银杏油松对CO2和O3浓度升高的生理响应.docx

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银杏油松对CO2和O3浓度升高的生理响应

分类号密级

UDC编号

中国科学院研究生院

博士学位论文

银杏、油松对CO2和O3浓度升高的生理响应

付士磊

指导教师何兴元研究员

中国科学院沈阳应用生态研究所

申请学位级别理学博士学科专业名称生态学

论文提交日期2007.04.20论文答辩日期2007.06.11

培养单位中国科学院沈阳应用生态研究所

学位授予单位中国科学院研究生院

答辩委员会主席王庆礼研究员

博士学位论文

银杏、油松对CO2和O3浓度升高的生理响应

国家自然科学基金重大研究计划重点项目（90411019）

中国科学院沈阳应用生态所创新工程项目（SLYQY0414）

付士磊

指导教师

何兴元研究员

中国科学院研究生院

2007年6月

摘要

随着工业化和城市化的迅速发展，高浓度CO2和高浓度O3对植物影响的研究受到了广泛的重视，但二者交互作用对城市树木的生理及碳氧平衡的影响尚不清楚。

银杏（Ginkgobiloba）、油松（Pinustabulaeformis）是沈阳市城市森林的两种重要树种，对大气环境变化的响应具有代表性。

本文采用开顶箱法研究了在高浓度CO2（700μmol·mol-1）、O3（80nmol·mol-1）及其复合作用条件下城市银杏、油松生长、光合、蒸腾以及呼吸作用的日动态、季节动态变化，揭示了银杏、油松光合对高浓度CO2、O3的适应机制及其本身环境效应的变化规律，为研究城市森林对全球变化的响应与反馈提供了重要基础。

得出的主要结果如下：

1.短期（0-30d）高浓度CO2处理提高了银杏、油松叶片/针叶细胞间CO2浓度、羧化效率和表观量子效率，从而提高了银杏、油松的净光合速率。

2.长期（100d）高浓度CO2处理促进了银杏、油松叶片/针叶的生长，提高了细胞渗透调节物质含量，增强了银杏、油松抵御逆境胁迫的潜能。

银杏、油松日变化曲线趋向单峰曲线，缓解了中午的光抑制现象；固碳释氧量提高了近1倍，有助于减缓全球变化的速度。

银杏、油松的气孔导度和羧化效率的降低是发生光合适应的重要原因。

3.高浓度O3处理可导致两树种的生理伤害，银杏叶片表现为褐斑型伤害，油松则为水锈型，叶片生长受到抑制。

同时两树种可溶性蛋白、可溶性糖含量降低，电导率升高。

两树种叶绿素含量降低，净光合速率下降。

银杏光合速率的降低前期表现为气孔限制，后期转为非气孔限制为主。

油松光合速率下降则是两种限制因素共同作用的结果,难分主次，表明油松的气孔调节能力弱于银杏，更易受到O3的伤害。

造成实验处理后期银杏、油松光合速率下降的非气孔因素是表观量子效率和羧化效率的降低。

高浓度O3处理使银杏、油松的光抑制现象加强，固碳释氧、降温增湿能力降低，且油松降低幅度大于银杏。

4.高浓度CO2和O3复合处理提高了银杏油松的叶绿素含量，减轻了高浓度O3对叶片/针叶的伤害，促进了叶的生长。

与对照相比，复合处理提高了银杏、油松的净光合速率，降低了气孔导度和蒸腾速率，从而使水分利用效率和含水量得到提高。

表观量子效率和羧化效率的提高是光合速率大幅度上升的重要因素；呼吸速率的提高则是后期光合速率增幅减小的重要原因。

复合处理前期CO2主要是通过气孔调节来缓解O3对树木的伤害，高浓度CO2处理对光合作用的促进作用大于高浓度O3处理的抑制作用。

高浓度CO2和O3复合处理的银杏、油松的光呼吸速率、可溶性蛋白、可溶性糖的含量增加，电导率降低，提高了银杏、油松的抗逆性，这是高浓度CO2缓解O3胁迫对树木伤害的一个原因。

复合处理同样缓解了银杏、油松光抑制现象，提高了固碳释氧量，但银杏降温增湿能力降低。

关键词：

高浓度CO2和O3油松银杏光合生理开顶箱（OTC）

PhysiologicalresponseofGinkgobilobaandPinustabulaeformistoelevatedCO2andO3concentration

