药大分子生物学要点.docx
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药大分子生物学要点
第一章:
绪论
1:
分子生物学的概念:
分子生物学(molecularbiology)的概念和定义有多种,总的说来,分子生物学是一门综合的学科,是在生物化学、生物物理学、遗传学、微生物学、细胞生物学、
有机化学、物理化学等众多学科发展的基础上产生的。
分子生物学是研究核酸、蛋白质等生物大分子的形态、结构特征及其重要性、规律性和相互关系的科学,是人类从分子水平上真正揭示生物世界的奥秘,由被动地适应自然界转向主动地改造和重组自然界的基础学科。
分子生物学:
广义:
对生物大分子结构和功能的研究,狭义:
分子生物学就是核酸生物学:
2、中心法则:
DNA→RNA→蛋白质
3、掌握一些的重要历史事件的时间
1868年发现核酸
1928年FrederickGriffith的肺炎球菌转化实验首先发现了遗传物质
1943年OswaldAvery等对肺炎球菌的转化做进一步的实验说明遗传物质是DNA
1952年HersheyChase的噬菌体转导实验则彻底证明了DNA是遗传物质。
1953年由Watson和Crick发现DNA的双螺旋结构
2000年6月26日中、美、日、德、法、英6国宣布人类基因组草图发表。
2001年1月12日中、美、日、德、法、英等国科学家和美国塞莱拉公司各自公布人类基因组图谱和初步分析结果。
约3万基因。
2003年4月14日,国际人类基因组测序组隆重宣布:
美、英、日、法、德和中国科学家历经13年的共同努力,人类基因组序列图亦称“完成图”,提前绘制成功,从此进入后基因组时代或功能基因组时代。
1965年中国合成牛胰岛素
1981年中国合成酵母丙氨酸的tRNA全序列合成
2002年中国完成水稻基因组的测序
4、分子生物学研究的主要内容包括:
(1)DNA的重组技术
(2)基因的表达调控(3)生物大分子的结构与功能——结构分子生物学的研究,(4)基因组、功能基因组与生物信息学的研究
5、了解分子生物学与现代医药科学的关系:
(1)发病机理的研究治病的“标”与“本”,找到了病因,才能彻底的治愈疾病。
近几年来,一些重要疾病病因的发现,使得原来的“不治之症”的治疗成为可能。
如白血病、Down氏综合症(痴呆)、宫廷舞蹈病、乙肝与肝脏癌症之间的关系等的研究。
(2)疾病的诊断疾病的早期诊断是治疗疾病的捷径和保证,现代分子生物学技术的发展,使得一些技术如定量PCR、分子杂交、基因芯片基因等手段用于疾病的早期诊断,取得了良好的效果。
癌基因的早期诊断
(3)癌症和遗传病等的治疗原来的癌症现在正在得到部分攻克,有一些已经不再是不治之症。
“基因治疗”目前已开始应用。
艾滋病治疗的新方法不断出现与癌症有关的新基因不断被发现,有助于癌症的早期诊断和治疗。
(4)医药工业中新药的研制开发分子生物学的发展,尤其是人类基因组序列的测定完成,使新药研制的靶点更多,研制的药物特异性更强,有效性更高。
第二章:
核酸的结构、基因和基因组
第一部分核酸染色体和染色质
概念:
DNA的双螺旋结构:
DNA的二级结构是指两条脱氧核苷酸链反向平行排列所形成的双螺旋结构。
3’-5’磷酸二酯键:
DNA的一级结构是指脱氧核糖核苷酸通过3',5'磷酸二酯键连接起来的线性多聚体以及脱氧核糖核苷酸的排列顺序。
超螺旋结构:
超螺旋是DNA三级结构的主要形式。
超螺旋又有正、负之分。
(DNA的空间结构的变化多事局部变化,不是整条链都超螺旋,主要由拓扑异构酶调节)
三链核酸:
是指DNA中单链与双链之间、双链与双链之间的相互作用而形成的三链或四链结构。
这时碱基之间的配对方式不是常见的Watson-Crick式的。
最常见的是分子内的局部H-DNA结构。
核酸杂交:
SouthernBlot,
NorthernBlot,
核小体:
核小体是染色质的基本结构单位,成念珠状结构。
核小体核心颗粒:
核小体核心颗粒仅指组蛋白八聚体与外面缠绕的DNA所构成的单位,不包括H1和连接DNA.
