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一微生物绪论课外参考

一个难以认识的微生物世界

  人类对动植物的认识,可以追溯到人类的出现。

可是,对数量庞大、分布广泛并始终包围在人体内外的微生物却长期缺乏认识,原因主要有以下四个方面。

  

(1)个体微小一般地说,人眼对小于1mm的物体就看不清楚了,而微生物的大小多数是在几μm至几十μm范围内,因此就无法发现或辨认它们。

  

(2)外貌不显微生物的个体(细胞)虽看不见,但是由无数个体组成的群体(菌落或菌苔)却是可见的。

然而,各种微生物群体的外形往往平淡无奇、不甚显目,因此,对其作用就极易忽略。

  (3)杂居混生微生物在自然条件下都是杂居混生在一起的,因此,在发明对其中各纯种微生物可进行分离、培养的技术前,是无法知道各种微生物对自然界和人类的真正作用的。

  (4)因果难联由于微生物具有生长繁殖速度快和代谢活力强等特点,因此,当人体或动植物体处在病原微生物感染的早期时,一般并不会引起人们的警觉。

一旦事态突然严重时,对于一些没有较深刻的微生物学知识的人来说,也不会真正理解这竟然是微生物生命活动的结果,因此容易遭到损失。

在非病原微生物引起的各种生物化学变化(如发酵、腐败等)中,也有同样的情况。

  微生物学历史发展的早期,就是围绕着如何克服这四大障碍而开展各种研究工作的。

  当人们还处于对微生物世界的无知状态时,对待眼前的微生物往往表现出“视而不见、嗅而不闻、触而不觉、食而不察、得其益而不感其好、受其害而不知其恶”的愚昧状态。

这从人类历史上曾遭受多次严重的瘟疫流行的事实而得到充分的证明。

如鼠疫(黑死病)、天花、麻风、梅毒和肺结核(白疫)的大流行等,直至今天,也还有爱滋病等新的严重的传染病在出现和流行。

其中的鼠疫更是猖獗。

当公元6世纪鼠疫在地球上第一次大流行时,曾危及埃及、土耳其、意大利和阿富汗等国家和地区,死亡人数约1亿人;第二次(14世纪)流行时,欧洲约死2500万人口,亚洲约死4000万(其中中国约1300万);上世纪末至本世纪初的第三次流行,发生在香港和印度北部地区,死亡人数约100万。

这三次全球性杀人不见血的流行病共殃及近2亿人口,比死亡最惨重的第二次世界大战(约死亡1.1亿)还多!

植物病原微生物对农作物的危害也有类似的情况。

例如,19世纪中叶,由于第一次“绿色革命”的结果,在欧洲普遍只种植单一的高产粮食作物马铃薯。

在1843~1847年间由于气候异常,致使欧洲发生马铃薯晚疫病的大流行,毁灭了5/6的马铃薯,个别地方甚至颗粒无收。

当时爱尔兰的800万人口中,有近100万人直接饿死或间接病死,并有164万人逃往北美谋生。

人类揭开微生物世界奥秘的历史

  微生物学的发展历史可分为五个时期,现简述如下。

  1.史前期史前期是指人类还未见到微生物个体尤其是细菌细胞前的一段漫长的历史时期,大约在距今8000年前一直至公元1676年间。

当时的人类虽未见到微生物的个体,却自发地与微生物频繁地打交道,并凭自己的经验在实践中开展利用有益微生物和防治有害微生物的活动。

但由于在思想方法上长期停留在“实践—实践—实践”的基础上,因此只能长期处于低水平的应用阶段。

  在史前期,世界各国人民在自己的生产实践中都累积了许多利用有益微生物和防治有害微生物的经验,例如发面,天然果酒和啤酒的酿造,牛乳和乳制品的发酵以及利用霉菌来治疗一些疾病等。

