04第四章景观的动态变化Landscape Change研究生.docx
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04第四章景观的动态变化LandscapeChange研究生
第四章景观变化（LandscapeChange）
景观变化实质景观的结构和功能随时间所表现出的动态特征，也称景观动态。
这种变化来自于景观的本身，也受到自然因素和人为因素的影响。
景观变化可以是一个规律性的相当缓慢的过程，甚至我们在一定尺度上感觉不出这种变化；也可以表现为突发的非规律性的灾变，如各种自然灾害和人为灾害。
通过研究景观的变化规律和趋势，探索更加符合人类长远利益的发展道路。
第一节景观稳定性的基本概念
一、景观变化曲线
㈠曲线变化参数
1.曲线变化的总趋势：
上升、下降或水平趋势
2.围绕总趋势的相对波动幅度：
波动大或波动小
3.波动的韵律或节律：
规则或不规则
㈡生态系统变化曲线类型
我们可以用上述变化曲线研究景观的一些生态属性，如斑块的形状、面积的大小；廊道的宽度；基质的孔隙度；网络的发育特征；生产力；氮含量；生物多样性；稀有鸟类；演替速率；景观要素的流；动物在景观中的迁移；总生物量等。
二、景观的稳定性
㈠稳定性的概念
1.稳定性：
景观参数的长期变化呈水平状态并且在其水平线上下波动幅度和周期性具有统计特征，可以称景观是稳定的。
2.亚稳定性：
生物系统的稳定性不是绝对的，只能是相对的，即系统处于动态平衡状态----围绕中心位置上下波动，也可能进入另一种状态，只要景观系统围绕中心位置波动，他就处于亚稳定平衡状态。
3.不稳定性：
是指波动方式（即总趋势、波动幅度和周期性的组合）经常发生活不可预测。
不稳定性可出现两种情况：
一种是系统干扰后发生变化并达到新的可预测波动状态----即干扰后形成一种新的平衡；另一种是没有新的统计学意义上的可预测状态出现。
也就是说，不稳定即可以是暂时的，也可以是长期的。
4.持久性（持续性）：
作为景观稳定性的一种度量，是指景观的某一特征在一定时期内保持不变（或在一定水平上变化）。
5.抵抗力（抗性）和恢复力（弹性）：
如果把稳定性视为系统对干扰的反应，稳定性就是系统两种完全不同的特征----恢复和抗性的产物。
抗性是指系统在环境变化或者潜在干扰下抗变化的能力；恢复或弹性是指系统发生变化后恢复原来状态的能力。
㈡稳定—退化实例
（详见Forman的《景观生态学》230页。
）
在公元1000—1900年期间，南撒哈拉的萨赫勒草原（或热带稀树草原）景观被认为是很少发生变化的。
虽然干湿季间有明显的波动，但景观特征在过去几个世纪中始终保持相对稳定的状态。
换言之，即景观变化为LT—IRO稳定类型，呈水平总趋势，具有较大而有规则的波动。
在这个地区，雨季一年生植物萌芽并生长发育，几周内就形成较大的生物量；而多年生植物则长出叶子，并形成干季生存所需的生物量储存，干季生物量一般都下降，这种有规律的变化是景观固有的特征，动植物种类都适应了这种气候循环；牧民也可使畜群在数百公里范围内移动，以巧妙地利用放牧季节（Brown，1971b）。
生态学家认为这种景观是稳定的，如同电影胶片中的同一场景或镜头多次出现一样。
总的来说，在这几个世纪期间，生态系统所提供的总产量较低，只能维持分散在各地居民的生计。
然而，自1900年起；牧民的传统生活方式发生了变化.政府通过打井、修建房舍及调整对偏远地区居民的管理政策等措施，试图使游牧百姓定后下来。
结果，人口密度增大，羊群移动性减小。
这种新系统多年来似乎处于亚稳定状态，并围绕中心位置上下波动。
但自1970年开始的10年干旱（Zonneveld，1980）表明，这种新平衡并不稳定。
由于干旱严重，羊群彻底毁坏了水井附近的植被，最后导致大规模自相残杀。
从70年代起，该景观系统的变化特点呈下降趋势，具有较大而且不规则的波动（如图4－1所示的DT-LIO曲线）。
