作物育种学整理.docx
《作物育种学整理.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《作物育种学整理.docx（61页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。
作物育种学整理
作物育种学总论
作物育种学绪论
作物育种学：
是指研究选育及繁殖作物优良品种的理论与方法的科学。
作物育种学的主要内容：
育种目标的制订与实施；种质资源的搜集、保存、研究、利用及创新；选择的方法与理论；人工创造新变异的途径与方法；杂种优势利用的方法与途径；目标性状的遗传、鉴定及选育方法；作物育种各阶段的田间试验技术；新品种的审定、推广和种子生产。
育种方法：
作物品种（Cultivar）：
是在一定的生态和经济条件下，根据人类的需要所选育的某种作物的一定群体。
这个群体中的各个体具有相对一致的，稳定的生物学特性和形态特征，并且在一定的生态环境和栽培条件下，能够表现出品种所特有的优良性状。
作物品种（Cultivar）与变种（Variety）的区别
作物品种：
是人工进化的、人工选择的，即育种的产物，是重要的农业生产资料。
作物品种也有其在植物分类学的地位，属于一定的种及亚种，但不同于分类学上的变种。
变种（Variety）：
是自然选择、自然进化的产物，一般不具上述特性和作用。
随着耕作栽培条件及其他生态条件的改变，经济的发展，生活水平的提高，对品种的要求也会提高，所以必须不断地选育新品种以更替原有的品种。
作物品种除了纯系品种外，还有其他不同类型，如杂交品种、综合品种、无性系品种等，所有类型的品种都应具有上述的基本性能和作用。
优良品种应具备的条件
①适应性强，表现丰产性；②抗逆性强，表现稳产；
③品质优良，营养价值高；④栽培管理容易，成本低。
品种的特征特性
（1）特征：
植物体各部分或器官所表现出来的外部形态上的症状叫特征。
（2）特性：
植物体在生理生物化学和加工上表现出来的特点叫特性。
特征特性总称为性状。
性状从遗传角度分为：
质量性状和数量性状；从栽培角度分为；生物学性状和经济性状。
分子育种：
是通过分子技术对育种的目标基因和目标性状进行转移和选择，进而培育出优良的新品种。
通俗的说就是在分子水平上进行育种操作。
传统育种与分子育种的比较
传统育种的缺陷：
1、育种周期长2、效率低3、预见性差
分子育种的优点：
1、突破物种间的遗传障碍2、可获得生物的定向变异3、加速育种进程
第一章 作物繁殖方式与品种类型
作物的繁殖方式
分有性繁殖和无性繁殖两类。
1有性繁殖：
自花授粉、异花授粉、常异花授粉
2无性繁殖：
无性繁殖可分为营养体繁殖和无融合生殖两种类型。
第二章种质资源
种质资源一般指具有特定种质或基因、可供育种及相关研究利用的各种生物类型。
种质资源的类别及特点
按育种实用价值分类
（1）地方品种：
一般指在局部地区内栽培的品种，多未经过现代育种技术的遗传修饰，所以又称农家品种。
（2）主栽品种：
指经过现代育种技术改良过的品种，包括自育或引进的品种。
（3）原始栽培品种：
指具有原始农业性状的类型，大多为现代栽培作物的原始种或参与种。
（4）野生近缘种：
指现代作物的野生近缘种及与作物近缘的杂草，包括介于栽培类型和野生类型之间的过渡类型。
（5）人工创造的种质资源：
指在育种工作中,通过各种方法,如杂交、诱变等产生的杂交后代、突变体、远缘杂种及其后代。
基因标记材料、诱变的多倍体材料、非整倍体材料等。
按亲缘关系分类
按彼此间的可交配性与转移基因的难易程度将种质资源分为四级基因库：
（1）初级基因库
库内的各资源间能杂交，正常结实，无生殖隔离，杂种可育，杂种配对良好，基因转移容易。
（2）次级基因库
此类资源间的基因转移是可能的，但存在一定的生殖隔离，杂交不实或杂种不育，必须借助特殊手段才能实现基因转移。