组蛋白:
蛋白质分子叫做组蛋白,8个蛋白质分子可以分成4种,分别叫H2A、H2B、H3和H4,各有2个分子。
8个组蛋白分子排成2层。
每层有4个组蛋白分子,各由一种组蛋白分子构成。
在每一个核小体的外面还有一个组蛋白H1,与缠绕在核小体上DNA的两端结合,起到封闭DNA的作用。
染色体
染色质,
mRNA:
mRNA是细胞内合成蛋白质的模板
rRNA:
组成核糖体的RNA
tRNA:
携带一种氨基酸,将其转运到核糖体中参与蛋白质的合成
反义RNA:
对基因表达和细胞功能具有重要的调节功能。
反义RNA通过与靶基因序列互补而结合,或直接阻止其功能,或改变靶部位的构象而影响其功能。
核酶:
有催化功能的RNA.
小干扰RNA:
通过降解目标mRNA分子或阻止翻译可以调节mRNA的翻译。
端粒RNA:
端粒RNA,是端粒酶的重要组成部分,参与线性染色体的末端复制。
snoRNA:
核仁小RNA(snoRNA),它们与rRNA前体的加工有关,包括断裂、甲基化、假尿嘧啶核苷的形成。
引物RNA:
引物RNA是指DNA复制时作为聚合酶起始引物而合成的一段RNA。
tmRNA:
tmRNA同时具备mRNA和tRNA的功能,是细菌体内蛋白质合成
中起“质量控制”的重要分子之一。
DNA与RNA在组成、结构、功能方面有哪些相同和不同之处?
第二部分基因与基因组
基因:
基因是遗传的基本单位,是有一定长度的DNA或RNA片段,产物是蛋白质或RNA分子。
非重复序列:
基因在基因组中只有一个拷贝
轻度重复序列:
基因在整个基因组中的拷贝数在2-10之间,
中等重复序列:
长度在300bp左右,在基因组中有10到几千个
拷贝的序列,如rRNA和tRNA基因。
高度重复序列:
高度重复是一种简单的重复序列,有的重复单位不超过6bp,
但是重复的次数可以达到几十万次之多,故称为高度重复序
列,也叫做卫星DNA。
基因家族:
是指基因组中的来源相同、结构相似、功能相关的基因。
重叠基因:
是发现在病毒中的一种基因形式,主要有几种重叠的方式:
一个基因全部位于另外一个基因内部;部分基因序列重叠;只有一个核苷酸重叠。
断裂基因:
是指基因的编码序列在DNA分子上不是连续的,被不编码的序列所隔开,我们将编码的序列称为外显子(exon),不编码的序列为内含子(intron)。
跳跃基因:
又称为移动基因或转位因子,可以在基因组中从一个位置转移到另一个位置,或在染色体之间移动跃迁。
假基因:
由于缺少一些序列,导致这些基因不能被转录或转录后无法被翻译,或翻译成没有生理功能的多肽.
