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水杨酸对植物的生理作用

水杨酸对植物的生理作用之袁州冬雪创作

XiXi

摘要：

水杨酸是植物体内普遍存在的内源信号分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面发挥着重要的作用.研究标明，水杨酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗盐等方面，以及对种子萌生、果实成熟和园艺产品保鲜等具有分明的作用.本文综述了近些年来水杨酸对植物生理作用的研究停顿，并对水杨酸与植物抗性研究存在的问题及此后研究的趋势停止了简单的阐述.

关键词：

水杨酸；植物；生理作用

水杨酸（Salicylicacid，简称SA）是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名为邻羟基苯甲酸，广泛存在于高等植物中.由于SA是植物体内合成、含量很低的有机物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用，所以可以把水杨酸看做是一种新的植物内源激素.现在已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出SA的存在.SA可以游离态和连系态两种形式存在，游离态SA呈结晶状，连系态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等连系形成的水杨酸－葡萄糖苷等复合物.乙酰水杨酸（ASA）和甲基水杨酸酯（MeSA）是SA的衍生物，在植物体内很容易转化为SA从而对植物的生剃头挥作用[1].

2O世纪6O年月后，人们开端发现SA在植物中具有重要的生理作用，而且越来越多的研究标明，SA是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物窘境反应的抗逆信号分子.近些年来，SA功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究范畴之一.今朝，对SA在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗病性和信号转导方面.但SA在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面，具有广泛的生理作用.

1．SA与植物的生理作用

自然条件下，许多微生物包含真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内或体表.从这个角度来看，由于植物具有有效的防御机制来抵抗病害的侵染，植物病害的发生频率很低.大多数情况下，当植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以部分组织迅速坏死的方式（Hypersensitiveresponse，HR）来阻止感染范围的进一步分散；非侵染部位则获得对病原感染的广谱性抗性，即系统获得抗性（Systemicacquiredresistance，SAR）.与HR和SAR相陪同发生的是病原相关蛋白（Pathogenesis-relatedproteins，PRs）基因的表达.在具有同样防卫基因的情况下，植物抵御病原的多种防卫反应发生与否、或在强度和速度上的高低和快慢差别的发生，可以是诱导防卫反应的信号存在差别.所以，抗病信号及信号的转导已成为植物分子生物学研究的热点.

SA的主要作用之一就是参与植物对病原的防御反应，将病害和创伤信号传递到植物的其他部分引起系统获得性抗性.现已发现，SA能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害发生抗性.SA是植物发生HR和SAR必不成少的条件.此外，SA预处理也可以增强植物多种防卫反应机制，包含植保素及其有关合成酶类、病程相关蛋白和各种活性氧的发生，从而最终提高植物的抗病性.

1.2SA与植物抗旱性

近些年来，随着植物旱害活性氧机理研究的不竭深人，外源活性氧作为抗旱剂应用于作物生产成为可以.SA的近似物乙酰水杨酸能改善干旱条件下小麦叶片的水分状况，呵护膜的布局.1%的乙酰水杨酸拌种处理玉米种子，可提高玉米幼苗叶片抗脱水才能，因此乙酰水杨酸可作为一种外源活性氧清除剂使用.杨德光等对此在玉米上停止了研究，ASA（乙酰水杨酸）处理能分明抑制水分胁迫对叶片光合作用的限制，ASA处理叶片光合速率升高了10.63%－50.43%，叶片超氧阴离子发生速率分明降低，降低幅度为12.3%－17.9%，SOD活性升高的幅度为9.69%－12.0%，取得了分明的抗旱增产效果.

根据陶宗娅等[2]的研究，用含1.0mmol/LSA的分歧渗透势PEG溶液漂浮处理小麦幼苗叶片，成果标明：

SA降低了叶片CAT（过氧化氢酶）的活性，轻度胁迫下SA对稳定膜布局和功能有一定作用，在较严重的渗透胁迫和SA处理下叶片失水量、膜相对透性和MDA（丙二醛）含量有所增加，H2O2和O2积累也较快，但与不加SA处理比较，SOD（超氧化歧化酶）和POD（过氧化物酶）活性仍较高，脂质过氧化程度稍有加重.在植物体内，水分亏缺程度与游离脯氨酸含量的增加呈正相关，它在一定程度上反映了组织的水分亏缺状况，是组织脱水的敏感标识表记标帜.还可用SA和8-HQC（8-羟基喹啉）处理玫瑰切花，其游离脯氨酸含量在前期坚持较低水平，后期逐渐上升，说明SA和8-HQc处理可以提高游离脯氨酸含量，较好地改善切花组织的水分平衡状况，延长玫瑰切花的保鲜时间.