（3）三级基因库
亲缘关系更远的类型。
彼此间杂交不实，杂种不育现象更明显，基因转移困难。
（4）四级基因库
由于基因工程技术的发展，植物育种也可利用动物、微生物甚至人工合成的有利基因，Gepts和Papa（2003）将这类基因资源叫做四级基因库。
2.2收集种质资源的方法
（1）直接考察收集：
指到野外实地考察收集，多用于收集野生近缘种、原始栽培类型与地方品种。
考察路线上选择要注意：
①作物本身表现不同的地方②地理生态环境不同的地方③农业技术条件不同的地方④社会条件，如务农和游牧等不同。
（2）征集：
指通过通讯方式向外地或外国有偿或无偿索求所需要的种质资源。
（3）交换：
指育种工作者彼此互通各自所需的种质资源。
（4）转引：
指通过第三者获取所需要的种质资源。
一般自交草本植物至少要从50－100株上采取100粒种子，而异交草本植物至少要从200株上各采几粒种子，无性繁殖植物一个采集区要采集50－200份材料；木本植株乔木类每种4－5株，灌木和藤本每种10－22株。
收集的样本应包括植株、种子和无性繁殖器官。
种质资源保存的方式
①原位保存（自然保存或原生境保存）：
是在原始生态条件下的自然保存，可以保持高水平的遗传完整性。
野生近缘种最好采用原位保存。
②离位保存（非原生境保存）：
是采集种子和植株部分在人工控制条件下保存种质，是原位保存的有效替代方法。
具体有4种种质资源的保存方法：
（1）种植保存：
为了保持种质资源的种子或无性器官的生活力，种质资源材料必须每隔一定时间播种一次，。
种植保存需注意两点：
①种植条件，应尽可能与原产地相似，以减少由于生态条件的改变而引起的变异和自然选择的影响。
②应尽可能避免或减少天然杂交和人为混杂的机会，以保持原品种或类型的遗传特点和群体结构。
（2）贮藏保存：
用控制贮藏时的温、湿条件，来保持种质的生活力。
哈林顿提出了5条理想的贮藏条件，在此条件下，大多数种子可以保存几百年：
①相对湿度15%和-20℃以下温度；②空气中氧气少，二氧化碳多；③室内黑暗无光照；
④存放贮藏器的贮藏室尽量避免辐射的损害；⑤种子含水量4～6%。
（3）离体保存：
利用试管保存组织培养物或细胞培养物的方法来有效地保存种质资源材料。
原理：
植物体的每一个细胞，在遗传上都是全能的，含有发育所必须的全套遗传信息。
培养物：
愈伤组织、悬浮细胞、幼芽生长点、花粉、花药、体细胞、原生质体、幼胚、组织块等。
（4）基因保存
种质资源的鉴定方法：
①直接鉴定和间接鉴定②田间鉴定和实验室鉴定③自然鉴定和诱发鉴定④当地鉴定和异地鉴定
第三章育种目标
作物的育种目标（breedingobjective）：
在一定自然、栽培和经济条件下，对选育新品种提出应具备的优良特征特性,也就是对育成品种在生物学和经济学性状上的具体要求。
现代农业对作物品种的要求：
高产、稳产、优质、多抗、适应性强、熟期适当、适应机械化
●高产是指单位面积产量高。
优良品种首先要具有较高的产量潜力,这是作物育种的首要目标，也是优良品种必须具备的最基本条件。
●农业生产对品种产量的要求，不仅是在个体产量上，更重要的是群体产量要高，即大面积产量高，这就要求群体内个体间更能协调平衡的发展。
●作物品种的稳产性是指优良品种在推广的不同地区和不同年份间的产量变化幅度较小，在环境条件多变的条件下均能够保持较高的产量的特性。
●稳产与品种的抗逆性、适应性密切相关，一般而言，抗逆性强以及适应性广的品种稳产性好。
作物育种的主要目标
主要目标：
高产、稳产、优质、适应机械化。
生物产量（biomass）:
作物整个生育期间,通过光合作用生产积累有机物的总量（有机物质90％~95％,矿物质占5~10％。
经济产量（economicyield）栽培目的所需要的经济价值的那部分产量（子粒、块根、块茎等）。