基因组:
是细胞中全部遗传物质的总和。
质粒:
绝大部分细菌基因都存在于染色体上,少数存在于一种叫做质粒的小环状DNA分子上,质粒是细菌染色体DNA的补充。
选择性剪接:
一个基因的转录产物在不同的发育阶段、分化细胞和生理状态下,通过不同的拼接方式,可以得到不同的mRNA和翻译产物
卫星DNA:
是高等真核生物基因组重复程度最高的成分,由非常短的串联多次重复DNA序列组成,占基因组的10%-30%。
因为其序列复杂性不高,所以有时称为简单序列DNA;卫星DNA以大的基因簇分布(100-3000kb),常位于异染色质的着丝粒。
2、基因的分子生物学定义是:
基因是遗传的基本单位,是有一定长度的DNA或RNA片段,产物是蛋白质或RNA分子。
基因不仅包含编码多肽链或RNA的核酸编码序列(ORF),也包含为保证该编码序列转录所必须的调控序列。
调控序列包含有位于编码区前端的前导区,编码区后端的尾部区以及插在编码区中间的内含子等。
3、基因组的定义:
是细胞中全部遗传物质的总和。
对于噬菌体和细菌来说,就是指单个染色体上的全部基因,对于二倍体真核生物来说,基因组是指维持配子或配子体正常功能的最基本的一套染色体以及所携带的全部基因
4、比较原核细胞和真核细胞基因特征上的差异(见提纲)。
人类基因组计划(humangenomeproject,HGP)
,后基因组计划
,药物基因组学
,功能基因组学。
第3章转座子与遗传重组
1、转座子:
是细胞内的可移动遗传因子(mobilegeneticelement),指可以在基因组中从一个位点移动到另一位点的DNA片断。
逆转录转座子、:
先将转座的片段转录成RNA,再将RNA反转录成cDNA,插入到宿主染色体中。
插入序列、:
:
最简单的转座子不含有任何的宿主基因,所以常常被称为插入序列(insertionalsequence,IS),这种插入序列在细菌中是染色体或质粒DNA的正常组成部分。
同源重组、:
又叫普遍重组或一般性重组(generalrecombination)这是一种细胞内最常见的重组类型,发生在DNA的同源序列之间,真核生物减数分裂时的染色单体之间的交换、某些低等真核生物和细菌的转化、转导、结合,噬菌体的重组,以及DNA的复制修复等均与这种重组有关。
异源双链区:
在重组部位,配对的双链是来源于不同的DNA分子形成的,这个部分称为异源双链(heteroduplex),或称杂种DNA。
Holliday连接体:
断裂产生的单链游离末端彼此交换,每一条链同另外的DNA分子的互补序列配对形成一个异源双链然后末端彼此连接产生一个十字结构,叫做Holliday连接体(junction),此连接提示一个动态结构,可以因为两条链的旋转而发生改变,转变是不需要能量的。
4、了解专转座子的分类。
(DNA转座子):
复制型转座子
非复制型转座子
(逆转录转座子)
掌握转座子的结构(末端序列特点,插入位点的序列特点)
6、了解转座子转座之后会产生什么后果和效应:
(1)转座引起插入突变引起基因突
变或造成基因调节区突变。
(2)转座产生染色体畸变,当复制转座发生在原有位点附近时,往往导致转座子两个拷贝之间的同源重组,引起DNA
的缺失或倒位。
(3)转座子可引起生物进化转座可以引起基因的新组合,产生一个操纵子或表达单元,也可以产生一些具有新的生物学功能的基因和新的蛋白质分子。
7、为什么转座子会转移?
8、为什么插入位点两端都有同向重复序列?
9、为什么不同转座子末端的同向重复序列长度不同?
5、转座子最早是由美国科学家BarbaraMcClintock在玉米中发现的。
10、6、如果同源重组发生在两个正向重复区之间,结果会导致重复区之间的DNA缺失;如果重组发生在两个反向重复区之间,则会引起重复区之间的DNA倒位。
11、
7、了解玉米内重要的转座子Ac/Ds系统,了解酵母中的Ty元件是逆转录转座子,了解人类基因组中的长散布元件和短散布元件也是属于逆转录转座子序列。
8、了解遗传重组的几种类型:
同源重组、位点特异性重组、转座重组、异常重组
了解重组在生物体内的重要意义:
重组是遗传物质变异的来源之一,可以使
不利基因合有利基因分离,提供一种使有利基因得以保存,有害基因得以清除的方式,同时在DNA的修复中也起重要作用:
。
9、了解同源重组的基本过程:
了解解释同源重组起始过程的两种理论:
Holliday模型和双链断裂模型,并能指出这两种学说之间的不同之处。