第二节景观的亚稳定性
详见Forman的《景观生态学》230—233页。
一、模型
㈠“俄罗斯山”模型
生态系统的稳定性与不稳定性的关系基本上是辩证统一的，因为不稳定性不断为稳定性创造条件，稳定性总是暂时的，正像医生认为健康状态只是不健康时期间的暂时状态一样、为了说明这种关系，可把亚稳定性的思想作为一个基本原理。
实际上，亚稳定性是一种人类赖以生存和所有生命现象基础的稳定性类型。
为了更好地理解其本质，可研究一下石球在“俄罗斯山”模型中的运动情况（图4－2）（GodronandForman，1983；Godron1984）。
如果把石球放在L、M和N的顶点，它将处于不稳定平衡状态（图12.3），石球最稳定平衡的位置在A点，因为在那儿它再也不能往下滑了。
但即使系统随环境变化（只要系统变化不很强）而振动，它也能停在B、CD点。
因此，根据定义，B、C、D三个点为亚稳定平衡位置。
如果沟槽较深，这些点的亚稳定性就高。
在其他各点石球都处于非平衡状态，因为各点石球都会在两个平衡点之间运动，所以处于不稳定状态。
亚稳定性并非是稳定性和不稳定性之间的中间状态，而是两者的结合，并且具有新的特性。
“俄罗斯山”模型有助于理解亚稳定性和稳定性的本质，但这种模型只能代表物理系统，并不能使我们充分理解具有光合作用、植物、异质性结构及反馈机制的生态系统。
应用更为复杂的“亚稳定模型”（图4－3）可进一步深入的了解和预测景观的变化，并能说明下列生态格局的原因。
㈡生态系统的亚稳定模型对生态格局的解释
1.在没有干扰的情况下，随着生物量（潜能）的不断累积，景观直接从A点向B、C、D发展。
当景观的生物量达到最大时，生物量趋于稳定，变化曲线呈S形。
2.诸如污染、过度放牧或飓风等干扰可降低生物量，但也可能因草地降水量和施肥量增加，或主要食草动物种群的剧减而增加生物量（这种情况较为少见）。
系统因生物量增加的干扰（补给）（MellingerandMcNaughton,1975；Odumetal,1979）而恢复到干扰前水平的可能性小于因生物量降低的干扰。
3.“最稳定”的自然或矿物系统不会失去生物量，但在景观发育（生物量累积）或生物量增加的干扰作用下，会迅速变成低亚稳定景观或保持不变，其差异取决于绿色植物定殖的能力。
4.“低亚稳定’系统对两种干扰几乎都没有抗性，但如果种子或萌芽很多，它可迅速从生物量降低的干扰中恢复原状.
5.“高亚稳定”系统对各种干扰都有较大的抗性，但通常恢复得很慢（即使有的话），因为其反馈环遭到了破坏，而且损失了大部分生物量。
6.干扰可以在不改变其潜在能量水平的情况下改变景观的特征（如景观要素类型、人类影响或优势物种）。
干扰也可能导致不同于前述S形生物量累积曲线的特征。
7.亚稳定性的水平取决于沟槽深度而非潜能的大小。
因此，高亚稳定系统（如长期的农业系统）可通过经常投入人为能量或化石燃料而保持其低生物量水平。
㈢常见的稳定景观要素类型
潜能和沟槽深度的关系如图12.3所示。
由图可明显看出，有些附加生态特性对确定景观稳定特性至关重要。
此外，也为回答下列困扰问题（Hom，1975）提供了基本框架。
如常受干扰并能迅速恢复原状的农田和很少需要相当长时间才能恢复原状的原始森林，哪个更为稳定呢？
景观镶嵌体是由许多处于不同稳定性和不稳定性状态的景观要素构成的。
下面介绍3种常见稳定景观要素的类型。
1.岩石露头和铺筑的道路廊道是“最稳定的’，即它们具有物理系统稳定性（图12.4所示的A点），其光合表面或生物量贮存能量可忽略不计。
2.“低亚稳定性”景观要素（图12.4所示的B点），表示依复力或恢复稳定性，具有相对低的生物量和许多生命周期较短但繁殖很快的物种。
3.“高亚稳定性”景观要素（图12.4所示的D点），表示抗性稳定性，具有较高的生物量和许多生命周期较长的物种（如树木和大型哺乳动物）。