但是,在当时应用水平最高并独树一帜的应首推我国人民在制曲、酿酒方面的伟大创造。

  我国人民在距今约8000年至4500年间,已发明了制曲酿酒工艺,在2500年前的春秋战国时期,已知制酱和醋。

在宋代,已采用老的曲子——“曲母”来进行接种,还根据红曲菌有喜酸和喜温的生长习性,利用酸大米和明矾水在较高温度下培养,以制造优良的红曲。

在900年前,利用自养细菌生命活动的胆水浸铜法(类似于今日的细菌沥滤,见第九章)已正式用于生产铜。

在2000年前,已发现豆科植物的根瘤有增产作用,并采用积肥、沤粪、压青和轮作等农业措施,来利用和控制有益微生物的生命活动,从而提高作物产量。

在医药方面,我们的祖先早在2500年前就知道利用麦曲治疗腹病。

另外,在对传染病及其流行规律的认识,对消毒、灭菌措施的利用等方面都有过一定的贡献。

此外,在宋代还创造过“以毒攻毒”的免疫方法,发明用种人痘来预防天花,这要比英国人E.Kenner在1796年发明种牛痘预防天花早半个多世纪。

  我国人民所创造的制曲酿酒工艺有四大特点,即历史悠久、工艺独特、经验丰富、品种多样,这是值得后人发扬光大的。

现分别介绍如下:

  

(1)历史悠久酵母菌是人类最古老的家养生物之一。

关于酒在我国起源的确切时间问题,还有待考证和讨论。

一般认为,酒是人类进入农业社会后的自然产物,是在一段历史时期中的群众性创造,并非个别人物的发明。

《淮南子》(公元前2世纪)中有“清之美,始于耒”之说;晋代的《酒诰》(3世纪)中有一段朴素而充满唯物主义观点的关于酒的起源的叙述:

“酒之所兴,肇自上皇,或云仪狄,一曰杜康。

有饭不尽,委余空桑,郁积成味,久蓄气芳。

本出于此,不由奇方。

”那么,我国何时进入农业社会的呢?

1977年,河南新郑县发掘到的裴李岗遗址是距今近8000年(7885年±480年)的一处较早的新石器时代遗址。

在当时的墓葬中,已可找到谷物的收割和加工工具——石镰、石磨盘、石磨棒等,说明当时已进入农业社会并可能已开始酿酒了。

至4000~5000年前新石器时代晚期的“龙山文化”时期,从发掘到的大量尊、盉、斝等陶制酒器来看,说明当时酿酒工艺已大有发展,谷物酒已成为较普遍的酒精饮料了。

  

(2)工艺独特至今存在的各种酒按其酿制原理大体可分成果酒类、啤酒类、曲酒类和蒸馏酒类四个类型,其中我国人民所发明的曲酒类是最为独特的,其酿制工艺中,先利用霉菌淀粉酶(曲)对谷物淀粉进行糖化,然后利用酵母菌进行酒精发酵。

这简直就是今日的序列发酵和混合发酵(见第九章第二节)的一种雏型,在微生物发酵工艺史上有着重要的地位。

  (3)经验丰富在制曲与酿酒技术上早有丰富的经验,这在《齐民要术》(公元6世纪)和《天工开物》(1637年)等典籍中都有详尽的记载。

  (4)品种多样在曲、酒和菌种的种类上十分多样。

在曲种上有散曲、小曲、饼曲、草药曲、红曲和干酵等多种;在酒的品种上,仅《齐民要术》中即记载着39种之多;至于菌种,当时虽没有纯种微生物,但是,经过精心选择和独特培养后,已选育出以根霉、米曲霉、酵母菌、红曲霉或毛霉为主体的各种曲种。

这些都是我们的祖先为后人留下的丰富的菌种库。

1892年,法国人A.Calmat曾从中国小曲中分离到一株糖化力很强的毛霉——Mucorrouxianus(鲁氏毛霉),并利用它所产生的糖化酶对淀粉质原料进行糖化以生产酒精,这就是酒精发酵技术中著名的“阿米露法”(amyloprocess)。

  2.初创期从1676年列文虎克用自制的单式显微镜观察到细菌的个体起,直至1861年近200年的时间。

在这一时期中,人们对微生物的研究仅停留在形态描述的低级水平上,而对它们的生理活动及其与人类实践活动的关系却未加研究,因此,微生物学作为一门学科在当时还未形成。

  这一时期的代表人物是荷兰的业余科学家——微生物学先驱者列文虎克(AnthonyvanLeeuwenhoek,1632~1723)。

他的贡献主要有三方面:

①利用单式显微镜(透镜直径约3mm)观察了许多微小物体和生物,并于1676年首次观察到形态微小、作用巨大的细菌,从而解决了认识微生物世界的第一个障碍;②一生制作了419架显微镜或放大镜,放大率一般为50~200倍,最高者达266倍;③发表过约400篇论文,其中绝大部分(375篇)寄往英国皇家学会发表。