:
H模型:
将要发生重组的两个DNA分子必须首先对齐,在对应的同一部位的两个单链产生断裂断裂产生的单链游离末端彼此交换,每一条链同另外的DNA分子的互补序列配对形成一个异源双链,然后末端彼此连接产生一个十字结构,叫做Holliday连接体,在蛋白和酶的作用下,Holliday连接体进行重排而改变链的彼此关系(这一步叫做Holliday连接体的分离或离析(resolution))。
双链断裂模型:
双链断裂模型认为,重组发生于一个DNA分子的两条链均被切断,细胞中的一种II型DNA拓扑异构酶将被切断的DNA分子连接起来确保不会彼此完全脱离。
每一端中有一条链被核酸外切酶修剪,结果末端形成大约500bp左右的3‘端突出结构。
其中的一个以单链入侵的方式侵入同源的
DNA分子,寻找同源的序列,断裂的链被DNA聚合酶延长,结果也会形成Holliday连接体,沿着异源双链区域移动。
10、知道进行同源重组至少要有75bp长度的同源序列。
11、掌握RecA蛋白在重组中的重要功能。
:
在重组中最重要,RecA主要功能是促进DNA单链与同源双链分子发生链的交换,使DNA配对、Holliday中间体的形成,分支移动等得以产生。
任何部位的单链DNA均可借助RecA与同源双链DNA进行链的交换。
11、了解噬菌体整合到大肠杆菌染色体上的过程以及人体抗体产生的过程是位点特异性重组的过程
第4章DNA的复制突变损伤和修复
1、基本概念:
DNA的复制,
半保留复制,
复制叉:
复制时,双链DNA要解开成两股链分别进行这个复制起点称为复制叉
复制子:
DNA复制时每次复制的DNA片段称为一个复制单位,叫复制子(replicon)。
一个复制子只含一个复制起点,但不一定有复制终点。
滚环型复制:
是一种单向复制的特殊形式。
某些单链环状DNA和双链DNA均可以采用这种方式复制。
D-环型复制:
双链环在固定点解开进行复制。
但两条链的合成是高度不对称的,一条链上迅速合成出互补链,另一条链则成为游离的单链环(即D-环)
DNA聚合酶
,DNA聚合酶的校对功能,
半不连续复制:
这种前导链的连续复制和滞后链的不连续复制在生物界是普遍存在的,因而称为DNA的半不连续复制
冈崎片段,
末端复制问题,
移码突变:
移码突变——插入或缺失1、2个碱基,导致蛋白质一级结构改变
同义突变(沉默突变),
错义突变,
无义突变,
正向突变与回复突变,
错配修复
倾向差错的修复,
光复活酶
,SOS反应
2、以大肠杆菌为例,说明复制所需的主要酶和蛋白有哪些?
它们分别具有说明功能?
DNA聚合酶DNA连接酶拓扑异构酶解旋酶引物合成酶SSB蛋白
4、大肠杆菌的DNA聚合酶III有哪几种活性?
有哪些基本特点?
5‘到3’方向的聚合酶活性★5‘到3’方向的外切酶活性★3‘到5’方向的外切酶活性特点:
√要有DNA为模板才能合成新的DNA;√需要Mg2+为辅助离子.√以dNTP为原料合成与模板DNA序列完全一致的DNA,焦磷酸PPi释放出来.√合成新的DNA链的方向是从5‘到3’,模板链要求是从3‘到5’。
√不能从头合成DNA,dNTP只能加到已有核苷酸的3‘-OH上。
5、叙述大肠杆菌双链复制的基本过程,说明前导链和滞后链上发生的情况有什么不同?
6、掌握大肠杆菌的DNA聚合酶I和聚合酶III在DNA复制过程中分别发挥什么功能?
DNA聚合酶I由1条多肽链组成,主要负责引物的去除和空隙的填补
DNA聚合酶III是DNA复制过程中的主要酶,负责催化链的延长。
7、叙述真核细胞线性染色体末端复制问题的由来和细胞的解决方案。
8、目前发现端粒酶的活性与细胞的寿命有什么关系?
早衰症是怎么回事?
9、有人发现癌细胞中端粒酶活性较高,试图将端粒酶列为抑制癌细胞生长的一个靶点,分析其可能性。
10、细胞有哪几种机制保证DNA复制的忠实性?
11、DNA突变的主要原因有哪些?
突变有哪几种类型?
原因:
1、自发突变:
DNA复制中的错误、DNA的自发性化学变化(碱基的异构互变、碱基的脱氨基作用、脱嘌呤与脱嘧啶、碱基修饰与链断裂)
2、诱发突变:
物理因素(紫外线和电离辐射)化学因素(碱基类似物、修饰剂、嵌入染料)
3、人工诱发突变
类型:
同义突变、错义突变、无义突变、非条件性突变、条件性突变--如温度敏感性突变、正向突变与回复突变。
12、紫外线引起的DNA损伤主要是什么?
细胞如何修复?