FuShilei（Ecology）

DirectedbyProf.HeXingyuan

Abstract

Withtherapiddevelopmentofindustrializationandurbanization,theindividualeffectsofelevatedcarbondioxide（CO2）andozone（O3）onplanthavebeenwidelyinvestigated,whiletheeffectsofelevatedO3incombinationwithelevatedCO2ontreeshavebeenpoorlyunderstood.Anopen-topchamberexperimentwascarriedoutfromAprilthroughOctober2006toexaminetheeffectsofelevatedCO2（700μmol·mol-1）andO3（80nmol·mol-1）onphotosynthesisphysiologyGinkgobilobaandPinustabulaeformisinurbanarea.Thelong-termdynamiceffectofelevatedCO2andO3onthephotosynthesis,respirationandgrowthofofPinustabulaeformisandGinkgobilobagrowninopen-topchambersinurbanareaweremeasuredperiodically.ThechangesintheenvironmentalfunctionsofthetreesaffectedbytheelevatedCO2andO3werealsopredictedaccordingly.

Theresultswereasfollows:

1.IncreasedphotosyntheticratesbyelevatedatmosphericCO2intheshorttermwereassociatedwithincreasedintercellularCO2concentration,carboxylationefficiencyandapparentquantumyield.

2.ElevatedCO2increasedleafgrowthandtheresistanceoftreestoenvironmentalstressesthatwasassociatedtotheincreasedsolubleproteinandsolublesugar.DiurnalfluctuationsofnetphotosyntheticrateandtranspirationrateofGinkgobilobaandPinustabulaeformisinducedbyelevatedCO2exhibitedone-peakcurvesintheseason,whichmeanselevatedCO2amelioratedmid-dayphotoinhibitionofphotosynthesisintrees.ElevatedCO2enhancedcarbonfixingandoxygenreleasingcapabilitiesofthetwospecies.

TheCO2-inducedenhancementofphotosynthesiswasdecreasedbydecreasingstomatalconductanceandcarboxylationefficiencyovertime.

3.ElevatedO3concentrationinhibitedsthegrowthofleavesbydepressingphotosynthesis.Visiblefoliarinjury,whichwaslightbrownflecks,wasobservedintheO3-elevatedOTCsafter90daysexposure.

ThedecreaseinphotosynthesisrateofGinkgobilobaexposedtoelevatedO3wasmainlycausedbythestomatallimitationintheearlyseason,whilethenon-stomatalimitfactorsbecamemoreimportantattheendoftheseason.However,thedecreaseinphotosynthesisrateofPinustabulaeformisexposedtoelevatedO3wasresultedfrombothstomatalandnonstamatallimitations.ItseemedthattheabilityofstomatalreactionofPinustabulaeformiswasslowerthanGinkgobiloba.

4.ElevatedCO2hadnosignificanteffectoncarotenoidcontentbutgreatlyreducedthedamagingimpactofO3onchlorophyllcontentandvisiblefoliardamage.

ThecombinedofelevatedO3andCO2increasedwateruseefficiencyandleafwatercontentbyincreasingnetphotosyntheticrateanddecreasingstomatalconductanceandtranspirationrate.

IntheOTCswithbothelevatedCO2andelevatedO3,ElevatedCO2issupposedtoincreasecarboxylationefficiencyandapparentquantumyield,whichwasprobablyoneofthemostimportantreasonsinincreasingenetphotosyntheticrateofGinkgobilobaandPinustabulaeformis.Decreasedphotosyntheticrateinlateofseasonwasassociatedwithincreasedrespirationrate.ElevatedCO2enhancedtheabilityofstomatalresponseofGinkgobilobaandPinustabulaeformi,toenvironmentchangesandamelioratedtheimpactofO3onphotosynthesisintrees.

ThemixeddoublelevelsofO3andCO2mightenhencedresistanceoftreesbyincreasingphotorespiration,solubleproteinandsolublesugarcontent,andreducingrelativeconductivity.

ElevatedCO2andO3amelioratedphotoinhibitionofphotosynthesisintrees,andincreasedcarbonfixingandoxygenreleasingcapabilitiesofGinkgobilobaandPinustabulaeformi,whileheatabsorbingandwaterreleasingcapabilitiesofGinkgobilobawerereduced.

Keywords:

ElevatedCO2andO3;Ginkgobiloba;Pinustabulaeformis;photosynthesisphysiology;Opentopchamber.