  3.奠基期从1861年巴斯德根据曲颈瓶试验彻底推翻生命的自然发生说并建立胚种学说(germtheory)起,直至1897年的一段时间。

其特点为:

①建立了一系列研究微生物所必要的独特方法和技术,从而解决了认识微生物的第二、三、四个障碍;②借助于良好的研究方法,开创了寻找病原微生物的“黄金时期”;③把微生物学的研究从形态描述推进到生理学研究的新水平;④开始客观上以辩证唯物主义的“实践—理论—实践”的思想方法指导科学实验;⑤微生物学以独立的学科形式开始形成,但当时主要还是以其各应用性分支学科的形式存在。

  本时期的代表人物主要是法国的巴斯德(L.Pasteur,1822~1895)和德国的科赫(R.Koch,1843~1910),他们可分别称为微生物学的奠基人和细菌学的奠基人。

  巴斯德学派的主要贡献是提出了生命只能来自生命的胚种学说,并认为只有活的微生物才是传染病、发酵和腐败的真正原因,再加上消毒灭菌等一系列方法的建立,就为微生物学的发展奠定了坚实的基础。

他在自己的工作中,自发地遵循着一条唯物主义的认识论——从实践出发,通过研究总结概括出一般规律,并进一步以它来指导实践,从而使他的研究工作取得了前所未有的巨大成就。

他从“酒病”(1857年)的实际出发,研究了一系列的实际问题,即“腐败病”(指曲颈瓶实验中的肉汤变质,1861)、蚕病(蚕微粒子病,1865)、禽病(鸡霍乱,1879)、兽病(牛、羊的炭疽病,1881)和人病(狂犬病,1885)。

在其研究工作中,发现各种传染病都有其共同原因——活的小生物,从而使人类对传染病本质的认识提高到一个崭新的水平上。

在这种理论指导下,他提出了一系列行之有效的解决问题的方法。

例如,发明了巴斯德消毒法来防治“酒病”,用消毒灭菌法来防止“腐败病”,用检出并淘汰病蛾的方法来防治蚕病,发明用接种减毒菌苗的办法来预防鸡霍乱和牛、羊的炭疽病,以及用狂犬兔化疫苗来防治人类的狂犬病,等等。

  科赫学派的重要业绩主要有三个方面:

①建立了研究微生物的一系列重要方法,尤其在分离微生物纯种方面,他们把早年在马铃薯块上的固体培养技术改进为明胶平板培养技术(1881),并进而提高到琼脂平板培养技术(1882)。

在1881年前后,科赫及其助手们还创立了许多显微镜技术,包括细菌鞭毛染色在内的许多染色方法、悬滴培养法以及显微摄影技术。

②利用平板分离方法寻找并分离到多种传染病的病原菌,例如炭疽病菌(1877)、结核杆菌(1882)、链球菌(1882)和霍乱弧菌(1883)等。

③在理论上,科赫于1884年提出了科赫法则(Koch’spostulates),其主要内容为:

病原微生物总是在患传染病的动物中发现而不存在于健康个体中;这一微生物可以离开动物体,并被培养为纯种培养物;这种纯培养物接种到敏感动物体后,应当出现特有的病症;该微生物可以从患病的实验动物中重新分离出来,并可在实验室中再次培养,此后它仍然应该与原始病原微生物相同。

  继巴斯德与科赫的研究工作后,就出现了其成果的横向扩散,结果,一系列微生物学的分支学科就相继创立了。

例如细菌学(巴斯德,科赫等),消毒外科术(J.Lister),免疫学〔巴斯德,И.И.MeЧмиков(梅契尼科夫),vonBehring,P.Ehrlich等〕,土壤微生物学〔C.H.Виноградский(维诺格拉德斯基),M.W.Beijerinck等〕,病毒学〔Д.И.Иваиовский(伊凡诺夫斯基),M.W.Beijerinck等〕,植物病理学和真菌学(DeBary,M.J.Berkeley等),酿造学(E.C.Hensen,A.Jorgensen等),以及化学治疗法(P.Ehrlich等),等等。

  4.发展期1897年德国人E.Buchner用无细胞酵母菌压榨汁中的“酒化酶”(zymase)对葡萄糖进行酒精发酵成功,从而开创了微生物生化研究的新时代。

此后,微生物生理、代谢研究就蓬勃开展了起来。

  在发展期中,微生物学研究有以下几个特点:

  