DNA分子损伤最早就是从研究紫外线的效应开始的。
当DNA受到最易吸收波长(260nm)
的紫外线照射时,使同一条DNA链上相邻的嘧啶以共价键连成二聚体,相邻的两个T、或两个C、或C与T间都可以环丁基环连成二聚体,最容易形成的是TT二聚体。
人皮肤因受紫外线照射而形成二聚体的频率可达每小时5×104/细胞,但只局限在皮肤中,因为紫外线不能穿透皮肤。
但微生物受紫外线照射后,就会影响其生存。
紫外线照射还能引起DNA链断裂等损伤。
光复活作用是一种高度专一的直接修复方式。
它只作用于紫外线引起的DNA嘧啶二聚体。
13、大肠杆菌内体共发现几种DNA损伤修复的机制?
分别叙述各自的机理。
其中哪些修复方式不易产生错误,哪些修复方式容易产生错误?
14、目前认为人类着色性干皮病的发病机理是什么?
患者皮肤细胞中缺乏核苷酸切除修复有关的酶。
这说明切除修复系统的障碍可能是
癌症发生的一个原因。
15、为什么超净台上用紫外线灭菌后紧接着开日光灯不好?
是由于可见光激活了细菌体内的光复活酶,此酶能修复由于紫外线照射而形成的
嘧啶二聚体。
最有效的可见光波长为400nm左右
16、为什么细菌经过紫外线照射后没有被杀死的那些细菌的形态会发生改变,如从球形或杆状变成细丝状?
(紫外线引起基因突变)
第5章RNA的生物合成
1、基本概念:
转录,以DNA为模板合成RNA的过程,催化RNA形成的酶称为RNA聚合酶。
逆转录,RNA为模板合成DNA或反转录,
基因表达:
转录单位,RNA的转录开始于DNA上的某个地方,终止于另一个地方,中间的转录区域叫做转录单位。
编码链,
模板链,
不对称转录,
转录因子,在转录的过程中需要大量的蛋白质因子参与,在这些蛋白质中,除了RNA聚合酶以外的蛋白质统称为转录因子
启动子,启动子是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段DNA序列
增强子,增强子是一种能够提高转录效率的DNA序列
基因内含子的GT-AG规则:
真核生物编码蛋白质的核基因含有数目巨大的内含子,它们占据了所有内含子的绝大部分。
这些内含子的左端(5'端)均为GT,右端(3'端)均为AG,此称为GT-AG规则(对应于RNA为GU-AG)
2、在生物界,RNA合成有哪两种方式?
3、掌握大肠杆菌的RNA聚合酶可被药物利福平抑制,人的RNA聚合酶对利福平不敏感。
4、真核细胞有几种RNA聚合酶?
各负责转录什么类型的基因?
利用什么物质可以对它们进行鉴别?
有三种:
RNA聚合酶I转录rRNA基因,形成一个45S前体,再加工对α-鹅膏蕈
碱不敏感
RNA聚合酶II转录mRNA和大多数小RNA对α-鹅膏蕈碱敏感
RNA聚合酶III转录小RNA,包括tRNA、5SRNAU6RNA和scRNA等
对α-鹅膏蕈碱敏感中等
5、大肠杆菌的sigma因子有什么重要作用?
为什么入侵大肠杆菌的噬菌体自身会携带一个sigma因子进入大肠杆菌?
6、基因的转录一般可以分为哪4个阶段?
各阶段发生的主要事件是什么?
完整叙述基因转录的基本过程。
第一步:
模板的识别:
RNA聚合酶需要在复杂的DNA中找到目标基因进行转录。
在此过程中大肠杆菌的σ亚基负责引导RNA聚合酶结合到目标基因上游的转录起始位点附近。
真核生物中有专门的蛋白质因子负责。
第二步:
转录的起始,DNA双链打开成单链,RNA聚合酶和有关蛋白结合
在模板链上,通过碱基配对合成最初的一小段RNA链。
此步骤中需要大量的蛋白质因子协助,这一步是原核和真核细胞的转录差别最大的步骤。
第三步:
转录的延伸,RNA聚合酶合成RNA链最初的几个核苷酸后,有关参与启动的蛋白质因子离开,RNA聚合酶继续向前移动催化RNA的合成,宣告转录正式有效开始。
第四步:
转录的终止,RNA聚合酶到达基因转录的终点,转录终止,新合成的RNA和RNA聚合酶从模板上脱落,转录终止。
在此步骤中有时需要蛋白质因子协助。
目前对这部分的过程了解的最少。
7、原核细胞基因转录的启动子中具有的-10区和-35区在基因转录过程中有什么重要作用?
