植物生理学之呼吸作用.ppt

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第五章第五章呼吸作用呼吸作用第一节第一节呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义第二节第二节高等植物的呼吸代谢高等植物的呼吸代谢第三节第三节呼吸指标及其影响因素呼吸指标及其影响因素第四节第四节呼吸作用与光合作用呼吸作用与光合作用第五节第五节呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念二、呼吸作用的意义第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念呼吸作用respiration：

生活细胞的有机物质在一系列酶的催化下，逐步氧化分解并释放出能量的过程第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念1、有氧呼吸分两类aerobicrespiration：

指生活细胞在O2参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。

如：

G+6O26CO2+6H2O+能量第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念2、无氧呼吸anaerobicreapiration：

指在无O2条件，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放少量能量的过程分两类1、有氧呼吸第一节呼吸作用的概念及生理意义二、呼吸作用的意义为植物生命活动提供所需能量。

为其他有机物的合成提供原料。

提高植物抗病免疫力。

作为生命活动的重要指标。

呼吸中间产物磷酸甘油酸PGA和乙酰CoA可合成脂肪-酮戊二酸GluOAAAspPEP酚类如花苷素、花色素碱等丙酮酸Ala5-磷酸核糖（R5P）核酸G-6-P纤维素、果胶、木质素等第二节第二节高等植物的呼吸途径高等植物的呼吸途径一、呼一、呼吸代谢的场所吸代谢的场所二、二、EMPEMP途径，途径，EMPpathway（EMPpathway（也叫糖酵也叫糖酵解，解，glycolysisglycolysis）三、三、TCATCA循环循环四、四、HMPHMP（PPPPPP）五、五、呼吸链呼吸链一、呼吸代谢的场所一、呼吸代谢的场所嵴的数目不是固定不变的CO2（如何脱羧）能量释放（整个过程形成ATP的量及ATP形成部位）脱下来的氢用什么接受？

植物呼吸代谢特点：

呼吸代谢途径、呼吸链电子传递和末端氧化酶是多种多样的。

植物呼吸途径的多样性糖酵解糖酵解（EMP）EMP）三三羧酸循环羧酸循环（TCA）TCA）磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径PPPPPP二、糖酵解二、糖酵解（EMP）EMP）11、定义：

在细胞质内发、定义：

在细胞质内发生的，由葡萄糖分解为丙生的，由葡萄糖分解为丙酮酸的过程酮酸的过程糖糖酵解酵解2、生化历程、生化历程第一阶段第一阶段磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成特点：

耗能特点：

耗能步骤：

磷酸化、异构、再磷酸化、裂解及异构化步骤：

磷酸化、异构、再磷酸化、裂解及异构化第二阶段第二阶段丙酮酸的生成丙酮酸的生成特点：

特点：

产能产能步骤：

步骤：

P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+P异构6-磷酸果糖磷酸果糖P564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOH磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶ADPATP共共三三步不可逆反应！

步不可逆反应！

反应总体不能全部逆转反应总体不能全部逆转。

产能步骤：

产能步骤：

3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶3、生理意义、生理意义

（1）是无氧条件下产能的有效方式，起）是无氧条件下产能的有效方式，起应急作用应急作用1葡萄糖葡萄糖2ATP；1糖原糖原3ATP

（2）某些细胞某些细胞仅以此获能仅以此获能（成熟的红细胞（成熟的红细胞）；某）；某些组织有氧下仍以此获能（皮肤些组织有氧下仍以此获能（皮肤）。

）。

（3）中间产物为其他代谢过程中间产物为其他代谢过程提供碳骨架提供碳骨架4、EMP的调控：

的调控：

能量能量中间物中间物EMP反应速度受反应速度受3种酶活性调控：

种酶活性调控：

己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶5、几点说明、几点说明反应部位：

反应部位：

细胞液细胞液NAD+/NADH=103起始物：

起始物：

糖原、淀粉、葡萄糖糖原、淀粉、葡萄糖终产物：

终产物：

丙酮酸丙酮酸中间产物中间产物:

除除G,Py外都是磷酸酯外都是磷酸酯能量收支：

能量收支：

消耗消耗2ATP脱氢脱氢2次次产生产生4ATP辅因子辅因子:

NAD,Pi,金属离子金属离子（Mg2+,K+）6、丙酮酸的去向thefatesofpyruvateproducedbyglycolysisAA无O2有O2Pyrethanol、lacticacidAlaTCAEMP-无氧EMP-TCA无氧条件下

（2）乳酸发酵乳酸发酵无氧条件下发酵

（1）乙醇发酵乙醇发酵丙酮酸脱羧酶+TPP乙醇脱氢酶乙醇11分子葡萄糖在无氧条件下，分子葡萄糖在无氧条件下，只能净生成只能净生成22ATPATP定义：

丙酮酸在有氧条件下通过一个包定义：

丙酮酸在有氧条件下通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成解生成COCO22的过程，又称柠檬酸循环或的过程，又称柠檬酸循环或KrebsKrebs循环，简称循环，简称TCATCA。

TCATCA在线粒体中在线粒体中进行。

进行。

三、三羧酸循环三、三羧酸循环（TCA）TCA）1.丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧

（1）丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸丙酮酸+NAD+乙酰乙酰CoA+CO2+NADH+H+氧化部位：

氧化部位：

线粒体线粒体酶酶辅助因子辅助因子脱羧酶脱羧酶TPP移换酶移换酶硫辛酸硫辛酸辅酶辅酶A脱氢酶脱氢酶FADNAD丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体

