《植物生理学》课件第四章.ppt

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第四章第四章植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物呼吸作用的概念、类型及生理意义植物呼吸作用的概念、类型及生理意义高等植物呼吸代谢的多样性高等植物呼吸代谢的多样性呼吸代谢的调节呼吸代谢的调节呼吸作用的度量指标及其影响因素呼吸作用的度量指标及其影响因素植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系第一节第一节植物呼吸作用的概念、类型植物呼吸作用的概念、类型及生理意义及生理意义一、呼吸作用的概念及类型一、呼吸作用的概念及类型呼吸作用呼吸作用是指生活细胞在酶的催化下，将有机是指生活细胞在酶的催化下，将有机物逐步地氧化分解，并释放能量的过程。

物逐步地氧化分解，并释放能量的过程。

呼吸作用呼吸作用根据是否有氧的参与可以分为根据是否有氧的参与可以分为有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸两大类型。

两大类型。

（一）有氧呼吸

（一）有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸是指生活细胞在有氧条件下，将某是指生活细胞在有氧条件下，将某些有机物彻底地氧化分解，生成二氧化碳和水，些有机物彻底地氧化分解，生成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。

同时释放能量的过程。

CC66HH1212OO66+6O+6O226CO6CO22+6H+6H22O+O+能量能量能量能量

（二）无氧呼吸

（二）无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，将是指生活细胞在无氧条件下，将某些有机物分解为不彻底的氧化产物（如酒精、某些有机物分解为不彻底的氧化产物（如酒精、乳酸等），同时释放能量的过程。

乳酸等），同时释放能量的过程。

酒精发酵酒精发酵:

C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量能量（G=-226kJmol-1）酶酶乳酸发酵：

乳酸发酵：

C6H12O62CH3CHOHCOOH+能量能量G=-197kJmol-1酶酶在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物中称在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物中称为发酵。

为发酵。

高等植物通常是以有氧呼吸为主，但在高等植物通常是以有氧呼吸为主，但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼吸。

特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼吸。

二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义1.为植物生命活动提供所需的大部分能量为植物生命活动提供所需的大部分能量呼吸氧化有机物，将其中的化学能以呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。

形式贮存起来。

当当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要（图分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要（图4-1）。

）。

呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花、传粉、呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花、传粉、受精等。

受精等。

图图4-1呼吸作用主要功能示意图呼吸作用主要功能示意图物物质质合合成成细细胞胞构构造造原原生生质质细细胞胞壁壁细细胞胞器器等等细细胞胞成成分分淀淀粉粉蛋蛋白白质质脂脂肪肪核核酸酸激激素素等等生生理理活活动动细细胞胞分分裂裂原原生生质质运运动动离离子子吸吸收收硝硝酸酸还还原原等等光光碳碳水水化化合合物物呼呼吸吸作作用用中中间间产产物物ATPNAD（P）H放放热热CO2+H20光光合合作作用用2.为其他有机物合成提供原料为其他有机物合成提供原料呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。

一步合成其他有机物的物质基础。

3.提高植物抗病、抗伤害的能力提高植物抗病、抗伤害的能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。

害。

植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。

口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。

第二节第二节高等植物呼吸代谢的多样性高等植物呼吸代谢的多样性一、呼吸化学途径的多样性一、呼吸化学途径的多样性主要有主要有糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径，此外，还途径，此外，还有乙醛酸循环途径和乙醇酸氧化途径等（图有乙醛酸循环途径和乙醇酸氧化途径等（图4-2）。