-35是识别部位,是σ因子的识别位点。
-10是结合部位。
此部位AT含量较高,DNA易在此解开双链,为RNA聚合酶提供结合位点。
启动子中的-10和-35序列是RNA聚
合酶结合和作用所必需的顺序
8、原核细胞基因转录常见的2种终止方式是什么?
各有什么特点?
常见的原核基因转录终止的方式有两种:
一是依靠RNA序列特征的终止,这种序列特征是由聚合酶本身识别的饿,无需蛋白质因子协助序列特征:
终止位点上游一般有一段富含GC区域,易形成发卡结构;紧接着的是一段4-8个U组成的序列。
;二是依赖于ρ因子的方式,就是由蛋白质因子ρ识别终止信号,而后将信号传递给聚合酶,酶再停止转录。
不同的基因采取的方式不同
9、增强子有哪些特点?
与启动子的关系是怎样的?
(1)增强子可提高同一条DNA链上的基因转录效率,可以远距离起作用,一般距离1-4kb,个别情况下距离所调控的基因30kb仍能发挥作用,而且在基因的上游或下游都能起作用。
10、真核细胞mRNA的5'端帽子结构和3'端的polyA结构有什么生理功能?
(2)增强子的作用与其序列的正反方向无关,将增强子方向倒置依
然能起作用。
而将启动子倒置就不能起作用,因此增强子与启动子很不相同
(3)增强子只能增强转录的效率,不能启动转录,因此要有启动子才能发
挥作用。
因为不启动,何谈增强?
没有启动子存在,增强子不能表现活性。
增强子对启动子没有严格的专一性,同一增强子可以增强不同类型启动子
的转录。
(4)增强子仅是一段DNA序列,必须与特定的蛋白质因子结合才能发挥增强转录的作用。
增强子一般具有组织或细胞特异性,许多增强子只在某些细胞或组织中表现活性,就是由于只有这些细胞或组织中才具有所需要的特异性蛋白质因子。
第6章蛋白质的生物合成
1、名词概念:
标准遗传密码,
非标准遗传密码,
重叠密码
,同义密码子
,密码子的简并性
,密码子的摆动性
,密码子的偏好性,
多(聚)核糖体,
SD序列,
蛋白质构象病,
朊病毒,
分子伴侣,
热休克蛋白,
热激蛋白,
蛋白质的共运输,
蛋白质的翻译后运输
,信号肽,
泛素,
2、遗传密码有哪些特点?
3、新发现的参与蛋白质合成的第21、22种氨基酸是什么?
4、原核mRNA5'端起始密码子前面的SD序列作用是什么?
5、核糖体的16S、23S亚基在蛋白质合成中起什么重要作用?
6、掌握原核和真核细胞的核糖体的组成、大小等数据。
7、氨酰-tRNA合成酶的作用是什么?
8、核糖体上的A位点、P位点、E位点分别是什么意思?
9、大肠杆菌延长因子EF-Tu在蛋白质合成中的作用是什么?
10、比较原核细胞和真核细胞蛋白质合成方面的差异。
11、除了一些抗生素之外,还有哪些物质可以抑制蛋白质的合成?
举若干例子,并说明机制。
12、干扰素干扰蛋白质合成的机理是什么?
13、分子伴侣在细胞内有哪些重要功能?
14、真核细胞蛋白质合成后一般要经过哪些加工修饰方式才能成为成熟的蛋白质分子?
15、实验室分离蛋白质时候为什么常常加入一些含有巯基的化合物?
16、为什么细胞内活性蛋白质的第一个氨基酸往往不是甲硫氨酸?
17、蛋白质进行糖基化的主要场所是哪里?
18、糖蛋白中糖基主要通过什么氨基酸与蛋白质相连?
有哪两种连接方式?
19、在蛋白质运输中常常要跨膜进行,蛋白质常见跨膜的几种方法是什么?
20、蛋白质运输过程中的加工分拣场所是哪个细胞器?
21、掌握分泌蛋白运输理论----信号肽假说的主要内容。
22、运往溶酶体的蛋白质都具有什么信号?
23、能逻辑清晰、层次分明的叙述出原核细胞中蛋白质的合成过