第一类景观要素实际上是一个封闭系统，而后两类则属于开放系统。
因此，景观内部的变化和整个景观的变化直接取决于特定景现要素中的稳定性类型和景观的空间结构。
二、物种共存格局
详见书上104页
生物多样性原理包括物种共存随景观异质性增加而增加的思想；许多物种在某一特定生态系统中如何共存这一问题已引起人们的极大关注.这个问题可以有两种观点，即平衡观点和非平衡观点。
㈠稳定平衡共存（竞争平衡、生态位分化）
1.稳定平衡的特征
①如果两个物种在同一稳定群落中占据相同的生态位，其中一个将会绝灭。
②在一个稳定群落中，不会有两个物种因同一资源限制而成为直接竞争者，种间生态位不同可减缓它们之间的竞争。
③群落是一个相互作用的系统，不同生态位的种群在利用群落的空间、时间资源和各种相互作用中趋于互相补充，而非直接竞争（Whittaker，1975）。
这3种竞争平衡的特征可说明物种共存直接源于竞争（S1atkio，1974）。
2.竞争排斥原理的基本前提
①确实两物种在同一时间中对同一资源产生竞争；
②要在一个稳定的环境中；
③要一直等到一个物种完全排斥另一物种所需的时间为止。
㈡非稳定平衡共存
群落可以在避免达到竞争平衡的条件下组织起来…。
竞争类别和趋于平衡的演替会被具有下列3种特征的事件所阻止。
1.在封闭群落中，有效干扰事件能够产生一种至少可以暂时有利于竞争力较优势种弱的物种的环境，在优势种冠层中这种环境定期以空隙或嵌块体的形式出现，并可能发生内部变化或逐渐变成优势种冠层。
2.这种干扰事件形成嵌块体的时间间隔要比在整个地区排除弱竞争者所需时间短得多。
该“地区”包括若干作为所有物种演替繁殖体潜在资源的生境（同见PickettandThompson，1978）。
3.这些嵌块体在空间上必须受到干扰，以便弱竞争者接近他们（Pkkett，1980）。
像Pickett所观察的一样，这3个非平衡共存的必要条件均可由自然界中许多能产生嵌块体的动因所提供.从这一观点来看，系统的特征可围绕平均值或中心位置发生较大的波动（第2章）（参见例举的Connell，1978）。
㈢亚稳定平衡共存
如果上述两种答案是完全矛盾的，那么物种进化和相互适应规律只能从两种排斥的答案中选择。
然而，亚稳定平衡似乎可将这两种结构类型结合在一起。
1.按照竞争平衡理论，植物或动物群落可以在水平结构相当均一而垂直结构异质的情况下达到动态平衡，例如，在赤道雨林中，到处可以看到是草鹦鹉、猴子和野猪，但它们分布在森林内的不同垂直层次上。
2.按照非平衡理论，动植物可由一个个不同演替阶段的嵌块体构成，而且每个嵌块体都有其特有种。
实际上，随着时间的推移，生态系统可以达到几种亚稳定平衡，因为没有一个平衡是完全稳定的。
每一个亚稳定平衡都是相对稳定的，知道干扰发生使系统处于另一个亚稳定状态为止（Loucks,1970；white，1979）。
第三节景观变化的驱动因子
一、自然驱动因子
1.地貌的形成
2.气候的影响
3.生命的定居
4.土壤的发育
5.自然的干扰
二、人为驱动因子
1.人口因素
2.技术因素
3.政治和经济体制及决策因素
4.文化因素
文化的直接影响：
公众的意见；思想体系；法律；知识。
文化的间接影响：
文化对人口增长和城市化的影响；文化对消费和需求的影响；文化对社会运动的影响。
第四节景观动态
国际生态学会通讯（1983）中指出：
“稳定特征的存在与否以及稳定、平衡和变化的特性仍然是生态学的中心问题。
一个景观变成另一个景观所具备的条件：
①某一不同景观要素类型成为基质；②几种景观要素类型所占景观表面的百分比发生了足够大的变化；③景观内产生一种新的景观要素类型，并达到一定的覆盖范围。
一、作用力
㈠人力
森林采伐；修渠灌溉；荒山造林；城市建筑；水利工程
㈡自然力
1.物理力：
地震；洪水；台风；火灾等
2.生物力：
植物生长；繁殖；病虫害等
㈢惯性力
