植物生长生理.docx

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植物生长生理

植物生长生理

种子只有遇到适宜的外界条件方可萌发

1.1影响种子萌发的外界条件

足够的水分、充足的氧气、适宜的温度———萌发三要素

1.1.1水分：

种子吸水是萌发的第一步，即水分时是萌发的第一条件，因为种子只有吸收足够水分以后，其它生理过程才能开始。

1、水分对种子萌发的生理作用

（1）使种皮膨胀软化或破裂，增加透气性，增强呼吸作用

（2）吸水使原生质由凝胶状态转变为活跃的溶胶状态，使一些酶由或植物激素由钝化状态变为活化状态，促进种子内储藏物转变为可溶性化合物，供胚的生长所需。

（3）水是营养物质运转和生化反应的介质

（4）水也是萌发过程中cell生长所必需的，无论是cell的分裂还是扩张都要在水分饱和条件下才能进行。

2、吸水临界值：

不同植物的种子萌发时吸水量不同，种子萌发的最低吸水率称吸水临界值。

低于临界值，种子不能萌发.eg.

3、种子的吸水速度各类种子的吸水速度不一样，蛋白质种子吸水快，淀粉种子吸水慢。

种子吸水速度随温度升高而加快。

为加快种子萌发，播种前浸种催芽，浸种不足，种子吸水不够而降低发芽率；浸种过久也会降低种子发芽率，因为：

①溶解性物质（包括与萌发有关的生理活性物质）会被浸洗出去，②浸种时活跃起来的微生物活动可伤害种子。

对种子萌发而言，土壤含水量以60~70%饱和含水量为宜，水分缺乏种子萌发缓慢或不能萌发；水分过多，造成土壤通气不良，种子进行无氧呼吸，导致腐烂死亡。

1.1.2温度：

种子萌发是一个生理生化变化过程，是在一系列酶参与下进行的，因此种子要在一定的温度下才能萌发。

影响种子萌发的温度可分为最高、最适、最低三基点。

最高与最低温度时种子萌发的上限和下限，最适温度则是指在短时间内使种子萌发达到最高百分率的温度。

不同植物种子萌发对温度的要求不同：

见p236,T8-1.可作为决定播期的参考。

1.1.3氧气：

种子萌发是一个活跃的生长过程。

旺盛的物质代谢和活跃的物质运输都需要呼吸作用提供物质和能量保证，因此种子萌发需吸收大量的氧气。

供氧不足，种子进行无氧呼吸，消耗过多有机物、积累酒精等有害物质，影响种子萌发，甚至烂种。

据此，播种时要注意土壤疏松和深度适当（太浅吸水不足、太深通气不良）。

1.1.4光

光不是所有种子萌发都必需的条件，但烟草、莴苣等的种子萌发是需光的。

这些种子必须接受光照才能萌发，称为需光种子。

相反，瓜类、番茄等种子在光下萌发受抑制，称为需暗种子或嫌光种子。

需光种子的萌发受光敏素调节。

p236,T8-2;p237,F8-2.

上述介绍的种子萌发的主要条件都不是单独起作用的，而是相互促进、相互影响的。

例如，萌发初期吸胀阶段，水分是主导因素；温度作用在种子吸胀后才明显；而在萌动阶段，胚根伸出种皮时，氧是主要的，因此，要保证种子顺利萌发，必须提供种子萌发所需的全部条件。

1.2种子寿命及种子活力（SeedLongevityandVigour）

1、种子寿命及贮藏

种子从完全成熟到丧失生活力所经历的时间称为种子寿命。

自然条件下，不同植物种子寿命差异很大，从几小时——→几年——→几百年，例如：

柳树种子寿命只有12h，辽东半岛挖出的古莲子寿命达1000年，在加拿大的冻土层中还发现了1万年前的羽扁豆种子，仍能发芽。

一般作物的种子寿命在1～10年，如：

花生1年；禾谷类作物多为2年；瓜类3～6年；豆类多为6～11年。

同一种植物种子的寿命长短与贮存条件有密切关系，一般情况下，低温、干燥条件可延长种子寿命；反之，高温、潮湿则缩短寿命（呼吸强、有机物消耗多、放热使蛋白质变性；还利于菌类生长，使种子发霉变质）。