（2）反应过程：

反应过程：

4步步（P150）丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酸转二氢硫辛酸转乙酰基酶乙酰基酶二氢硫辛酸脱二氢硫辛酸脱氢酶氢酶（3）调节因素调节因素2三羧酸循环（三羧酸循环（TCA环）环）CitricAcidCycleCitricAcidCycleKrebsKrebs线粒体膜线粒体膜第三个第三个碳以碳以COCO22形式失形式失去去四碳二羧酸四碳二羧酸第二个碳以第二个碳以COCO22形式失去形式失去三羧酸三羧酸？

循环循环？

五碳二羧酸五碳二羧酸每个分子具有每个分子具有每个分子具有每个分子具有4444个碳的草酰乙个碳的草酰乙个碳的草酰乙个碳的草酰乙酸库（酸库（酸库（酸库（基质中基质中）丙酮酸丙酮酸每个分子具有每个分子具有每个分子具有每个分子具有3333个个个个碳的丙酮酸库（碳的丙酮酸库（碳的丙酮酸库（碳的丙酮酸库（基基质中质中）六碳三羧酸六碳三羧酸三种羧酸！

三种羧酸！

第一个碳以第一个碳以COCO22形式失去形式失去重新加入到重新加入到草酰乙酸库草酰乙酸库（4）（7）（8）（10）CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC（OH）COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH（OH）COOHNAD（P）NAD（P）H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH+H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA

（2）

（1）（7）（8）（9）（10）（5）（6）（3）（4）柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸HO2

（1）丙酮酸脱氢酶复合体

（2）柠檬酸合酶（3）顺乌头酸酶（4）（5）异柠檬酸脱氢酶（6）-酮戊二酸脱氢酶复合体（7）琥珀酰CoA合成酶（8）琥珀酸脱氢酶（9）延胡索酸酶（10）L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环三羧酸循环产能步骤产能步骤2NAD（P）H1FADH21GTP

（1）（6）-产能产能脱碳脱碳2NADH+2CO2（5）-脱碳脱碳-1CO23步步不可逆反应不可逆反应总反应方程式总反应方程式+4NAD（P）+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4NAD（P）H+4H+FADH2+GTP4NAD（P）H+4H+12ATP4H2OFADH22ATP1H2OADPATP-3H2OGTPGDP1ATP1H2O15ATP15ATP2H2O氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用O2

（2）TCA总结总结糖酵解糖酵解+三羧酸循环三羧酸循环的效率的效率EMP:

1G1G22丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸2ATP+2NADH+2H+=2+23

（2）=688ATP22丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA2NADH+2H+=23=6ATPTCA：

2乙酰乙酰CoA2CO211ATP+3NADH+1FADH=212=24ATP3638ATP38ATP储能效率储能效率=387.3/686=42%比世界上任何一部热机的效率都高！

比世界上任何一部热机的效率都高！

提问提问：

其余能量何处去？

：

其余能量何处去？

答案答案：

以热量形式。

一部分维持体温，一部分散失。

：

以热量形式。

一部分维持体温，一部分散失。

柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶（3）TCA的调控：

的调控：

（44）TCATCA循环的特点循环的特点:

TCATCA是在线粒体中进行的，是在线粒体中进行的，TCATCA的酶系统集的酶系统集中在线粒体的基质中。

中在线粒体的基质中。

TCATCA循环中一系列脱羧反应是呼吸作用释循环中一系列脱羧反应是呼吸作用释放放COCO22的来源，的来源，EMPEMP不放不放COCO22。

（44）TCATCA循环的特点循环的特点:

OO22不直接参与不直接参与TCATCA循环，但只有在有循环，但只有在有OO22条件下条件下TCACTCAC才能运转。

才能运转。

Why?

Why?

（44）TCATCA循环的特点循环的特点:

TCATCA循环中有脱氢过程，一次循环中有脱氢过程，一次TCATCA循环循环有有55次脱氢，其中次脱氢，其中44对传给对传给NADNAD+，11对传给对传给FADFAD2+2+TCATCA循环中会形成循环中会形成11个个ATPATP（44）TCATCA循环的特点循环的特点:

TCATCA循环中消耗循环中消耗22分子分子HH22OOTCATCA是糖、脂、蛋白、核酸及其它物是糖、脂、蛋白、核酸及其它物质彻底氧化的共同代谢过程。

质彻底氧化的共同代谢过程。

-酮戊二酸酮戊二酸多糖（纤维素、淀粉等）多糖（纤维素、淀粉等）葡萄糖葡萄糖戊糖戊糖核糖核糖磷酸丙糖磷酸丙糖甘油甘油脂肪脂肪PEP酚类化合物酚类化合物脂肪酸脂肪酸丙酮酸丙酮酸酒精、乳酸酒精、乳酸乙酰乙酰CoAGlu其他其他AA琥珀琥珀CoATCAAsp吡咯吡咯化合物（叶绿素、细胞色素等）化合物（叶绿素、细胞色素等）蛋白质蛋白质嘌呤核苷酸等嘌呤核苷酸等类类胡萝卜素胡萝卜素花花色素色素挥发油挥发油OAAEMP-TCAEMP-TCA的总反应式：

的总反应式：

G+2ADP+2Pi+2NAD+2C3H4O3+2ATP+2（NADH+H+）C3H4O3+2H2O+ADP+Pi+4NAD+FAD2+3CO2+ATP+4（NADH+H+）+FADH2G+4ADP+4Pi+4H2O+8NAD+2FAD2+6CO2+4ATP+10（NADH+H+）+2FADH2为什么植物不能长期进行无氧呼吸？

1、无氧呼吸形成能量少。

无氧呼吸会发热的原因是因为无氧呼吸所形成的ATP少，大部分的能量只好以热量的形式释放到周围环境中，而植物所需的能量是固定的，因此只能靠提高呼吸速率，消耗大量有机质，才能产生多一点的能量供生命活动之需2、不能形成TCAC中产生的重要中间产物3、无氧呼吸产