研究发现，SA处理能诱导产热，而植物产热是其自己对低温环境的一种适应.因此，SA可以与植物的抗低温有关.Janda等刚报导，用O.5mmol/L的SA预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受才能增强.预处理1d后，过氧化氢同工酶比无SA处理的新增1条酶带.因此推测，SA可以通过诱导抗氧化酶类的发生增强玉米幼苗的耐冷性.通过对SA对黄瓜幼苗抗冷性的影响研究发现，SA可以提高超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性，减缓膜脂过氧化产品丙二醛（MDA）的积累，从而提高了黄瓜幼苗的抗低温才能.SA还可提高香蕉幼苗的抗寒性，在低温胁迫期间，SA能提高香蕉幼苗的光合才能，减少电解质的泄漏，提高过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和SOD等呵护酶的活性.吕军芬等[3]研究发现，分歧浓度SA处理西瓜幼苗叶片后，1.0mmol/L的SA处理的幼苗脯氨酸（Pro）含量增加，POD、CAT和三磷酸腺苷（ATP）酶等呵护酶活性均比对照提高，而且SA可减缓低温下叶绿素含量下降，降低质膜相对透性，增强西瓜幼苗的抗低温才能.

关于SA的抗盐性的研究主要集中在小麦等大田作物上.在盐胁迫条件下，SA能提高小麦种子萌生的数量、速度和质量，提高幼苗根和叶内游离脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质的含量，增强其渗透调节才能，同时提高幼苗体内超氧化物歧化酶、过氧化物酶等细胞呵护酶的活性，抑制膜脂过氧化作用产品丙二醛的积累，降低叶片质膜透性和盐分胁迫对细胞膜的伤害，降低Na+、Cl-的吸收和向上运输的数量和速度，同时提高体内K+的含量、向上运输效率，降低地上部分对Na+、K+的运输选择性.关于SA在蔬菜上的抗盐性的研究比较少，主要集中在黄瓜上.彭宇等[4]报导，在盐胁迫下的黄瓜种子发芽率偏低，添加低浓度的对羟基苯甲酸和水杨酸均可以提高盐胁迫下种子的发芽率、发芽指数和活力指数；当浓度为0.362mmol/L时，对盐胁迫的缓解作用最好，且在盐胁迫下2种外源酚酸均可以提高黄瓜胚根和胚芽内的POD和SOD等呵护酶的活性，进一步证实了SA确实可以提高植物的抗盐性.

热胁迫是影响作物产量的重要原因之一，植物受到高于最适生长温度5℃以上的高温胁迫时，正常蛋白质合成即受到抑制.我国华北、西北地区夏季的“干热风”导致果树落花落果，北方的高温天气引起小麦和水稻坚固率降低的现象时有发生.SA作为一种植物对胁迫反应所必须的信号分子，在抗高温方面的研究倍受关注.Dat等[5]陈述，对芥子苗外施100μmol/L的水杨酸，能提高其在55℃高温时的抗热性，同在45℃时停止的热驯化效果一样，内源连系态和自由态SA都有显著增加，白芥苗的抗热性提高.外源ABA处理也能显著提高遭受热击的玉米的恢复才能和雀草悬浮细胞在45℃下的存活率.葡萄在高温锻炼期间叶片ABA水平上升，抗热性提高，但也有研究标明，在高温锻炼过程中，SA的含量也在提高.高温窘境驯化还可以使黄瓜叶片游离态SA增加2.5倍以上.王利军等认为SA与ABA都介导了高温信号，SA诱导植物的抗热性提高，一是单独诱导抗逆基因表达调节的成果，二是通过ABA来调节抗逆基因表达的成果.内源SA可以通过提高抗氧化酶活性参与了高温锻炼过程，外施SA和高温锻炼有相似的提高抗热性机制.