因此在种子贮藏时，应严格控制含水量，小麦12%，水稻13.5%,油料种子9%；南方气温高、湿度大应低些，北方气候干燥、气温也不高，安全水相应高些。

2、种子活力

20世纪70年代以前常以生活力来衡量种子质量的好坏，生活力（Viability）仅指种子的发芽潜力，但发芽的种子不一定都能成苗（老化、瘦小的种子也可发芽），即使成苗也有壮苗和弱苗之分，因此，生活力（发芽率）不能反映种子综合质量的优劣。

以后提出了种子活力（Seedvigour）作为种子优劣的指标。

1977年国际种子检验协会规定：

种子活力是种子在萌发和幼苗生长时期的活力及水平的综合表现。

也可理解为：

种子活力即种子成苗的健壮度，包括迅速、整齐的发芽力、生长势和生产潜力。

可见，种子活力是一个综合指标，它全面反映种子各方面的潜力，用种子活力作为鉴别种子质量优劣的指标更有意义。

不过，目前基本上仍用发芽率鉴别种子优劣。

鉴定种子发芽率（生活力）的方法有三类：

（1）利用组织还原力：

活种子有呼吸，具有还原能力。

（2）利用细胞着色力：

活种子细胞膜有选择性，不易被着色。

（3）利用细胞中的荧光物质：

活种子细胞内的蛋白质、核酸、核苷酸等具有荧光性质。

1.3Physiologicalandbiochemicalchangesduringseedgermination

从形态上看，萌发表现为种子吸水后其胚根或胚芽突破种皮的生长过程。

从生理上看，萌发包含两个相反的代谢过程：

一是胚乳或子叶中贮藏物质降解；二是胚利用降解代谢的产物合成幼苗生长所必需的物质。

所以，在种子萌发过程中进行着活跃的物质和能量代谢。

1、种子萌发时吸水的变化p238,F8-4

2、种子萌发时呼吸作用的变化

在种子萌发过程中，种子内部的各种代谢活动是非常活跃的，呼吸作用表现出了与吸水类似的变化趋势。

p238,F8-5

第一阶段，由于种子吸水，呼吸速率迅速上升。

第二阶段，呼吸速率上升趋缓，此期呼吸作用产生的CO2比O2的消耗多得多，且呼吸不被氰化物抑制，说明主要为无氧呼吸。

第三阶段，胚根长出以后，氧的消耗迅速升高，说明此时已转为有氧呼吸为主。

3、萌发过程中酶的变化

在种子吸水的第二阶段（吸水滞缓期），随着种子萌发，各种酶的活性不断增加。

（1）酶的增加有两个来源：

一是钝化状态的酶释放或活化而来；另一类是通过核酸转录、翻译新合成的酶。

p238,F8-6.

（2）不同性质的种子萌发时出现分解其贮藏物质相应的酶。

例如：

淀粉种子出现淀粉酶和其他有关水解酶；脂肪种子出现乙醛酸循环有关的酶（异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶）。

4、萌发过程中有机物的变化

种子内贮藏的营养物质主要是淀粉、脂肪和蛋白质，因不同植物种子中三种物质含量不同，可将种子分为：

starchseed（禾谷类作物）、fatseed（油料作物）、proteinseed（豆类）。

从能量角度看，脂肪较经济，因为1克脂肪氧化可放出9.6千卡能量；1克蛋白质放5.6千卡；1克淀粉只放4.3千卡能量。

这些有机物在种子萌发时，在酶的作用下被水解为简单有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，作为胚生长的营养物质来源。