经济系数（coefficientofeconomics）或收获指数（harvestindex）：
生物产量转化为经济产量的效率,即经济产量与生物产量的比值。
收获指数（HI）高，说明有机物质利用率高。
2.高产品种的重要特征特性
前期：
早生快发，建立较大的营养体；
中期：
营养器官与产品器官健壮而协调生长，积累大量有机物质,形成足够量的贮藏光合产物的器官;
后期：
功能叶片多，叶面积指数高，叶片不早衰，保证有充足的有机物质向产品器官运转。
高产育种策略
1.矮秆育种作用：
①降低植株高度，增加密度，降低茎秆比重，提高收获指数；②株高降低减少倒伏。
2.理想株型育种
●株型株型是指植株的形态特征，包括株高，叶片大小、分布，叶片与茎杆间的夹角，叶色以及分蘖性等。
高产要求品种具有合理的株型，这是高产品种的生育基础和形态特征。
●株型育种，就是改善品种株型态势的育种。
将优良的形态特征和生理特性集中在一个植株上,获最高光能利用率,并将光合产物输送到籽粒中,提高产量
3.高光效育种是指通过提高作物本身光合能力和降低呼吸消耗的生理指标而提高作物产量的育种方法。
品质：
营养品质、加工品质、卫生品质和商品品质等。
食用油品质:
油酸含量高,亚油酸富含维生素E（必需脂肪酸）。
不利脂肪酸（亚麻酸、花生酸和芥子酸）。
制定育种目标的依据
●当地的土壤气候条件；
●主要的自然灾害；
●栽培制度与栽培技术；
●生产水平；
●品种的分布及演变历史；
●今后发展方向
第四章引种与选择育种
第一节引种和驯化
广义的引种泛指从外地区和国外引进新植物、新作物、新品种以及为育种和有关理论研究所需要的各种遗传资源材料。
从生产需要出发，引种系指从外地区或外国引进作物新品种，通过适应性试验，直接在本地区或本国推广种植。
引种的基本原理
1、作物的生态环境和生态类型
作物生存和繁殖环境中对作物的生长发育有明显影响的和直接为作物所同化的因素称为生态因素。
各种生态因素相互影响、相互制约，通过其复合体共同对作物生长发育起作用，这样的复合体称为生态环境。
对于一种作物具有大致相同生态环境的地区，称为生态地区或生态区。
各种作物、各种品种类型对一定的生态环境表现生育正常的反应称为生态适应性。
具有相似生态适应性的品种类群称之为作物生态类型。
确定生态类型，一般以生育特性和抗逆性为主要依据，并联系各有关生态性状。
引种的成败往往决定于地区之间生态环境因素的差异程度，决定于生态类型差异程度。
2、作物的发育特性
（1）感温性：
a、一般来说，温度升高能促进生长发育。
b、作物的生长和发育是两个不同的概念。
一般发育对温度的要求严格，生长对温度的要求宽松。
c、有些作物类型的发育需要一定的低温诱导。
（2）感光性：
a、一般而言，光照充足，有利于作物的生长。
B、但在发育上，不同作物、不同品种对光照的反应是不同的。
（3）基本营养生长性：
在最适温光条件下，通过发育所需要的时间。
（4）作物对温、光反应的类型根据作物对温度、光照的要求不同，将其分成三类：
低温长日性作物、高温短日性作物、中间型作物
低温长日性作物，大都起源于高纬度地区；高温短日性作物，大都起源于低纬度地区。
作物不同类型引种后的生长变化规律
1、低温长日性作物的引种规律
（1）北种南引：
生育期延长，甚至不开花，宜引早熟品种。
（2）南种北引：
生育期缩短，春季易受冻害，生长量缩小，难获高产，宜引迟熟品种，并要求抗寒性要好。
（3）冬播区的春性品种引到春播区作春播用，有的可以适用。
春播区的春性品种引到冬播区冬播，有的因春季的光照不能满足而表现迟熟，结实不良，有的易受冻害。
（4）高海拔地区的冬作物品种往往偏冬性，引到平原地区往往不能适应。
而平原地区的冬作物品种引到高海拔地区春播，有适应的可能。
2、高温短日性作物的引种规律
（1）北种南引：
生育期缩短，生长量减少，产量下降，宜引迟熟品种。
（2）南种北引：
