维生素E在水产动物中的研究进展.docx

维生素E在水产动物中的研究进展.docx

《维生素E在水产动物中的研究进展.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《维生素E在水产动物中的研究进展.docx（14页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

维生素E在水产动物中的研究进展

水产动物营养与饵料生物学课程论文

题目维生素E在水产动物中的研究进展

学院动物科学学院

专业水产养殖

年级2012级

学号21217059

姓名彭超

任课老师邵庆均

成绩_____________________

2012年11月28日

维生素E在水产动物中的研究进展

彭超

浙江大学动物科学学院，杭州310000

摘要：

维生素E（VE）是水产动物营养和饲料中最重要的维生素之一。

它与水产动物机体的代谢、抗氧化能力、免疫功能、抗病力、繁殖功能等密切相关。

本文综述了维生素E在水产动物中的生理功能、缺乏症及影响因素。

关键词：

维生素E水产动物影响因素

维生素E（VE）又名生育酚（Tocopherol，T），最初是由于发现雄鼠缺乏VE时，会造成细精管上皮细胞萎缩而导致不孕的现象而取名[1]。

VE能提高鱼类抗氧化应激能力，增强免疫抗病力，促进健康生长发育，提高成活率，对促进水产养殖业、生产卫生安全的水产品具有重要的意义。

所以VE已成为水产动物营养和饲料中最重要的维生素之一。

1维生素E的理化性质

VE为淡黄色油性物质，是一种脂溶性维生素，易溶于脂肪和乙醇等有机溶剂中，不溶于水，对热、酸稳定，对碱不稳定，对氧敏感，对热不敏感，但油炸时维生素E活性明显降低。

因此，VE在体内可以保护其它易被氧化的物质，如保护维生素A、不饱和脂肪酸等不受氧化，是体内的有效抗氧化剂。

但在高温和碱性，特别是在光照、矿物质如铜、铁等存在的条件下易被氧化。

维生素E作为苯并二氢吡喃的衍生物，主要由一个6-羟基色满环（chromanolring）和一个16碳原子的植基侧链（phytalchain）组成（见图1）。

根据植基侧链上不饱和双键的数目可分为生育酚和生育三烯酚两大类，且生育三烯酚的分布不如生育酚广泛，所以维生素E在自然界中共有8种存在形式：

α-T，β-T，γ-T，δ-T四种生育酚，α-TT，β-TT，γ-TT，δ-TT四种生育三烯酚。

不同形式维生素E的生物活性存在很大的差别，其中以α-生育酚的生物活性最高，通常以α-生育酚为代表对维生素E各种生理、生化功能进行研究[2]。

生育酚对人体最重要的生理功能是促进生殖。

它能促进性激素分泌，使男子精子活力和数量增加；使女子雌性激素浓度增高，提高生育能力，预防流产。

维生素E缺乏时会出现睾丸萎缩和上皮细胞变性，孕育异常。

在临床上常用维生素E治疗先兆流产和习惯性流产。

另外对防治男性不育症也有一定帮助。

其他功能方面还有，保护T淋巴细胞、保护红细胞、抗自由基氧化、抑制血小板聚集从而降低心肌梗死和脑梗塞的危险性。

还对烧伤、冻伤、毛细血管出血、更年期综合症、美容等方面有很好的疗效。

近来还发现维生素E可抑制眼睛晶状体内的过氧化脂反应，使末梢血管扩张，改善血液循环。

2维生素E在水产动物中的应用

2.1在水产动物体内作为抗氧化剂

VE有许多生理作用，其中抗氧化作用是重要功能之一[3]，能有效地防止机体脂肪过氧化及外因导致的氧化，保护细胞骨架、蛋白质巯基并维持细胞膜的正常功能等[4]，尤其是保护亚细胞膜的完整性，避免遭受过氧化物损害；防治由氧化应激所致的心血管疾病、动脉硬化和癌症等[5-6]；VE还能与一种未知蛋白配合起到氧化还原感应器的作用[7]。

2.1.1抗脂质过氧化

脂质过氧化是一个反应复杂、自动传播并且具有极高破坏性的化学反应过程，在动物包括鱼类的机体中，脂质过氧化不仅使生物膜系统流动性降低，导致细胞活性下降，还产生大量自由基和丙二醛（malon—dialdehyde，MDA）等有害物质。