1.6SA与重金属胁迫

重金属离子能与酶活性中心或蛋白质中的巯基连系，取代金属蛋白中的必须元素，或者干扰Ca2+等物质的运输并通过氧化还原反应发生自由基，从而导致细胞氧化损伤，进而干扰细胞正常代谢过程.然而，植物并不是主动地承受金属毒害，而是相应地发生了多方面的防御机制，如重金属可诱导植物体内抗氧化系统呵护酶活性升高，触发热激蛋白（heatshockprotein，HSP）、PRP蛋白（proline-richprotein）和PR蛋白（pathogenesisrelatedproteins）等防卫基因的表达，提高植物的抗重金属才能.

有研究发现，Pb2+或Hg2+胁迫下，水稻叶片脂氧合酶（LOX）活性升高，质膜崩溃.张玉秀和柴团耀[6]用不同筛选法分离到一个Hg2+胁迫响应蛋白基因PrSR4，其基因产品PR2是一种PR蛋白.进一步研究发现，PR2在正常生长条件下的菜豆叶片中未表达.叶片外施0.2%HgC12和CaC12后，此基因的mRNA表达量在48h达到最大，砷、铜、锌等根际处理后也可诱导PR2表达.由于木蓿花叶病毒（AMV）侵染及外源SA都可诱导PR2积累，预示病毒可以通过提高内源SA水平调节PR2基因转录.至于抗重金属胁迫的植物是否也是通过提高内源SA水平调节PR2基因的转录，还有待于进一步研究.

1.7SA与植物抗紫外线辐射

关于SA与植物抗紫外线的研究报导较少.有研究用200～280mm的紫外线处理烟草叶片，SA水平比对照增加了9倍，而且同株其他非处理叶片的SA也增加了近4倍，SAG的含量也升高.同时，经此种紫外线处理的烟草叶片有PRs积累，增强其对后续TMV侵染的抗性，标明紫外线和TMV激活了一条共同的信号转导途径，导致SA和PRs积累及抗病性的增强.

研究标明，烟草经臭氧处理后积累SA对TMV侵染的抗性增强.臭氧也可诱导拟南芥细胞内SA和SAG迅速而短暂的积累，诱导水平和时序与病原菌侵染诱导过程相似.与野生型拟南芥植株相比，SA缺失型突变体（NahG）更易受臭氧伤害，但植株体内SA的高水平积累也比野生型植株易受臭氧的伤害，标明SA在植物抗臭氧方而的双重作用.外源SA是否能增强植物抵抗臭氧胁迫的才能，至今还未见报导.

种子的萌生和幼苗的建成是作物生产的关键时期，种子发芽质量的好坏直接影响作物的生长和经济效益，因此SA对种子萌生作用的影响也受到了许多学者的关注.杨江山等[7]研究发现，用0.5mmol/L的SA对甜瓜种子室温浸种8h，会促进种子的萌生和生长，其萌生指数、发芽势、发芽率、根冠比和生物学产量等指标与对照呈极显著差别.用0.01～5.00mmol/L的SA对蚕豆种子浸种24h后，置于室温下萌生，SA对缩短发芽时间、提高发芽指数、促进胚根和胚芽的生长、提高根冠比以及侧根原基的形成都有显著作用.还有研究指出，用较低浓度（0.01～0.1mmol/L）的SA处理玉米种子，会促进种子的萌生，同时发芽种子淀粉酶活性降低，POD活性升高，可溶性糖和可溶性蛋白质含量增加.但用较高浓度（1～5mmol/L）的SA处理后，种子的萌生则受到抑制，种子中的淀粉酶活性升高，可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量及POD活性下降.

今朝，SA影响果实成熟衰老的研究还处于起步阶段，多集中在外源SA处理对果实生理效应的研究上.田志喜和张玉星[8]研究发现，在新红星苹果果实生长发育期间，SA出现一个含量高峰，在SA含量达到高峰后，果实生长开端出现高峰，随着果实的成熟，SA含量逐渐下降，果实生长也随之缓慢.在鸭梨果实生长中也表示出近似的规律，在果实生长发育前期呈现一个SA含量高峰，高峰过后果实进入疾速生长期.随着果实的成熟，SA含量下降.李春香等的研究发现，在大蒜鳞茎开端膨大时，叶片喷1.0mmol/L的SA可以分明促进鳞茎膨大.这些都说明SA与果实生长发育有一定的关系.外源SA处理可延缓苹果、梨、桃、香蕉和猕猴桃等果实的成熟衰老过程，这种效应可以是通过抑制果实组织中乙烯的合成来实现的.0.002～0.2mmol/L的SA可以抑制红富士、新红星和鸭梨PG的活性，延缓果实的成熟.