生育期延长，生长量增加，甚至不开花，宜引早熟品种。
（3）高海拔引至抵海拔：
一般生育期缩短，有一个能否高产的问题。
（4）低海拔引至高海拔：
一般生育期延长，有一个能否安全成熟和抗寒的问题。
驯化：
是把野生植物培育成本地推广的作物品种的措施和过程。
一般植物的引种驯化都至少要经过由种子到种子的过程。
选择育种（breedingbyselection）是直接利用自然变异、通过单株选择和后代比较试验培育新品种的育种途径。
利用作物品种的自然变异进行选择育种，是所有作物育种最基本、简易、快速而有效的途径。
作物品种自然变异的原因
（1）自然异交
（2）自然突变（3）新育成品种内的剩余变异（彷徨变异）
鉴定的方法：
①直接鉴定和间接鉴定②田间鉴定和实验室鉴定③自然鉴定和诱发鉴定④当地鉴定和异地鉴定。
纯系育种或称系统育种，是通过单株选择、株行试验、品比试验到新品种育成的一系列过程，是自花授粉作物常用的
一种选择育种方法。
1、选择优良变异的单株2、株行比较试验3、品系比较试验4、区域试验和生产试验5、品种审定与推广
（二）混合选择育种程序
两种选择育种方法的比较与应用
1、两种选择育种方法的比较
两种育种方法均采用了单株选择，不同点在于：
（1）纯系育种仅仅是利用其中一种最优基因型，而混合选择育种是利用其中一组基因型。
（2）纯系育种采用了单株后代的鉴定，而混合选择育种则不经过单株后代的分别鉴定，改良混合选择育种则是纯系育种与混合选择育种的一种结合。
2、两种选择育种方法的应用
对自花授粉作物来说：
适合用纯系育种进行品种改良。
对异花授粉作物来说：
除利用杂种优势通过纯系育种培育自交系外，适合用混合选择进行品种群体的改良。
第五章杂交育种
第一节杂交育种的意义
概念:
通过不同基因型品种有性杂交产生基因重组，选择和培育聚合双亲优良性状、符合育种目标的新品种，称杂交育种。
包括品种间杂交和远缘杂交。
杂交育种成效显著的遗传学原理
1、基因重组综合双亲优良性状
组合育种：
通过杂交和定向选择育成集双亲优点于一体的新品种。
2、基因累积产生超亲性状
超亲育种：
是将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累于一个杂种个体中，形成在该性状上超过亲本的类型。
3、基因互作产生新的性状：
三、杂交育种的重要环节
杂交、选择和鉴定是杂交育种不可缺的主要环节。
第二节杂交亲本的选配
选项配亲本的一般原则
1、双亲具有较多的优点、较少的缺点，在主要性状上优缺点尽可能互补
二、亲本之一最好为当地的推广良种
三、双亲在生态型和亲缘关系上应有较大差异
四、杂交亲本应具有较好的配合力
第三节杂交技术与杂交方式
一、杂交技术
1、调节开花期
（1）分期播种
（2）光温处理
2、控制授粉
（1）隔离
（2）去雄（3）授粉
拔除雄蕊法；剥去花冠去雄法；镊去雄蕊法；温汤杀雄法；麦管切雄法；化学杀雄法
3、授粉后的管理
（1）授粉杂交后的花或穗拴以纸牌，标明杂交组合名称和授粉日期。
（2）杂交植株要加强管理和保护，剪去过多的枝叶，防虫治病，防止霉变。
（3）杂交种子成熟后，立即连同纸牌及时收获，脱粒，晒干，妥善保存。
二、杂交方式
杂交方式是指一个杂交组合里要用几个亲本，以及各亲本杂交的先后次序或如何配置的问题。
杂交符号用×或/表示，写在前面为母本（♀），写在后面为父本（♂）。
1、单交（singlecross）
概念：
两个品种进行杂交称为单交。
应用：
当甲、乙两个亲本的性状基本上能符合育种目标，优缺点可以相互补偿时，可以采用单交方式。
优点：
单交只进行一次杂交，简单易行，育种时间短，杂种后代群体的规模也相对较小。
单交可写成如下形式：
2、复交（复式杂交或多元杂交）（multiplecross）
概念：
配组涉及三个或三个以上的亲本，要进行两次或两次以上的杂交，称为复交。
应用：