脂质过氧化特别是多不饱和脂肪酸（polyunsaturatedfattyacids，PUFA）的氧化对动物机体损伤严重[8]。

VE以其强有力的抗氧化活性，在终止脂质过氧化反应及消除自由基等方面表现出良好的效果，对维系生物膜正常生理功能和保护动物包括鱼类正常生长方面起到十分重要的作用。

VE能够作为电子供体，拦截具有强氧化能力的自由基，使细胞不被氧化破坏。

Prieto等的研究表明，添加VE能降低鱼类肝脏、肾脏和鳃中脂质过氧化物的水平[9]。

在大菱鲆（Scophthatmusmaximus）饲料中添加VE320mg／kg，能完全抑制肝内的脂质过氧化反应[10]。

Peng等报道，饲料中过氧化油脂对黑海鲷稚鱼的生长有明显的抑制作用，而这些变质饲料中添加VE，能明显改善对于脂黑海鲷稚鱼的生长状况[11]。

这是由于添加VE能显著地降低脂质过氧化物对鱼体的伤害，同时改善鱼类对于过氧化物的抵抗能力。

同样，彭士明等报道，以氧化鱼油（氧化物值POV为45meqO2/kg油）配制基础饲料，分别添加VE醋酸酯（纯度50%）0、100、300、700、1500mg/kg等5个梯度，投喂添加VE者显著地降低了鱼肝中的丙二醛含量以及超氧化物歧化酶（superoxidedismutase,SOD）、过氧化物酶（catalase,CAT）、谷胱甘肽巯基转移酶（glutathioneS-transferaseenzymes,GST）等抗氧化酶的活性[12]。

由此可见，添加VE能消除或减弱脂质过氧化反应进程，从而降低或消除脂质过氧化物对鱼体的损伤。

2.1.2抗蛋白过氧化

VE既具有很强的抗脂质过氧化能力，又可能具有防止蛋白质氧化的作用。

Passi等指出，淡水和海水鱼体内脂质过氧化物和蛋白质过氧化物的积聚，与肌肉组织中VE及脂质抗氧化物含量随年龄增长而降低相关[13]。

氧自由基和MDA含量增加、膜脂质、膜胆固醇含量及膜流动性的改变均是淋巴细胞膜蛋白组分发生改变的影响因素。

不过，VE防止蛋白质氧化之说尚待进一步深入研究。

2.1.3保护抗氧化酶活性

实验表明，VE在消除过氧化物，防止脂质过氧化方面作用显著，能清除体内的氧化应激物对机体抗氧化酶系的氧化胁迫，从而保护抗氧化酶，使其活性维持正常[14]。

Jiang等指出，VE能够提升鱼类肠道抗氧化能力，并且维护细胞结构完整性，用浓度分别为0、2.5、3.5、4.5、6.0、7.0ug/ml的VE培养基培养鱼类肠细胞96h,结果发现，肠细胞抗超氧化阴离子活性和抗羟基自由基活性显著增强[15]。

VE的抗氧化能力和对机体的保护作用，可能与其保护超氧化物歧化酶活性、清除氧自由基、降低或终止脂质过氧化反应以及降低MDA水平等相关。

Garg等报告，VE能显著地降低过氧化脂质水平，同时显著地提高还原型谷胱甘肽（glutathione,GSH）含量，显著地提高谷胱甘肽过氧化物酶（glutathioneperoxidase,GSH-Px）和谷胱甘肽巯基转移酶（glutathione-S-transferase,GST）的活性，并能维持机体SOD的正常水平[16]。

Prieto等实验表明，VE能够缓解或解除由于微囊藻毒素（microcystins,MCs）导致的罗非鱼肝氧化应激反应，添加足量VE就能完全解除毒素对肝脏带来的氧化应激影响[9]。

此外，Venkasteswara等报道，添加VE能减轻和控制投喂含NiCl2+K2Cr2O7食物后机体显著降低SOD活性的现象，这表明VE可能通过清除氧化物而保护SOD[17]。