）。

图图4-2植物体内主要呼吸代谢途径的相互联系植物体内主要呼吸代谢途径的相互联系淀淀粉粉己己糖糖磷磷酸酸丙丙糖糖磷磷酸酸蔗蔗糖糖戊戊糖糖磷磷酸酸丙丙酮酮酸酸乙乙酰酰辅辅酶酶A乙乙醇醇乳乳酸酸酒酒精精发发酵酵乳乳酸酸发发酵酵丙丙二二酰酰辅辅酶酶A甘甘油油脂脂肪肪脂脂肪肪酸酸柠柠檬檬酸酸琥琥珀珀酸酸草草酰酰乙乙酸酸三三羧羧酸酸循循环环柠柠檬檬酸酸异异柠柠檬檬酸酸草草酰酰乙乙酸酸乙乙醛醛酸酸循循环环乙乙醛醛乙乙酸酸乙乙醇醇酸酸草草酸酸甲甲酸酸乙乙醇醇酸酸氧氧化化途途径径琥琥珀珀酸酸戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径糖糖酵酵解解

（一）糖酵解

（一）糖酵解-三羧酸循环三羧酸循环1.糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解是指己糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程是指己糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程（图（图4-3）。

）。

糖酵解是糖酵解是在细胞质中在细胞质中进行的。

它的化学历程包括进行的。

它的化学历程包括己糖己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化的活化、己糖裂解和丙糖氧化3个阶段。

个阶段。

图图4-3糖糖酵酵解解途途径径糖酵解过程中，糖酵解过程中，1分子葡萄糖大约要经过分子葡萄糖大约要经过10个步骤逐个步骤逐步氧化最终形成步氧化最终形成2分子丙酮酸。

分子丙酮酸。

糖酵解总反应式是：

糖酵解总反应式是：

CCCC6666HHHH12121212OOOO6666+2NAD+2NAD+2NAD+2NAD+2ADP+2Pi+2ADP+2Pi+2ADP+2Pi+2ADP+2Pi2CH2CH2CH2CH3333COCOOH+2NADH+2HCOCOOH+2NADH+2HCOCOOH+2NADH+2HCOCOOH+2NADH+2H+2ATP+2ATP+2ATP+2ATP是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。

是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。

产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代谢。

产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代谢。

大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。

大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。

提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。

提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。

糖酵解的生理意义：

糖酵解的生理意义：

2.三羧酸循环三羧酸循环糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的条件下，先氧化脱糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的条件下，先氧化脱羧成乙酰辅酶羧成乙酰辅酶A再进入一个包括三羧酸和二羧酸的循环，再进入一个包括三羧酸和二羧酸的循环，从而逐步氧化分解，直到形成从而逐步氧化分解，直到形成CO2和水，故称这个过程和水，故称这个过程为为三羧酸循环（三羧酸循环（TCA循环）循环）（图图4-4）。

这个循环是由）。

这个循环是由英国生物化学家英国生物化学家HansKrebs首先发现的，所以又称首先发现的，所以又称Krebs循环。

循环。

整个过程在线粒体中进行。

整个过程在线粒体中进行。

图图4-4三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环总反应式是：

三羧酸循环总反应式是：

CHCH33COCOOH+4NADCOCOOH+4NAD+FAD+ADP+Pi+2H+FAD+ADP+Pi+2H22OO3CO3CO22+4NADH+4H+4NADH+4H+FADH+FADH22+ATP+ATPTCA循环的要点：

循环的要点：

11、在在TCA循环中底物脱下循环中底物脱下5对氢原子，对氢原子，4对以对以NAD+为氢为氢的受体，一对以的受体，一对以FAD为氢的受体。

为氢的受体。

22、每次循环消耗每次循环消耗2分子水，生成分子水，生成1分子分子ATP，3分子分子CO2。

33、氧虽然不直接参加反应，但只有氧才能使氧虽然不直接参加反应，但只有氧才能使NAD+和和FAD在线粒体中再生。

在线粒体中再生。

44、起始底物乙酰起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的代谢产物。

肪、蛋白质和核酸及其他物质的代谢产物。

（二）乙醇酸氧化途径

（二）乙醇酸氧化途径图图4-54-5水稻根中乙醇酸途径水稻根中乙醇酸途径、乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶黄素氧化酶黄素氧化酶草酸脱羧酶草酸脱羧酶草酸氧化酶草酸氧化酶甲酸脱氢酶甲酸脱氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶乙醇酸氧化途径是水稻根系乙醇酸氧化途径是水稻根系中的一种糖酵解途径（图中的一种糖酵解途径（图4-5）。