(1)进入了微生物生化水平的研究。

如果说上一时期的一些微生物学家主要是以寻找人和动物的致病菌为目标的“微生物猎人”的话,则这一时期就以研究微生物对维生素需要、酶的特性、寻找和研究抗生素以及逐步深入到以研究它们的遗传变异和基因为主的新阶段。

因此,微生物学家就从“微生物猎人”而发展为“维生素猎人”、“酶猎人”、“抗生素猎人”和“基因猎人”了。

  

(2)应用微生物的分支学科更为扩大,出现了抗生素等新学科。

  (3)开始出现微生物学史上的第二个“淘金热”——寻找各种有益微生物代谢产物的热潮。

  (4)在各微生物应用学科较深入发展的基础上,一门以研究微生物基本生物学规律的综合学科——普通微生物学开始形成,代表人物是美国加里福尼亚大学伯克利分校的M.Doudo-roff。

  (5)各相关学科和技术方法相互渗透,相互促进,加速了微生物学的发展。

  5.成熟期从1953年4月25日J.D.Watson和H.F.C.Crick在英国的《自然》杂志上发表关于DNA结构的双螺旋模型起,整个生命科学就进入了分子生物学研究的新阶段,同样也是微生物学发展史上成熟期到来的标志。

  本时期的特点为:

①微生物学从一门在生命科学中较为孤立的以应用为主的学科,迅速成长为一门十分热门的前沿基础学科;②在基础理论的研究方面,逐步进入到分子水平的研究,微生物迅速成为分子生物学研究中的最主要的对象;③在应用研究方面,向着更自觉、更有效和可人为控制的方向发展,至70年代初,有关发酵工程的研究已与遗传工程、细胞工程和酶工程等紧密结合,微生物已成为新兴的生物工程中的主角。

  纵观微生物学发展史,可以看到,我国人民在世界微生物学史上的地位在各个历史阶段是不平衡的。

从70年代开始,在国际上兴起的生物工程,不但是世界范围内第四次工业革命的重要内容,而且正因为微生物在生物工程中处于主角地位,故也是微生物学发展史上第三次“淘金热”的目标。

错过前两次“淘金”机会的中国人民,应该也一定能在这次大好机会中取得一个个胜利。

微生物学的发展促进了人类的进步

  日本学者尾形学在其《家畜微生物学》(1977)一书中,第一句话就是“在近代科学中,对人类福利最大的一门科学,要算是微生物学了。

”这是很有道理的。

因为在人类的幸福中,健康应该居一切之首,而微生物学的发展,为人类的健康长寿作出了极其重大的贡献。

(一)在医疗保健战线上的六大“战役”

  1.外科消毒术的建立巴斯德的“胚种学说”的建立,为外科消毒术的发展奠定了坚实的理论基础。

英国爱丁堡医院的外科医生J.Lister(1827~1912)根据巴斯德提出的细菌是腐败的真正原因的分析,在1865年8月12日试验了用石炭酸消毒的新型外科手术。

结果取得了奇迹般的成功。

据统计,1864年时在法国巴黎的医院中,外科手术的死亡率高达53.6%,英国的一般医院为80%,其中最好的爱丁堡医院,外科手术的死亡率亦高达45%。

因此,当时的外科医生常被称为“刽子手”。

当J.Lister发明外科消毒术后,1868年,爱丁堡医院的外科手术死亡率已降低到15%左右。

  2.寻找人畜病原菌在19世纪70年代至本世纪初的30年间,由于研究微生物的许多独特方法的相继建立,大量危害人畜的烈性传染病的病原菌终于被一一分离出来了,例如Bacillusanthracis(炭疽芽孢杆菌,1877),Mycobacteriumlaprae(麻风分枝杆菌,1874),Streptococcuspneumoniae(肺炎链球菌,过去称肺炎双球菌,1880,Salmonellatyphi(伤寒沙门氏菌,1880),My-cobacteriumtuberculosis(结核分枝杆菌,1882),Vibriocomma(逗号弧菌,1883),Clostridiumtetani(破伤风梭菌,1884),Pasteurellapestis(鼠疫巴斯德氏菌,1894;目前已改称Yersiniapestis鼠疫耶尔森氏菌),以及Shigelladysenteriae(痢疾志贺氏菌,1898)等。