2.2提高水产动物的免疫力

恒温动物特殊饲料的缺乏可影响其免疫系统，这些特殊的营养因素主要包括维生素、蛋白质、脂肪及矿物质。

鱼类饲料中的变化同样影响鱼的免疫活力。

目前，关于VE对水产动物免疫功能的影响机制，尚无系统研究。

综合VE的生理功能，可以推断VE对水产动物免疫功能影响的主要途径有：

通过其抗氧化作用来影响机体免疫；通过调节前列腺激素的生物合成达到调节机体免疫水平的作用；通过调节一些淋巴因子的生成和控制肾上腺皮质激素浓度来调节免疫。

VE不仅能增强体液免疫，而且能提高细胞免疫能力和嗜中性白细胞的功能。

VE缺乏时，机体对外界的免疫能力下降，淋巴细胞对促细胞分裂素的反应也下降。

实验已经证明，缺乏VE会引起一系列的缺乏症：

如生长减慢、贫血、腹水、上皮色素消失等，当饲料缺乏VE时，鱼体出现明显的免疫抑制现象。

2.2.1VE对水产动物细胞免疫反应的影响

有研究报道，以不同剂量的VE饲喂斑点叉尾鮰，结果表明，试验白细胞的吞噬指数上升，呼吸代谢爆发能力增强[18]。

Pulsford等报道，补充VE可使比目鱼的吞噬细胞活性提高[19]。

Clerton等研究发现，改变VE的饲料添加量可调节虹鳟肠道白细胞的吞噬功能，饲料中添加VE对肠道局部免疫反应的影响比对全身免疫反应的影响大[20]。

蔡中华等在鲤鱼的实验中发现，VE可使鲤鱼白细胞的吞噬能力显著增强（表现在吞噬指数明显上升）[21]。

Lee等在饲料中添加不同剂量的VE饲喂草虾稚虾，8周后发现，75、100mg／kg的VE饲料组的草虾的血细胞总数（THC）显著高于50mg/kg以下的VE饲料组的草虾[22]。

2.2.2VE对水产动物体液免疫因子的影响

研究发现，在饲料中添加300mg/kg的VE能显著提高尖吻鲈的补体活性[23]，600mg/kg的VE对金头鲷血清的补体活性及头肾吞噬细胞的活性没有影响，但1200mg/kg的VE却有明显促进作用[24]。

Montero等报道，当饲料VE添加量为600mg/kg时，不能提高虹鳟的补体活性，当添加量提高到1200mg/kg时，补体活性才显著提高[25]。

蔡中华等相关鲤鱼的实验结果表明，VE不仅本身具有抗氧化能力，还可诱导鲤鱼显著增加SOD的产生能力，实验组较对照组肝脏、脾脏SOD含量显著增加，氧化代谢产物MAD的量显著降低[21]。

2.2.3VE与水产动物抗病力的关系

研究表明，当饲料中缺乏VE时，水产动物的抗病能力显著降低。

用杀鲑气单胞菌（A．salmonicida）攻毒时，缺乏VE的饲料组的大西洋鲑的死亡率显著高于商品饲料组和VE含量高的饲料组[26]。

同样，当用鲁克氏耶尔森氏菌（Yersiniaruckeri）攻毒时，食用VE含量低的饲料的虹鳟死亡率显著高于VE含量高的饲料组。

有关VE对水产动物寄生虫病和病毒病抵抗力影响的研究还未见报道[27]。

2.3促进水产动物的生长

水生动物不能自身合成VE，必需由外界供给，所以饵料中VE的水平会影响水生动物机体VE的沉积。

维生素E是鱼类所必需的营养物质，缺乏维生素E会导致鱼类出现生长缓慢、死亡率增加、血液红细胞受损等缺乏症[28]。

已经有研究发现维生素E能促进普通鲤鱼[29]、条石鲷[30]的生长，且有研究表明高于NRC推荐量的维生素E水平能显著提高斑点叉尾鮰[31]、尼罗罗非鱼[32]的生长性能。

鱼类生长与其消化吸收营养物质的能力有关，而消化器官的生长发育状况对于鱼类对营养物质的消化吸收至关重要。

2.4促进水产动物的繁殖

维生素E是一种具有多种生物学功能的脂溶性维生素。

其在繁殖方面，Viehoever等研究表明，VE是维持甲壳动物卵巢发育和繁殖活动必需的营养素[33]；在印度对虾Penaeusindicus亲体饲料中添加VE，可促进亲体性腺发育，改善其繁殖性能[34]。

研究表明，饲料中添加VC和VE能提高黄河鲈生长率，改善雄鱼精子的质量。

在金头鲷的饲料中将VE的含量从125mg/kg增加到190mg/kg，可使由于脂肪过度造成的卵黄囊肥大和仔鱼存活率低的现象得到显著改善[35]。

3水产动物维生素E缺乏症以及影响其需求量的因素

在现代集约化水产养殖条件下，鱼类对饲料的依赖性越来越大，在实际生产中往往由于维生素E添加量不足，加工贮存不当或脂肪氧化、原料发生霉变等原因造成饲料中维生素E缺乏，使鱼类出现维生素E缺乏症，从而表现出生长受阻、生长不良；白肌纤维萎缩和坏死症状的肌肉营养不良；引起因渗出液（毛细血管渗透性增加）外流积累而导致的心脏、肌肉和其他组织水肿；贫血，红细胞生成受阻，褪色和肝脏细胞蜡样色素沉着甚至发生死亡。