①单交的双亲优缺点不能互补，或需要将多个亲本的优良性状聚合于一体时，应采用复交方式；②当某亲本的缺点很明显，一次杂交对其缺点难以完全克服时，也宜采用复交方式。
复交与单交比有两点不同：
①复交杂种的遗传基础比较复杂，能提供较多的变异类型，但性状稳定较慢，所需育种年限较长。
②复交的杂交亲本至少有一个是杂种，因此复交F1就表现性状分离，而F1的种子要靠杂交得来，其群体大小受杂交种子数量的限制，如果希望获得相当于单交F2分离世代的群体，其杂交工作量要比单交大好几十倍。
在复交时，如何安排亲本的组合方式和在各次杂交中的先后次序，是很重要的问题。
一般应遵循的原则是：
综合性状较好，适应性较强，并有一定丰产性的亲本安排在最后一次杂交，以便使其核遗传组
成在杂种中占有较大的比重，从而增强杂种后代的优良性状。
（１）三交
先由两个亲本杂交获得一个单交F1，然后再与另一个亲本杂交，称为三交。
即（A×B）×C（或A/B//C）
三交F1杂种的遗传组成：
亲本A---全部胞质和1/4胞核
B---1/4胞核
C----1/2胞核（C亲本应为综合性状最好亲本）
（2）双交（DoubleCrossing）：
由四个亲本，先用两两杂交得到两个F1，再用两个F1杂交，称为双杂。
组合方式（A×B）×（C×D），即F1AB×F1CD→双交F1
A/B//C/D
双交F1的遗传组成：
亲本A、B、C、D各提供1/4胞核,亲本A提供全部胞质
（3）四交（Quadri-crossing）：
由四个亲本进行分步杂交，即为四交。
组合方式：
{（A×B）×C}×D或A/B//C///D
（4）聚合交（聚合杂交，convergentcross）：
就是通过一系列杂交将几个亲本的优良基因聚合于一体。
另一种聚合杂交方法是结合回交，可以增加最优亲本遗传组成：
3、回交（backcross）
概念：
两个品种杂交后，子一代再和双亲之一重复杂交，称为回交。
应用：
多用于改进某一推广品种的个别缺点，或转育某个性状。
第四节杂种后代的选择
杂种后代的处理方法中，最基本的是系谱法和混合法，其它方法都是从这两种方法派生出来的。
一、系谱法（pedigreemethod）
（一）系谱法的工作要点
自杂种第一次分离世代（单交F2，复交F1）开始选株，分别种植成株行，即系统，以后各世代均在优良系统中继续进行单株选择，直至选出性状优良一致的系统升级进行产量试验。
在选择过程中，各世代都予以系统编号，以便考查株系历史和亲缘关系，故称系谱法。
（二）系谱法的工作程序
1、F1
种植要求：
①按杂交组合排列，点播或单株种植。
②每组合种植数株至数十株。
（视不同作物所需F2群体大小及该作物的繁殖系数而定）
③加设对照品种与亲本。
（目的是比较鉴别组合F1的优劣与真伪，淘汰不良组合与伪杂种）
④加强出苗期的管理，保证成苗率。
选择要求：
一般不进行单株选择，只根据育种目标淘汰有严重缺陷的组合。
（如杂交亲本不纯，F1发成性状分离时，也可以选择单株。
）
收获要求：
按组合混收种子，种子量要足，同时标明行号或组合号。
（如选择单株，还需注明单株号。
）
系谱法从F1开始就必须对杂交组合编排系统号，一经排定，号码不再更改。
行号可以直接用系统号，但一般另编行号。
但同一组合的系统号和行号必须一一对应。
系统号随着世代的增加可能愈来愈复杂，但对于了解所选株系的历史和亲缘关系具有重要的、直观的意义，因此每年行号可以单独编排，而在记载本上注明该行号的组合及系统号。
2、F2（或复交F1）
种植要求：
①要求单株种植。
②F2是分离最强烈的世代，种植群体应尽可能大些，一般稻麦等小株作物每组合F2种植2000—6000株，棉花最好也能达2000株左右。
③株行距一致，减少株间竞争，增强选择的可靠性。
④适当均匀布置对照行，加设亲本行。
F2群体大小可依据实际情况而定：
以下情况群体宜大些