详见p238~240,p241,F8-9

Section2Cellgrowthanddifferentiation

细胞的生长是植物生长和形态建成的基础,正是由于细胞的不断增殖、扩大和分化，才导致植物体的生长和器官的形成。

所以，植物由种子萌发后长成植株，实际上是细胞生长和分化的结果。

细胞生长通常分为三个时期：

分裂期、伸长期和分化成熟期。

2.1细胞分裂周期和细胞分裂生理自学p243~244有关内容。

了解细胞周期和细胞分裂时的生理生化变化。

2.2细胞伸长生理

细胞伸长是细胞壁扩展、细胞内含物增加、细胞吸水的结果。

自学p244~247有关内容，弄清以下两个问题：

（1）细胞壁（初生壁、次生壁）的结构及主要组成成分。

（2）细胞伸长时的生理生化变化，即哪些变化导致细胞体积增大？

①呼吸增加——提供各种变化所需能量

②蛋白质等干物质增加——细胞伸长的物质基础

③细胞壁组成成分含量急增——细胞壁形成、扩大的基础

④吸水增加（液泡逐渐增大）——细胞伸长的动力。

2.3细胞分化生理

1、分化的概念：

来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态上、功能上和化学结构上异质的细胞的过程。

亦即细胞的特异化和异质化过程。

2、细胞分化的机理

（1）细胞分化的理论基础——细胞全能性：

植物体的每个细胞都携带着一套完整的遗传信息（基因组），具有发育成一个完整植株的潜在能力。

细胞分化是细胞全能性的具体表现。

（2）细胞分化的内因（可能）：

极性的存在——→差别基因表达——→细胞异质

2.4植物组织培养（在组培选修课中详述）

1、概念：

在无菌条件下，在含有营养物质和植物生长物质等成分的培养基中，培养离体器官、组织或细胞的技术。

2、理论依据：

细胞的全能性。

3、培养基成分：

五大类物质：

无机养料、有机碳源、维生素、生长调节物质和有机附加物。

4、过程（P.251，F8-24）

脱分化（dedifferentiation）：

已分化的细胞，在一定条件下重新分裂增殖，逐渐失去原有的分化状态的过程。

再分化（redifferentiation）：

由脱分化的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程。

5、优点（特点）

（1）可在不受植物体其他部分干扰情况下研究被培养部分的生长和分化规律。

（2）在严格的人为控制条件下培养，不受外界环境的影响。

（3）取材少，材料利用经济。

（4）周期短、繁殖率高。

（5）管理方便，利于自动化。

6、分类：

胚胎培养、器官培养、细胞培养、原生质体培养等。

7、应用

（1）经济植物（新、优、特、稀植物）的快速繁殖

（2）脱病毒及无毒植株的快繁

（3）育种上的应用：

单倍体培养、原生质体培养、突变体筛选、遗传转化等

（4）次生物质生产

Section3Plantgrowthregetativeorgangrowth

植物的生长与动物生长有明显区别，动物在胚胎形成后就具备了各种器官，因此出生后的生长有一定限度；而植物从受精卵到形成胚以及从种子萌发到成苗，体内始终有分生组织存在，不断进行细胞增殖和伸长，不断产生新器官，所以，植物的生长是无限的。

如条件适宜可无限制地长下去，但在自然界中，由于受各种环境条件的影响，植物的生长也表现出“生长—成熟—衰老、死亡”的过程。

3.1植物生长大周期

1、生长大周期

植物的生长量可用植物在一定时间内的干重增加为指标，也可用高度或体积的增大为指标，根据生长量和生长时间可画出生长曲线。

不论是个别器官，还是整株植物，其生长曲线大都呈“S”型，也就是说，在生长过程中生长速率都表现出“慢—快—慢”的规律，即开始生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减慢直至停止，在植物生理学中，通常把生长的这三个阶段合称为生长大周期。

p253,F8-25

2、生长大周期产生的原因

3、生长大周期的意义：

（对农业生产的意义）

①各种促进或抑制生长的措施，应在生长峰期到来之前实施才有效。

②生长是不可逆的，农业措施要及时。

③同一植物的不同器官生长速度可能不同，通过生长峰期的时间也不同，因此，在控制某器官生长时，应考虑到所采取的措施对其他器官生长的影响。

例如：

小麦的拔节与穗分化。

3.2影响植物生长的外界条件

植物生长于自然环境中，各种因子都影响或控制其生长，主要是温、光和水。

1、温度

（1）温度三基点

一般植物生长的最适温度为20~300C，但不同植物要求的温度范围不同，北极或高山植物可在00C以下生长，最适温度不超过100C，而在大部分温带植物在50C以下没有明显生长，最适20~300C；热带或亚热带植物最适温度在30~350C。