然而造成水产动物维生素E缺乏的主要原因，可能有以下几点：

3.1维生素E在水产动物饲料加工储存过程中的损失

水产动物饲料的加工工艺与陆生动物饲料不同，粉碎粒度要求更细，调制温度高、时间长。

维生素E具有较强的还原性。

饲料在加工、储存过程中维生素E损失比较多。

脂肪的氧化和储存期的延长导致饲料中维生素E含量的减少[36]。

维生素E的稳定性，除受氧化剂影响外，还受温度、湿度、储藏时间和加工形式等因素影响。

（1）饲料贮存时间对维生素E活性的影响：

一般来说，饲料储存时间越长，其中维生素E的损失就越多。

（2）饲料加工对饲料中维生素E稳定性的影响：

水产动物饲料的常用加工方法主要有粉碎、混合、蒸汽调制、制粒和膨化干燥等。

饲料磨碎及制成颗粒料等都会使维生素含量下降。

（3）日粮中不饱和脂肪酸、铁、铜、锌和锰等矿物质添加剂都能使日粮中天然生育酚进一步氧化，其氧化速率随这些物质含量的增加而加快；（4）存放环境对维生稳定性的影响：

若将维生素E放在密封的容器内，并存放于凉爽干燥的地方，则可较长时间地能保持维生素E稳定；若将饲料暴露在空气或潮湿的环境中，甚至发霉，维生素E就很快被破坏；高湿和强光都会加速维生素E的破坏；氧化油脂、微量元素和其它化学反应对维生素E也具有破坏作用[37]。

3.2水产动物在应激和疾病状态下对维生素E需要量增大

随着集约化养殖水平的提高、饲养密度的增大，应激的因素越来越多，如营养不良、冷热、惊吓、运输、有害物质侵袭以及饲养管理不当等，使水生动物常处于不同的应激状态。

大量资料证明：

在应激疾病等异常生理情况下，自由基的产生会过量。

过量的自由基能与生物膜不饱和脂类进行反应，诱发脂质过氧化反应，对生物膜系统产生严重损害。

维生素E在机体抗应激反应中具有与白细胞协同清除有毒自由基的作用。

因此在应激状态下，水生动物维生素E需求量增大。

3.3饲料脂肪的种类和含量对水产动物维生素E的需要量有影响

水产动物维生素E的需要量受食物中许多因素的支配，包括摄取脂肪的性质与数量、食物中抗氧化剂的种类与数量、氨基酸数量、硒摄入量等。

其中影响最大的是高度不饱和脂肪酸（PUFA）的种类与数量[38]。

饲料脂肪含量与鱼类维生素E需求量之间存在着密切的关系，当饲料和鱼体组织中存在着大量的不饱和脂肪酸时，鱼类更容易出现维生素E缺乏；当饲料中脂质含量较高时，补充维生素E可以防止缺乏症的出现：

给虹蹲投喂多不饱和脂肪酸含量丰富的饲料，18周后其血细胞比容和红血球数量都降低了，添加了维生素E后继续饲喂44个星期，这两个值又回归正常[39]。

3.4繁殖期水生动物维生素E需要量增大

维生素E在水产动物的繁殖过程中起着重要的作用。

亲体饲料中添加维生素E，能促进日本对虾、印度对虾和南美白对虾的性腺发育，改善其繁殖性能，缺乏维生素E亲虾性腺发育缓慢、怀卵量低、繁殖力下降[40]。

性成熟期间增加鱼的卵巢素中维生素E含量有利于排卵作用。

在延长期给雌鲤鱼进行维生素E肌肉注射，每周分两次共注射30ml，卵巢素中维生素E含量明显上升，导致丙二醛脱氢酶水平的降低[41]。

下表反应的是水产动物维生素E的需求量：

4结语

维生素E在水产动物体内具有广泛的生理功能，虽然已经被广泛使用，但在水产动物中的作用机制的研究还相对比较缺乏。

随着研究的深入，多种维生素的联合作用以及维生素联合其他营养因子对水产动物作用的研究也将得到开展。

不同养殖条件下，各种水产动物对各类维生素的最佳需要量等方面也还需要进一步的研究，总体来说，有关维生素在水产动物方面研究的发展前景还是比较宽广的。

相信随着研究的深入，维生素的应用会越来越广泛。

参考文献：

[1]金明昌，汪开毓.水产动物的维生素E营养研究进展[J].淡水渔业，2006,36（4）:

59-61.

