利益而受到了抑制．这些明显的利他行为，用达尔文的个体选择的观点是无法解释酶的。
因为个体选择是建立在个体表现型选择的基础上，这些特性一经选择势必以更大的生殖优势在后代中表现出来，但不育雌虫根本不能生殖，又如何能将这些性状传递下去呢，个体选择也难以解释其他的利他行为，因为利他行为所增进的不是行为者自己的适合度，而是其他个体的适合度。
但是如果应用亲缘选择的观点，利他行为便能得到科学的解释，因为亲缘选择只对那些能够有效传布自身基因的个体有利．假如有一个基因碰巧能使双亲表现出对于女的利他行为，哪怕这些行为对双亲的存活不利，但只要这些行为能导致足够数量的子代存活，那么这个利他基因在子代基因库中的频率就会增加，因为子代总是复制与父母相同的基因．社会性昆虫中的不育性雌虫（工蜂和工蚁）也是这样．
⏹基因的自私性
动物行为可以是利他的，但基因决不会利他。
可以说。
在任何称得上是自然选择基本单位的实体中，都会发现自私性．基因的自私性通常会导致个体行为的自私性，但有时也会导致个体的利他主义．
自然选择的基本单位不是物种．也不是种群或群体．甚至不是个体和染色体，而是作为遗传物质基本单位的基因．因为从遗传的意义上说，群体只不过是临时的聚合体。
它们在进化过程中是不稳定的；种群虽然可以存在一个长时期，但也不时同其他种群混合以至失去它们的特性；个体也不稳定．它们总在不停地消失；至于染色体，好像是打出去的一副牌．不久就会因洗牌而被混合和理没，但洗牌不会改变牌本身，牌本身就是基因．基因不会被染色体交换和基因交换所破坏，只是调换伙伴再继续前进。
可见，只有基因才是最稳定的，并能通过复制和以挎贝的形式保持“永恒的’存在，基因
升级会员 