增加生物量累积和土壤均一化的过程随着波动日益减弱而同样地变得越来越慢。
惯性力也是一种重要的稳定力。
二、作用力的强度
㈠物理系统中的弹性与断裂
一个简单的系统，如金属棒在张力作用下被拉伸时，可看到两个极限，即断裂点和弹性限度（图4－4）
1.如果作用力超过断裂点（R），则金属棒将会断裂，系统被破坏；
2.如果作用力比断裂点小的多，并不在施加张力时，金属棒可恢复原状。
这种弹性形变有一上限，即弹性限度（E）。
3.但当作用力介于E和R之间时，则认为系统为永久变形或非弹性形变。
在这种情况下，当作用力取消时，金属棒不能恢复到原来的形状。
㈡不同强度作用力的生态反应
图4－5是说明不断增大的作用力对生态系统（一个景观）的影响：
1.弱度干扰：
低强度的作用力，会使景观发生波动。
即较小的环境变化可能致使景观特性发生变化，但仅仅是围绕中心位置波动而已，景观仍处于平衡状态。
2.中度（适度）干扰：
干扰停止，景观可恢复到原来的平衡状态。
如，干旱使土地干枯，河水断流，如果气候变为正常，景观开始恢复，但速度快慢不已。
3.强度（严重）干扰：
会使景观产生新的平衡，在这种情况下，作用力大于N，景观不能在恢复到原来的平衡状态。
如多年干旱，人口迁移，景观要素比例发生变化。
4.极度（突变性）干扰：
可导致景观替代，当作用力超过R时，原有的景观消失，并在同一地面范围被新的景观所替代。
如乡村变为城市。
㈢物理系统和生态系统的对比
将金属棒和景观的变化加以对比，表明物理系统和生态系统有不少相似之处。
然而，当中间作用力介于E和R之间时，金属棒会发生永久形变，而景观则直接恢复原状或达到一种新的动态平衡，但仍保持着恢复原状的能力。
金属棒往往因发生形变而变得更为坚韧，这与景观比较类似，因为景观恢复后往往对于扰具有更大抗性，这主要是由于某些物种变化的缘故（CockingandForman,1983）。
不可逆和永久等术语有时用于物理系统的变化（AyyadandLeFloc'h,1983），但生态学家却很少运用这类术语，因为生态系统有明显的调节、适应和恢复能力。
当作用力大于R水平时，可以认为某一景观被破坏或消失，或被另一景观所代替。
比如对某些景观结构特性，我们可以提出一个任意水平，当超出此水平时，可认为该景观已不复存在。
然而这块土地依然存在，所观察的特征多少还保留着。
因此，发展灌溉农业可破坏沙漠景观，而切断水源又能将此农业景观破坏，两种情况下变化都不是不可逆的或永恒的。
三、景观稳定性的若干特性
能使景观变得更为稳定的3个普遍过程（书上104页）。
（一）异质性
如前所述，光能可固定在植物生物量中，生物量的累积按照嵌块体、廊道和基质等景观结构在空间上发生变化。
这种内部异质性（包括与之有关的景观要素间的动物、植物、水、矿质养分和能量等的流动）为系统提供了固有的可塑性，可使其能承受或同化一些环境变化，并在遭受干扰后恢复原状。
（二）物种、物质的开放性
景观系统对物种的迁出和迁人、矿质养分的输入和输出及水的流动都是开放的。
实际上，流经生态系统的流的大小常常超过该系统本身的持有量；例如，降水能很快地解除旱情，河流可疏导洪水，风飘种子和孢子能在一夜之间定殖于不毛之地，消除蝗灾或制止战争能使景观得以迅速恢复，风吹的矿质养分可使过度开垦的土地复肥，河流可带走洪水搬运来的大量沉积泥沙。
通过开阔景观的流可增强系统的抗性，促进其恢复过程，但其本身又取决于动植物的生产、生长、发育和死亡率。
（三）生物进化过程
生物进化过程是最独特的过程。
一对动物可生殖一大群彼此不同的幼仔。
幼年动物生长发育并分散于整个景观，其中一些可得以生存和繁殖。
如果有些动物在景观受到干扰时也能生存下来并继续繁殖，那么这类动物一般对干扰具有较大的抗性，而且能生育出抗性更强的幼仔，这就是生物的自然选择。
景观中所保留下来的物种具有遗传变异性。
由于许多动植物种类对环境变化都具有遗传变异的能力，所以这种进化为景观保持动态平衡提供了抗性，并有助于从干扰的恢复。