[2]王和民，齐广海．维生素营养研究进展[M]．中国科学技术出版社，1993年版．

[3]TraberMG，AtkinsonJ．VitaminE，antioxidantandnothingmore[J]．FreeRadicalBiologyandMedicine。

2007，43：

4-15．

[4]封家旺，王奔，张金龙，等．维生素E缺乏对雏鸡红细胞膜磷脂及流动性的影响[J]．中国兽医学报，2008，28（11）：

1310-1312．

[5]TraberMG，FreiB，BeckmanJS．VitaminErevisited：

donewdatavalidatebenefitsforchronicdiseaseprevention?

[J]．Nutritionandmetabolism，2008，19：

30-38.

[6]MiwaK，FujitaM．IncreasedoxidativestresssuggestedbylowserumvitaminEconcentrationsinpatientswithchronicfatiguesyndrome．InternationalJournalofCardiology，2008.

[7]AzziA．Molecularmechanismα-tocopherolaction[J]．FreeRadicalBiologyandMedicine，2007，43：

16-21．

[8]MourenteG，Diaz-SalvagoE，BellJG，eta1．Increasedactivitiesofhepaticantioxidantdefenceenzymesinjuvenilegiltheadseabream（sparusaurataL．）feddietaryoxidizedoil：

attenuationbydietaryvitaminE[J]．Aquaculture，2002，214：

343-361．

[9]PrietoAI，JosA，PichardoS，eta1．ProtectiveroleofvitaminEonthemicrocystin—inducedoxidativestressintilapiafish（Oreochromisniloticus）[J]．EnvironmentalToxicologyandChemistry，2008．27：

l152-1159．

[10]谢全森，李俊伟，杨振才．鲆鲽鱼类维生素及微量元素营养需求研究进展[J]．现代农业科学，2008，15（12）：

5-7．

[11]PengS，ChenL，QinGJ，ela1．EffectsofdietaryvitaminEsupplementationongrowthperformance，lipidperoxidationandtissuefattyacidcompositionofblackseabream（Acanthopagrusschlegeli）fedoxidizedfishoil[J]．AquacultureNutrition，2009，15：

329-337．

[12]彭士明，陈立侨，侯俊利，等．氧化鱼油饲料中添加VE对黑鲷幼鱼及肝脏抗氧化酶活性的影响[J]．上海水产大学学报，2008，17（3）：

298-304．

[13]PassiS，RicciR，CataudellaS，eta1．Fattyacidpattern，oxidationproductdevelopment，andantioxidantlossinmuscletissueofrainbowtroutandDicentrarchuslabraxduringgrowth[J]．Journalofagriculturalandfoodchemistry．2004．52：

2587-2592．

[14]HuangC，HuangS．EffectofdietaryvitaminEongrowth，tissuelipidperoxidation，andliverglutathionelevelofjuvenilehybridtilapia，OreochromisniloticusxO．aureaus，fedoxidizedoil[J]．Aquaculture，2004，237：

381-389．

[15]JiangJ，ZhengT，ZhouXQ，eta1．InfluenceofglutamineandvitaminEongrowthandantioxidantcapacityoffishenterocytes[J]．AquacultureNutrition，2009，15：

409-414．

[16]GargcDP，BansaldAK，MalhotraA，eta1．Methomylinducedhematologicalandbiochemicalalterations—protectionbyvitaminE[J]．PesticideBiochemistryandPhysiology，2009：

1-6．

[17]VenkasteswaraM，SudhirS，LalchandS．VitaminEsupplementationameliorateschromium-and／ornickel—inducedoxidativestressinvivo[J]．JournalofHealthScience,2006．52：

142-147．

[18]WiseDJ，TomassoJR，SchwedlerTE，eta1．EffectofVitaminEontheimmuneresponseofchannelcatfishtoEdwardsiellaictaluri[J]．JournalofAquaticAnimalHealth，l993，5：

183-188．

[19]PulsfordAL，CrampeM，LangstonA，eta1．Modulatoryeffectsofdisease，stress，copper，TBTandVitaminEontheimmunesystemofflatfish[J]．FishShellfjshImmunology，1995，5（8）：

631-643．

[20]ClertonP，TroutaudD，VerlhacV，etal.DietaryvitaminEandrainbowtrout（Oncorhynchusmykiss）phagocytefunction:

effectongutandonheadkidneyleucocytes[J].FishShellfishImmunology，2001,11

（1）:

1-13.

[21]蔡中华，邢克智，董双林．维生素E对鲤鱼健康的影响[J]．动物学报，2001，47（专刊）：

120-124．

[22]LeeMH，ShiauSY.VitaminErequirementsofjuvenilegrassshrimp，Penaeusmonodon，andeffectsonnon-specificimmuneresponses[J].FishShellfishImmunology，2004，16:

475-485.

[23]ObachA，QuentelC，