目录

摘要I

AbstractIII

第一章绪论1

1.1研究背景1

1.1.1全球气候变化1

1.1.2全球气候变化与光合作用的关系2

1.2树木光合生理研究现状3

1.2.1树木光合作用的限制因素3

1.2.2树木环境效应研究现状7

1.3CO2、O3浓度升高对植物的影响11

1.3.1CO2浓度升高对植物的影响11

1.3.2O3浓度升高对植物的影响15

1.3.3CO2、O3浓度复合作用对植物的影响20

1.4本项研究的目的、意义及创新点21

1.4.1研究的目的和意义21

1.4.2研究内容22

1.4.3创新点22

第二章实验材料与研究方法23

2.1研究区域概况23

2.2实验设备23

2.2.1OTC-Ⅰ型气室的结构23

2.2.2OTC-Ⅰ型气室工作原理23

2.2.3光合测定仪器25

2.3实验材料25

2.4实验方法26

2.4.1实验处理26

2.4.2实验环境参数的季变化26

2.4.3测定指标29

2.4.4数据处理32

2.5本文中所涉及的符号含义35

2.6本研究结构框图36

第三章高浓度CO2和O3对银杏、油松生长的影响37

3.1高浓度CO2和O3对银杏生长的影响37

3.1.1高浓度CO2和O3对银杏主枝生长的影响37

3.1.2高浓度CO2和O3对银杏叶片造成的可见伤害37

3.1.3高浓度CO2和O3对银杏叶片生长的影响37

3.2高浓度CO2和O3对油松生长的影响40

3.2.1高浓度CO2和O3对油松主枝生长的影响40

3.2.2高浓度CO2和O3对油松针叶的可见伤害41

3.2.3高浓度CO2和O3对油松针叶生长的影响41

3.3讨论43

3.3.1高浓度CO2和O3处理对树木的可见伤害43

3.3.2高浓度CO2和O3处理对树木生长的影响43

3.4结论44

第四章高浓度CO2和O3对银杏、油松光合生理的影响45

4.1高浓度CO2和O3对树木光合作用的影响45

4.1.1高浓度CO2和O3对树木净光合速率季变化的影响45

4.1.2高浓度CO2和O3对树木气孔导度季变化的影响48

4.1.3高浓度CO2和O3对树木胞间CO2浓度和气孔限制值季变化的影响49

4.1.4高浓度CO2和O3对树木蒸腾速率季变化的影响53

4.1.5高浓度CO2和O3对树木水分利用效率季变化的影响54

4.1.6高浓度CO2和O3对树木表观量子效率季变化的影响55

4.1.7高浓度CO2和O3对树木羧化效率季变化的影响56

4.2高浓度CO2和O3对树木呼吸作用的影响58

4.2.1高浓度CO2和O3对树木光呼吸季变化的影响58

4.2.2高浓度CO2和O3对树木暗呼吸季变化的影响59

4.3高浓度CO2和O3下树木主要光合参数的相关性分析60

4.3.1银杏60

4.3.2油松62

4.4讨论62

4.4.1高浓度CO2、O3及其复合作用对树木的水分状况的影响62

4.4.2高浓度CO2、O3及其复合作用下树木的光合作用的气孔限制63

4.4.3高浓度CO2、O3及其复合作用对树木的光合作用的影响64

4.4.4高浓度CO2、O3及其复合作用对树木的呼吸作用的影响65

4.5结论66

第五章银杏、油松对高浓度CO2和O3处理的生理响应68

5.1高浓度CO2和O3对树木生理指标的影响68

5.1.1高浓度CO2和O3对树木叶片叶绿素含量的影响68

5.1.2高浓度CO2和O3对树木叶片类胡萝卜素含量的影响69

5.1.3高浓度CO2和O3对树木可溶性糖含量的影响71

5.1.4高浓度CO2和O3对树木可溶性蛋白含量的影响73

5.1.5高浓度CO2和O3对树木叶片细胞膜透性的影响75

5.2高浓度CO2和O3下树木各生理指标的相关性分析78

5.2.1银杏78

5.2.2油松78

5.3讨论78

5.3.1高浓度CO2、O3及其复合作用对银杏、油松叶绿素含量的影响78

5.3.2高浓度CO2、O3浓度及其复合作用对银杏、油松物质代谢的影响79

5.3.3高浓度CO2、O3及其复合作用对银杏、油松脂膜透性的影响80

5.4结论80

第六章高浓度CO2和O3对银杏、油松环境效应的影响82

6.1高浓度CO2和O3对树木光合日变化的动态影响82

6.1.1银杏光合作用日变化的季节动态82

6.1.2高浓度CO2和O3对银杏光合日变化的动态影响84

6.1.3油松光合作用日变化的季节动态84

6.1.4高浓度CO2和O3对油松光合日变化的动态影响87

6.2高浓度CO2和O3对树木降温增湿的动态影响90

6.2.1高浓度CO2和O3对树木蒸腾速率日变化的动态影响90