  3.免疫防治法的应用种痘最早起源自我国宋朝真宗(998~1022)年代的人痘。

1796年,英国医生E.Jenner首次为一男孩接种牛痘苗并取得很大的成功,从此,种牛痘就成为预防天花最有效的措施了。

19世纪末,L.Pasteur、P.Ehrlich和vonBehring等陆续发明了预防或治疗各种细菌性传染病的菌苗、疫苗、类毒素及抗血清等。

1923年法国的A.Calmette和C.Guerin通过了13年的不懈努力,终于发明了减毒牛型结核杆菌制成的卡介苗(BCG)。

此后,生物制品的研究获得了蓬勃的发展,目前,正在积极开展各种高效化学组分疫苗、单克隆抗体、嵌合抗体和双功能抗体等的研究。

  4.化学治疗剂的发明为了抑制或杀死潜伏于人或动物体内部的病原菌,就必须寻找一类对病原菌有强大毒力而对其宿主基本无毒的药物,这就是化学治疗剂。

  1909年,德国医生和化学家P.Ehrlich(1854~1915)经过艰苦的努力,终于合成了能消灭人体血液中梅毒螺旋体的化学治疗剂“606”(砷凡纳明),这是人类在合成化学治疗剂战斗中的第一次胜利,它打开了化学治疗领域的大门,鼓舞着无数科学家去寻找更多、更有效的化学治疗剂。

又经过20多年的艰苦奋斗,至1935年,另一个德国医生G.Domagk及其同事终于传出了又一个振奋人心的喜讯,一个能治疗链球菌感染的新的化学治疗剂——一种红色染料“百浪多息”发明了。

同年稍后,法国Tr′efouel证明了它的抑菌机制是在体内可释放出有效的抑菌成分磺胺。

此后适用于治疗各种感染的磺胺类化合物就生产出来,对许多病原菌有很高的疗效。

例如,在19世纪中叶,进巴黎产科医院分娩的妇女,因患产褥热而致死的人数就达到1/19,1935年还未使用磺胺药时,产褥热的死亡率为105/10万人,而至1941年时,则减少至20/10万人了。

此后,化学治疗剂的研究获得了很大的发展。

  5.抗生素治疗的兴起1929年英国细菌学家A.Fleming发现第一个有实用意义的抗生素——青霉素。

从1943年起,青霉素已得到日益广泛的应用。

在青霉素的巨大医疗效益的促进下,各国微生物学家就掀起了一个广泛寻找土壤中拮抗性微生物的热潮。

1944年,美国微生物学家S.Waksman从近1万株土壤放线菌中,找到了疗效显著的链霉素,接着氯霉素、金霉素、土霉素、红霉素、新霉素、万古霉素、卡那霉素和庆大霉素等相继发现。

1978年时已找到过5128种抗生素,而据1984年的统计则达到了9000多种!

至今,抗生素已成为各国药物生产中最重要的产品。

  6.用遗传工程和生物工程技术使微生物生产生化药物主要特点是利用微生物作为各种不同生物有关目的基因的受体,由微生物来生产各种生化药物,其中除抗微生物药物外,还包括治疗各类其他疾病的药物,例如疫苗(病毒衣壳蛋白、细胞组分疫苗等)、抗体、干扰素、胰岛素、激素以及其他各种多肽类药物等。

  通过上述的六大“战役”,人类在与病原微生物的斗争中已取得了极其辉煌的战果。

首先,细菌性传染病已从人类死亡率的首位退居到四五位以后(不同国家、不同地区有所不同);其次,人类平均寿命大大提高;第三,曾经猖獗一时的天花已在1979年10月26日由WHO(世界卫生组织)宣布在地球上绝迹;最后,生活在文明社会的每一个人,几乎毫无例外地都或多或少获得过抗生素的治疗。

(二)微生物在工业发展过程中的六个里程碑

  1.自然发酵与食品、饮料的酿造世界各国劳动人民在其各自的生产实践中,逐步学会了利用有益微生物在自然接种和混菌发酵的条件下来酿造自己喜爱的风味食品和饮料,例如酒、酱、醋、泡菜、豆豉、酸牛奶、干酪和面包等。

  2.罐头保藏1804年,法国厨师N.Appert经过10年试验后,发明了食品的玻璃瓶罐藏技术,从而为食物的消毒灭菌和长期保藏找到了一种较为有效的方法。

  3.厌氧纯种发酵技术本世纪初,在工业发酵的早期,人们首先发展了不需通气搅拌等复杂装置的厌氧纯种发酵技术,利用它来进行乙醇、丙酮、丁醇、乳酸或甘油生产。

  4.深层液体通气搅拌培养40年代初,由于青霉素发酵的推动,促进了大规模液体深层通气搅拌培养技术的发展,从此,在工业发酵中占据主要地位的好氧发酵获得了飞速的发展,于是,抗生素、有机酸和酶制剂等发酵工业终于在世界各地蓬勃地建立起来了。