不同器官对温度的要求也不同，根系生长温度低于地上部。

最适温度与协调最适温度。

（2）温周期现象

植物对昼夜温度周期性变化的反应叫温周期现象。

研究发现，日温较高、夜温较低对植物生长有利（P254,F8-26），主要是由于:

①减少有机物消耗，增加物质积累。

②较低夜温有利于根系合成CTK和根系生长。

③有利于各类对温度要求不同的酶系统的活动，使各种代谢有序地进行。

2、光照:

（1）间接影响：

影响光合作用、蒸腾作用、叶绿素形成等。

（2）直接影响：

抑制生长、促进分化。

①黄化现象：

只要有足够的养料，植物完全可以在暗中生长，且明显比光下生长的高。

在无光条件下生长的幼苗长而脆弱，缺乏叶绿素，呈黄白色，这种现象称黄化现象，这种幼苗称黄化苗。

（韭黄、蒜黄、豆芽的生产）

②光抑制生长的原因（p254,中部）：

a、光使自由IAA转变为结合态IAA。

b、光提高IAA氧化酶的活性，降低IAA含量，同时促进抑制物质的形成。

c、光通过CaM系统分泌Ca++到细胞壁，使细胞伸长减慢。

（但使输导组织、机械组织发达）

③不同波长的光以蓝紫光、紫外光抑制细胞伸长最为明显，但有利于细胞壁加厚和细胞分化以及机械组织形成等。

蓝色薄膜下生长的植株健壮、高山上植物较矮等就是此原因。

④说明种植过密导致植株倒伏的原因（p254,倒5行）

3、水分

细胞原生质形成、各种生理生化反应、细胞分裂、伸长等都必须在水分充足的情况下进行，尤其是细胞伸长受水分亏缺的影响更大（细胞伸长以液泡吸水为基础，缺水时，水分主要供应分生组织细胞）。