）。

水稻根呼吸产生的部分乙酰水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入不进入TCA环，而是形成乙酸，环，而是形成乙酸，乙酸在一系列酶作用下依次形成乙酸在一系列酶作用下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2，并不断形成，并不断形成H2O2,H2O2能氧能氧化各种还原物质是根系免遭毒害，化各种还原物质是根系免遭毒害，确保根系正常的生理功能。

确保根系正常的生理功能。

葡葡萄萄糖糖乙乙酰酰CoA乙乙酸酸乙乙醇醇酸酸乙乙醛醛酸酸草草酸酸甲甲酸酸O2+H20H2O2CO22CO2NAD+NADH+H+O2+H20H2O2O+H20H2O2O2+H20H2O2H2O2O22CO2（三）磷酸戊糖途径（三）磷酸戊糖途径1954年年Racker，1955年年Gunsalus等人发现了磷酸戊糖等人发现了磷酸戊糖途径（途径（PPP），它是葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并），它是葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。

因为此途以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。

因为此途径的起始物是己糖磷酸，所以又称为己糖磷酸支路（简径的起始物是己糖磷酸，所以又称为己糖磷酸支路（简称为称为HMP途径）（图途径）（图4-6）。

）。

HMP途径的酶系统和途径的酶系统和EMP途径的一样，都位于细胞质途径的一样，都位于细胞质中，但中，但EMP途径的脱氢辅酶是途径的脱氢辅酶是NAD+，而，而HMP途径的脱氢辅途径的脱氢辅酶是酶是NADP+。

图图4-6磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径的生理意义：

磷酸戊糖途径的生理意义：

产生大量产生大量NADPH为体内反应提供还原力。

为体内反应提供还原力。

为其它物质代谢提供原料。

为其它物质代谢提供原料。

Ru5P可合成核酸。

可合成核酸。

重组阶段的酶和产物与光合重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可相互交流。

途径相同，可相互交流。

产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。

产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。

（四）乙醛酸循环（四）乙醛酸循环油料种子萌发时能够将体内脂肪降解为乙酰油料种子萌发时能够将体内脂肪降解为乙酰CoA，再在，再在乙醛酸循环体内通过乙醛酸循环生成琥珀酸、乙醛酸和苹果乙醛酸循环体内通过乙醛酸循环生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。

乙醛酸和苹果酸经苹果酸脱氢酶催化，重新生成草酰乙酸。

乙醛酸和苹果酸经苹果酸脱氢酶催化，重新生成草酰乙酸，于是构成一个循环，故称为酸，于是构成一个循环，故称为乙醛酸循环乙醛酸循环。

（一）呼吸链概念及其组成

（一）呼吸链概念及其组成呼吸链又称为电子传递链呼吸链又称为电子传递链，呼吸作用的中间产物氧化，呼吸作用的中间产物氧化脱下的氢（电子和质子），沿着一系列呼吸传递体传给氧而脱下的氢（电子和质子），沿着一系列呼吸传递体传给氧而生成水，这一系列传递体称生成水，这一系列传递体称呼吸链呼吸链。

二、呼吸链电子传递系统的多样性二、呼吸链电子传递系统的多样性u电子传递体包括细胞色素体系和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，它电子传递体包括细胞色素体系和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，它们只传递电子；们只传递电子；u质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NADNAD+、FMNFMN、FADFAD、泛醌（泛醌（UQ或或Q）等，它们既传递质子又传递电子。

）等，它们既传递质子又传递电子。

u除了除了UQ和细胞色素和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有）外，组成呼吸链的有4种酶复合体，种酶复合体