蔡冲等[9]研究发现，20℃下用1.0mmol/L的ASA处理玉露桃果实会显著抑制LOX，ACC合成酶（ACS）和ACC氧化酶（ACO）的活性以及乙烯的释放，维持了较高的果实硬度，延缓了果实的成熟和衰老.研究还发现，用500μmol的SA浸泡香蕉果实6h，具有分明的坚持果实硬度、延缓淀粉降解及向可溶性糖转化，延缓香蕉果实软化的作用.张玉等以猕猴桃果实为试材，研究了SA在果实成熟衰老过程中的作用.成果标明，果实后熟软化过程中，内源SA水平下降，组织中SA水平与果实硬度变更呈极显著正相关.SA处理可显著维持组织中较高的SA水平，抑制LOX和丙二烯氧合酶（AOS）活性，减低O2-生成速率，延缓果实后熟.

Noor等用分歧浓度的SA溶液浸泡红皮品种的洋葱鳞茎.成果发现，在贮藏期间，1000mg/L处理的失水率最低，600～1000mg/L处理与对照和其他处理相比，发芽延迟，腐烂率最低，200mg/L和400mg/L处理的居中，对照的腐烂率最高.阎田等[10]用0.1%的SA分别将绿熟番茄、梨和苹果浸泡，研究了番茄、梨和苹果贮藏一个月后的好果率.成果发现，三种果实的好果率比对照提高10%以上.李雪萍等用50mg/L的SA+2%蔗糖与300mg/L的8-羟基喹啉柠檬酸盐+2%蔗糖做对比试验.成果标明，SA分明降低了玫瑰切花的呼吸代谢强度，缓解了花朵的水分亏缺，减轻了花朵膜损伤，延长了瓶插寿命，提高了观赏性.韩涛和李丽萍研究发现，用0.1～0.3g/L的SA处理大久保桃，可以减轻果实腐烂，保鲜效果好.

SA对植物其它生理过程的影响表示为：

诱导植物开花，影响性别分化，参与气孔运动调节，调节植物的光周期以及引起植物花序生热等.SA对植物的生理作用是多方面的，而且分歧浓度的SA对分歧植物种类、同一种类的分歧品种和同一品种的分歧器官作用存在差别，随着对SA生理效应的深入研究和SA作用机制的不竭揭露，SA在植物上的应用将更加广泛.

2水杨酸与植物作用研究存在的问题及趋势

2.1SA的调节作用及相应的机制

SA可以通过多种途径来调节植物的各种生理代谢过程，从而达到分歧的生理效应，而且分歧植物或相同植物的分歧组织在SA诱导植物抗病性的机制上都可以有所分歧，SABP的多样性也证了然这点.值得注意的是，已经发现CAT/SOD的各种同工酶存在SA不敏感的类型，那末APX及SA其他的靶酶也可以存在近似的现象；而且也不解除病原物侵染后会调节植物对SA的敏感性，甚至还会发现与SA亲和力更大的SABP，这些都值得此后进一步停止研究.

2.2SA与其他体内信号物质的相互关系

植物通过长期的退化获得了一套完整的防御系统，任何一种信号物质都只是植物防卫系统中的一部分，各种信号分子更是相互接洽，组成一个有机的整体.因此，SA与其他体内信号物质的相互关系也需停止更深入的研究.

2.3如何调节植物体内的SA水平以诱导植物的抗病性

由于SA不但能诱导植物对病毒、真菌及细菌等病原生物发生广谱而持久的抗性，而且能诱导植物对窘境如低温、高温、盐胁迫、干旱、紫外线辐射等发生抗性，所以可以通过调节体内SA代谢的基因表达，提高体内的SA水平.或从某种植物或微生物中筛选出生产SA的特定基因并导人植物中，从而培育出遗传上稳定、对多种病原生物和窘境有抱负抗性的转基因植物，是此后植物抗病生理和分子生物学研究的热点之一.而新型诱导剂的斥地，势必为植物呵护和植物病害治理斥地一个崭新的范畴，减少有毒农药的使用，在农业生产中将会发生宏大的经济效益和社会效益.

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