第五节景观转移矩阵和转移镶嵌体
一、景观总体变化的格局
在描述生态系统变化时，应强调演替的重要性。
系统本身具有逐渐趋于稳定的本能，而且在受到干扰后会进行新的演替。
（二）转移矩阵
现在来研究一下相隔数年所绘制的同一景观的两幅地图，并观察其中某一景观要素是怎样保持或被另一景观要素所代替。
在每张地图上放一个点格网，并记下第1张图上景观要素类型A有多少点在第2张图上变成了类型B、C或D等（图4－6）。
其转换点数占该类型总数的百分比变化可称为转移概率。
将这些转移概率以简单方式加以归纳，首先把A转化为B、CD等的总格点数作为第1行，然后把B转化成其它类型的格点数作为第2行，把C转化成其他类型的格点数作为第三行，一直延续到每种现有景观要素类型的格点都有一行为止。
将各行所含的转移概率汇集在一起，即可构成一张表，即所谓的转移矩阵。
转移矩阵早已应用于许多学科，如医学（研究疾病传染的几率）、遗传学（染色体交换）、物理学（核反应）等。
在这些应用中，其百分率是不随时间变化的，且转移矩阵的计算结果取决于一种所谓马尔可夫链的数学过程。
在景观研究中，转移概率经常随时间变化。
然而，应用景观管理的转移矩阵可描述所观察的变化及其对变化期望的模拟。
如果景观内的转移概率不随时间变化，那么每一景观要素类型所覆盖的表面面积必将趋于一个稳定的平衡。
为便于理解这一概念，现以中欧平原为例来进行探讨。
那里草场和人工草场均持续了8年，随后种植两年作物，然后又播种豆科植物和禾草。
这样每年都有1／8（12.5％）的草地辟为农田，其余7／8仍为草场。
因为农田仅持续两年，所以每年只有一半的农田转化成草场，另一半种植作物。
这种双重节律变化可用下列转移矩阵表示：
下一年的草场
下一年的农田
第1年的草场
87.5％
12.5％
第1年的农田
50％
50％
为了说明转移矩阵如何计算，可先划出一块地区，其草场和农田面积都分别为1000ha，一年后草场面积为：
（87.5％×1000ha）+（50％×1000ha）＝875+500＝1375ha
农田面积为：
（12.5％x1000ha）十（50％x1000bha）＝125十500＝625ba
第2年年底分别为：
草场：
（87.5％×1375）+（50％×625）＝1516ha
农田：
（12.5％×1375）+（50％×625）＝484ha
第3年年底分别为：
草场：
（87.5％×1516）+（50％×484）＝1568ha
农田：
（12.5％×1516）+（50％×484）＝432ha
连续计算几年分别为：
草场：
1568—1588—1596—1598一1599一1600—1600ha
农田：
432--412一404--402—401—400—400ha
由图4－7可看出该景观变化和其它两种相应变化的情况，虽然起始时不同类型景观要素的比例极不相同，但有趣的是，最终平衡显然不受景观要素在景观中所占初始比例的影响，但却取决于转移概率的大小。
在上述实例中，无论景观的初始条件如何，其最终平衡值均为1600和400ha，即景观中的草场与农田比率为4:
1。
这种比率（和各种土地利用类型的面积）可根据草场和农田平均持续时间来预测，即8年和2年或4:
1。
值得指出的是，这种预测平衡值（即1600ha草场和400ha农田）是以转移概率保持不变的重要假设或观测值为依据的。
上述转移矩阵是应用常量时间单位与有规则航片次序中分两次记录的年数来建立的。
如果我们在极短的时间间隔内来观察变化（变化过程还在继续）或景观要素类型较多，可采用其它模型。
总的来说，由于景观是一个复杂系统，所以简化的数学模型对加深理解较为有用，但应用任何模型（和解释结果）都应谨慎从事，要考虑其假设前提所允许的简化程度。
在上述草场和农田实例中，由于每年景观都发生局部变化，所以平衡是不稳定的。