水分亏缺还间接影响光合作用和物质运输等。

3.3GrowthCorrelations

植物体各部分之间相互制约和协调的现象称为相关性。

1、地下部和地上部的相关性

“根深叶茂”，说明地下部对地上部至关重要。

（1）根系生长对地上部生长的作用：

①根系提供水分和矿物质；②供应多种氨基酸；③提供CTK；④根系还可合成多种生物碱。

（2）地上部对根系的作用：

①供给有机物；②某些根生长必需物，如VB1等由叶片合成后运至地下部。

2、主茎和分枝的相关性

主要表现为“顶端优势”：

即主茎顶芽的生长抑制侧芽生长的现象。

木本植物表现尤为突出，树冠多呈宝塔型。

小麦、水稻、芹菜等顶端优势不明显。

生产上，果树修剪、棉花和番茄打顶等，都是为了破坏顶端优势、使养分分配合理。

3、营养生长和生殖生长的相关性

（1）相互依赖：

①营养生长为生殖生长提供养料；②生殖器官产生激素返回营养体，可防止营养体的早衰。

（小麦去穗，叶片很快变黄）

（2）相互抑制：

①营养生长对生殖生长的抑制：

营养生长过旺，消耗过多养料，就会影响生殖生长。

②生殖生长对营养生长的抑制：

生殖生长的进行可影响和控制营养生长。

例如：

番茄开花结果后，营养生长减慢；竹子开花，营养体就走向死亡。

4、再生现象（Regeneration）

再生现象（再生作用）：

植物的部分器官在适宜条件下可以长出失去的部分，发育成一个完整植株的现象（或：

与植株分离的部分具有恢复其丧失的部分，形成完整植株的能力）。

3.4植物的它感作用（Allelopathy）

又称“相生相克”，指一种植物通过产生化学物质并排至环境中而对另一种植物产生直接或间接的效应。

（植物生理与分子生物学第二版有专文介绍）

Section4PlantMovement

与动物相比，植物似乎是不运动的，其实有些低等水生植物（如衣藻）能像动物一样进行整体运动。

高等植物的某些器官也能发生有限度的位移和方向改变，如：

向光弯曲、小叶开合以及猪笼草、跳舞草等。

植物体的某些器官由于受环境条件的影响，在空间产生位置上的移动就是植物的运动。

植物的运动可分为：

向性运动、感性运动和近似昼夜节奏运动三类。

4.1Tropicmovement

植物受外界因素的单方向刺激而产生的不可逆的定向生长运动。

根据外因不同，向性运动可分为向光性、向重力性、向化性、向水性等，它们都是由生长的不均一引起的生长性运动，如切去生长区器官就不再表现向性运动。

4.1.1Phototropism：

植物随单方向光照而弯曲生长的特性。

正向光性：

向光弯曲，幼茎；横向光性：

与光垂直，叶片

负向光性：

背光弯曲，根——利于根的生长

向光性产生的机理（原因）

（1）感光部位：

茎尖、芽鞘尖端、根尖、生长中的叶片和幼茎。

（2）光受体：

（3）向光性产生的机理

光（蓝紫光）—→光受体———→组织的不均一生长—→向光性

①生长素的不均一分布

②抑制物质分布的不均匀

4.1.2Gravitropism（过去称为向地性）

植物在重力作用下，保持一定方向生长的特性。

正向重力性（根）、负向重力性（茎）、横向重力性（地下茎）

向重力性产生的原因（机理）：

（1）重力感受器：

平衡石（淀粉体），但也有实验证明，植物处于饥饿状态，细胞中淀粉完全耗尽，对重力仍有敏感性，因此，有人认为细胞中的高尔基体、线粒体等也可起平衡石的作用。

（2）重力引起不均匀生长的各种可能原因

①与IAA的不均匀分布有关

②与ABA的不均匀分布有关（根部）p265,F8-39

③与Ca++的不均匀分布有关

根横放→Ca++向下移动→下侧Ca++多→不利于下侧细胞伸长→根向下弯曲

（3）根向重力性的机理

结合平衡石、IAA、Ca-CaM在向重力性中的作用，对根向重力性的机理作如下综合：

根横置时，平衡石受重力的作用，下沉在细胞下侧的内质网上，诱发内质网释放Ca++到细胞质内，Ca++与CaM结合，激活细胞下侧的钙泵和IAA泵，将Ca++和IAA向下侧运转，Ca++在下侧积累也促进IAA向下侧运输（电荷作用），下侧就积累过多的IAA和Ca++,抑制细胞的伸长，而上侧生长较快，根向重力方向弯曲。

植物的向重力性保证了播种和倒伏后植株的生长。

4.1.3ChemotropismandHydrotropism

（1）向化性：

由于化学物质在植物周围分布不均匀而引起定向生长的现象。

深施肥，以肥引芽

（2）向水性：

由于土壤中水分分布不均匀而引起根的定向生长现象。

4.2NasticMovement

受无方向性的外界刺激所引起的运动。

即感性运动的方向与刺激的方向无关。

感性运动可分为两大类：

自学P266~269

（1）生长性运动：

不可逆的细胞伸长。

如偏上性、偏下性、感热性等。

（2）紧张性运动：

有叶柄膨压变化引起的可逆性变化，如感夜性、感震性等。

含羞草小叶合拢、叶柄下垂的机理：

p267倒2段。

4.3Circadianrhythmmovement

（1）概念：

指不依赖于环境变化的一种自动控制的内生节奏运动，由于这种运动的周期在22~28h，因此称为“近似昼夜节奏”运动。

P270,F8-44.

（2）生理钟（生物钟）：

生命活动的内生节奏性，它控制着体内周期性变化的过程。