6.2.2高浓度CO2和O3对树木降温增湿能力的影响95

6.3讨论98

6.3.1高浓度CO2和O3对树木光合日变化的影响98

6.3.2高浓度CO2和O3对树木蒸腾日变化的影响99

6.3.3高浓度CO2和O3对树木环境效应的影响100

6.4结论101

第七章讨论与结论102

7.1银杏、油松对高浓度CO2的适应102

7.1.1短期CO2浓度升高对银杏、油松光合作用的影响102

7.1.2长期CO2浓度升高对银杏、油松光合作用的影响102

7.1.3银杏、油松对长期CO2浓度升高反馈103

7.2高浓度O3对银杏、油松的伤害机制104

7.2.1银杏、油松对高浓度O3的感应与防御104

7.2.2长期高浓度O3对银杏、油松的伤害104

7.2.3长期高浓度O3对银杏、油松环境效应的影响105

7.3高浓度CO2缓解了高浓度O3处理对树木的伤害的机制106

7.3.1高浓度CO2缓解了O3处理对树木叶片伤害106

7.3.2高浓度CO2和O3下树木的光合作用的气孔限制106

7.3.3高浓度CO2和O3下树木的光合作用的响应106

7.3.4高浓度CO2和O3下树木的呼吸作用的响应107

7.3.5高浓度CO2和O3对银杏、油松脂膜透性的影响107

7.3.6高浓度CO2和O3对树木环境效应的影响107

7.4今后研究的方向108

附图表109

参考文献120

发表文章情况131

致谢132

第一章绪论

1.1研究背景

1.1.1全球气候变化

气候变化是指除在类似时期内所观测气候的自然变异之外，由于直接或间接的人类活动改变了地球大气的组成而造成的气候变动。

它被认为是威胁世界环境、人类健康与福利和全球经济持续性的最危险的因素之一。

大多数科学家们认为，地球的气候正受到不断累积的温室气体的影响，诸如由人类活动产生的CO2等（周广胜，1997；张志强等，1999）。

温室效应已被认为是目前人类面临的重大环境问题。

如果得不到有效控制，将对人类未来的生存和社会发展造成巨大威胁。

20世纪50年代后期，科学界开始注意并研究全球气候变化与温室气体的关系。

经过30多年的探讨，直至90年代初，各界普遍认为：

人类向大气中排放温室气体是导致全球温暖化的主要因素（Ehleringer,1997）。

自1992年巴西里约热内卢联合国环境与发展大会以来，尤其是1997年在日本京都，世界主要发达国家签定了温室气体排放控制条约（即“京都协定”）以来，各国政府越来越重视陆地生态系统和全球变化的相互关系，筹集巨资并动员众多研究人员开展这一领域的研究，以期通过改变植被的盖度，提高陆地生态系统的生产力或者增加土壤的固碳能力来减缓大气CO2浓度的急剧增加（Bowes,1993）。

国际全球变化与陆地生态系统的主要研究计划有：

世界气候研究计划（WCRP），其中包括气候变率及其可预报性计划（CLIVAR）等6个子计划；全球环境变化的人为因素计划（IHDP）；生物多样性计划（DIVERSITAS）；国际地圈生物圈计划（IGBP），它于1986年正式确立，它的核心项目“全球变化与陆地生态系统”（GlobalChangeandTerrestrialEcosystems,GCTE）目标是描述和了解控制地球系统及其演化的相互作用的物理、化学和生物过程，以及人类活动在其中所起的作用。

其应用目标是增强人类对未来几十年至百年尺度上预测自然和人为的因素对大气化学影响的程度，它在很大程度上提高了我们对全球变化内容和导因的认识、增强了对全球变化可能产生的影响的预测以及对陆地生态系统固碳量的估测能力（张志强,1999）。

全球变化研究指通过研究、监测、评价、预测和信息管理等行为，描述和理解控制整个地球系统相互影响的物理、化学和生物过程；发生在地球系统中的变化和受到人类行为影响的系统以及环境及其变化的特点等的活动（刘闯，2005）。

自从人类社会进入工业化时代，尤其是20世纪以来，人类活动对大气成分的影响越来越显著。

在人们最为关注的五种温室气体二氧化碳（CO2）、甲烷（CH4）、氧化亚氮（N2O）、氟利昂（CFC）和臭氧（O3）中，CO2浓度自工业革命以来一直呈增加的趋势，而且增加的速率不断提升。

据计算，从1958年到1998年40年间，CO2浓度增加了52µmol·mol-1，年增加率由60年代的0.8µmol·mol-1增加到了80年代的1.6µmol·mol-1（方精云等，2000）。

中国位于欧亚大陆东南部季风气候区，不仅具有从北温带到亚热带，从湿润到干旱的不同气候带（区），同时，也具有从寒冷的北方针叶林到温暖的亚热带常绿阔叶林的多样性自然植被。

这种环境、气候和植被的多样性和复杂性为研究中国陆地生态系统与全球气候变化的相互关系提供了良好的研