以下情况群体可小些
育种目标要求面广
育种目标单一
复交
单交
F1评定为优良组合
一般组合
双亲差异大的组合
双亲差异小的组合
选择要求：
F2（或复交F1）是强烈分离的世代，这一世代所选单株的好坏，决定以后世代系统的好坏。
F2是选育新品种的关键世代。
但是F2的单株由于杂合度、纯合度不一致，以及由于个体间的竞争状态，因此通过目测选择的可靠性并不高。
选择过宽，会使试验规模过大而增加其工作量；选择过严，会丧失优良基因及其重组的机会。
所以F2也是选择难度最大的世代。
选择时着重要抓住两点（选择的原则）：
a、重点组合、优良变异丰富的组合多选单株，一般组合、变异贫乏的组合可少选，较差的组合则不选。
b、质量性状或遗传力较高的数量性状，受环境影响较小，早代选择效果较好，选择时可从严掌握。
遗传力较低的数量性状早代选择效果较差，选择时可从宽掌握，可在F3以后逐步加大选择强度。
3、F3及以后世代（统称选种圃）
种植要求：
①将入选的F3及以后各世代单株，按组合及亲缘的远近进行排列，单株种植成株行或株系。
②种植株行群体的大小，可因各世代分离情况而定，低世代分离严重，株行群体可大一些，高世代趋于稳定，株行群体可小一些。
③选种圃中均匀种植对照品种，群体和栽培规格一致。
选择要求：
①先观全体，进行比较和判断，然后再进行选择。
②在优良组合中选优良系统群，在优良系统群中选优良系统，再在优良系统中选优良单株。
③随世代增加，选择由松到严，逐步加强对数量性状，特别是产量性状的选择。
④随世代增加，选择重点由选择优良单株逐步转向选拔优良一致的系统，提供品比鉴定。
⑤一般至F5或F6未出现优良品系，则不在种植；若有突出优点，但存在缺陷而不能应用，则可选留作进一步改良。
4、优良系统的鉴定（鉴定圃和品比试验）选种圃中选拔的优良一致的系统，参加产量比较试验可改称品系。
种植要求：
①扩大种植面积，田间管理与生产田一致。
②设置重复，可随机排列或间比法排列。
③加设对照，一般用当地推广品种。
选择要求：
品比试验比对照增产（改进）的可提供参加区域试验、生产试验。
系谱法后代的系谱的表示方法
组合代号-F1选株号-F2选株号-….Fn选株号
如:
95
（2）-1-5-12-1-…07（3）-2-7-10-3-…2003-1-2-3-10…
（三）系谱法选择中应注意的几个问题
1、性状的遗传力和世代选择的关系
（1）不同性状在同一世代的遗传力不同，选择的可靠性也不同。
质量性状遗传力高，选择的可靠性和效果好；数量性状遗传力低，早代选择效果和可靠性低。
（2）同一性状在不同世代的遗传力不同。
随着世代增高，同一性状的遗传力逐渐增高，选择的可靠性也逐渐增大。
因此早代遗传力不够高的性状，可到较高世代再进行选择。
2、根据单株和系统（株系）进行选择的差异
同一世代的同一性状，根据单株的表现选择，可靠性最低，根据系统选择次之，根据系统群选择，可靠性最高。
所以要先进行总体比较，而后进行选择。
选择时首先选择组合，再在优良组合中选择优良的系统群，在选良系统群中选择优良系统，最后在优良系统中选择优良单株。
3、田间评定和室内鉴定
掌握“田间评定为主，室内鉴定为辅”的原则。
室内主要鉴定品质性状。
（四）系谱法的优缺点
优点：
1、对质量性状早代选择的效果明显；
2、定向选择，集中精力在少数优良系统，稳定快；
3、各世代有系统记载，对新选育的品系有全面的认识。
缺陷：
早代如严格选择，易丢失优良数量性状基因，无形中可能淘汰了不少优良类型；如选择过多单株，则将大大增加工作量。
如能结合高通量标记，进行理想等位基因、全基因组标记辅助选择，则可避免有利基因选择丢失问题。
二、混合法（bulkmethod）
（一）混合法的工作要点：
在自花授粉作物的杂种分离世代，按组合混合种植，不加选择，可以密植，直到估计杂种后代纯合百分率达80%以上时（
升级会员 