因此这种平衡与惠特定（1975）所总结的竞争平衡稳定性不同，但与皮克特（1980）所介绍的非平衡有规则嵌快体替代完全相符。
（二）转移镶嵌体
不少研究者都对生态系统内部的镶嵌变化进行了研究，这里的嵌块体是指生态系统演替序列中的不同阶段。
虽然嵌块体内经常发生干扰和渐进转化，但生态系统在整体上仍然处于稳定状态（BonnannandLikens,1979,1981），同时损失生物量（递减），或累积生物量（加积）。
相反，景观则由不同类型的景观要素（如岩石露头、农田、林地和道路）和不同演替阶段的嵌块体构成。
尽管如此，长期以来景观还是稳定的，同时递减或加积。
在漫长的渐进变化期间，某一景观要素往往在短期内能迅速转变为另一景观要素，如果某一系统既有长期变化格局又有短期内内部空间的转换，则可称其为转移镶嵌体。
实际上，美国威斯康星南部地区的农业和城市景观40年的变化就属这类格局（Sharpeeta1.1981）。
在1963—1975年间的农业景观研究中，“其它自然植被”（不包括林地）的面积一直为187ha（图4－8），每年这种自然植被损失面积大约为7ha，但却又有7ha其它土地利用类型转化为自然植被。
换言之，“其它自然植被”这类景观要素类型在总体上是绝对稳定的，但其嵌块体每年却以4％的平均速率出现和消失（即12年之中有84ha发生变化）。
在威斯康星地区的农业景观中，农田和草场40年来一直相当稳定，而其它景观要素类型仅发生轻度变化（图4－8）。
另一方面，在城市化景观中，林地和其它自然植被也相对稳定，但农田和草场面积的大量减少与所谓的城市利用景观要素类型的迅速增加相互抵消。
鲁日奇卡等人（1982）就捷克斯洛伐克7种景舰类型在100—200年内的稳定性进行了对比研究，并提出了转移镶嵌体概念。
根据镶嵌体中不同景观要素类型的稳定性和相对面积，可计算出每个景观的稳定指数。
每个景观要素类型的稳定性又是以其8个特征（能量固定、生物量结构、物种多样性、湿度等）随时间的变化或持久性为依据的。
按照这种分析，7个景观中有6个景观的稳定性有所降低，只有一个相对侵蚀的有林山地农业区其稳定性在100年中略有增加。
该项研究表明，同一景观内的某些景观要素可能比其它景观要素更为稳定。
二、若干研究实例
书上108页
（一）山海关林场的景观变化
（二）大兴安岭满归林业局的景观变化
第六节景观变化对生态环境的影响
当前全球环境变化和可持续发展已成为世界各国政府和科学家所关注的问题。
景观变化所带来的生态环境影响也自然成为大家关心的热点。
1995年，具有全球影响的两大国际组织“国际地圈与生物圈计划”（IGBP）和“全球变化人类影响和呼应计划”（HDP）共同制定了“土地利用/土地覆被变化科学研究计划”，将其列为全球环境变化的核心项目（Turneretal.，1993）。
景观变化对生态环境的影响极为深刻（郭旭东等，1999）。
景观变化结果不仅改变了景观的空间结构，影响景观中能量分配和物质循环，而且不合理的土地造成土地退化（Fuetal.，1994）、非点源污染、海水入侵等严重的生态环境问题对社会和经济产生严重影响。
一、景观变化对区域气候的影响
景观和气候的影响是两方面的。
通常气候的变化会引起景观的变化，反过来，改变了的景观又对气候造成一定的影响。
景观对气候的影响是通过景观表面性质的变化，反射率的变化以及随景观变化而改变的温室气体和痕量气体量实现的。
1.土地表面性质的变化
地表及其覆盖的植被决定着太阳辐射在地表的分配，这种分配形成了不同尺度…卜气候系统的边界环境。
土地表面性质发生变化时引起能量的重新分配，从而影响气候变化-Changnon和Semonin（1979）总结了大城市气象实验（METROMEX）、区域大气污染研究（RAPS）和其他有关城
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