  5.代谢调控理论在发酵工业上的应用从50年代中期起,由于对微生物代谢途径和调控研究的逐步深入,在发酵工业上找到了能突破微生物代谢调控以累积有用代谢产物的手段,并很快用于大规模工业生产上,例如谷氨酸(1956)和核苷酸类物质——肌苷酸(1966)的发酵生产等。

  6.生物工程的兴起从70年代初开始,由于生物学基础理论和实验技术的飞速发展,结合多种现代工程技术,终于发展出一门新兴的综合性的应用学科——生物工程学(biotechnolo-gy,又译生物技术)。

所谓生物工程学,一般认为是以生物学(特别是其中的微生物学、遗传学、生物化学和细胞学)的理论和技术为基础,结合化工、机械、电子计算机等现代工程技术,充分运用分子生物学的最新成就,自觉地操纵遗传物质,定向地改造生物或其功能,短期内创造出具有超远缘性状的新物种,再通过合适的生物反应器对这类“工程菌”或“工程细胞株”进行大规模的培养,以生产大量有用代谢产物或发挥它们独特生理功能的一门新兴技术。

生物工程学一般可包括五大工程,即遗传工程、细胞工程、微生物工程(发酵工程)、酶工程(生化工程)和生物反应器工程。

这五大领域中,前两者的作用是将常规菌(或动植物细胞株)作为特定遗传物质的受体,使它们获得外来基因,成为能表达超远缘性状的新物种——“工程菌”或“工程细胞株”,后三者的作用则是为这一有巨大潜在价值的新物种创造良好的生长、繁殖条件,进行大规模的培养,以充分发挥其内在潜力,为人们提供巨大的经济效益和社会效益。

因此,遗传工程是生物工程的主导,而微生物工程则是生物工程的基础。

微生物工程具有比化工生产优越得多的优点,例如一步生产,条件温和,原料便宜,设备通用和污染较少等,可以预期在本世纪末和下一世纪,在人类从利用有限的矿物资源的时代过渡到利用无限的可再生的生物资源的时代中,生物工程学将对人类社会的发展作出越来越大的贡献。

  现把生物工程学所包括的主要领域及其作用简括如下:

 

(三)微生物学促进了农业的进步

  微生物在农业生产中有多方面的应用,从而促进了大农业(农、林、牧、副、渔)的发展,如以菌治虫,以菌治病,以菌治草(微生物治草剂);以菌增肥,以菌促长(如赤霉素等促进植物生长);以菌当饲料(包括饵料);以菌当药物(药用真菌);以菌当蔬菜(食用菌);以及以菌产沼气等。

(四)微生物与生态和环境保护的关系

  从微生物是食物链中的主要环节、污水处理中的中心角色、生态农业中的重要措施以及自然界物质循环中的关键作用等多方面,都可看到微生物在生态和环境保护中所起的重要作用。

(五)微生物学对生物学基础理论研究的贡献

  1.以微生物作为研究对象解决了生物学上的许多重大争论问题例如生命自然发生说的否定,突变本质的证明,核酸是一切生物遗传变异的物质基础等的阐明等等,都是以微生物作为材料才得以肯定的。

从获诺贝尔生理学或医学奖的近一半工作都与微生物有关,更可充分证明这一点。

  2.是分子生物学的三大来源和三大支柱之一前美国科学院院长P.Handler在其主编的《生物学与人类未来》(1970)中曾指出:

“约在25年前,随着生物化学、微生物学和遗传学的融合,分子生物学开始出现。

这三门学科的各种方法与具体知识的结合,创造了卓有成效的实验和概念工具。

”这句话所表达的含义是十分确切的,说明微生物学是分子生物学的三大来源或三大支柱之一。

  3.遗传学研究对象的微生物化促使经典遗传学发展为分子遗传学由于遗传学主要是研究亲代与子代间遗传变异规律的科学,因此,代期短、培养条件简便、遗传性状丰富、多数为单倍体和具备多种原始遗传重组方式等优点的微生物,自然就成为最适宜的遗传学研究对象了(表0-1)。

  4.微生物与基因工程基因工程即遗传工程在其操作中有

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