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因此可以说，光合作用是今天能源的主要来源。
按上述每年自养植物同化2x1011t碳素算，相当于3╳1021J能量（1970年全世界能量消耗是3x1020J，仅是光合作用贮存的能量的十分之一）。
这是一个非常巨大的数字，超过人类所利用的其他能源（如水力发电、原子能等）总和的几倍。
除了把能量贮存于光合产物外，有些绿色植物细胞和固氮蓝藻还能光合放氢。
氢气是工业上的重要原料、又可以燃烧作为能源，因此，光合放氢引起人们重视。
通过上述分析，人们确信，绿色植物又是一个巨型的能量转换站。
3．环境保护微生物、植物和动物等无数生物，在呼吸过程中吸收氧气和呼出二氧化碳，工厂中燃烧各种燃料，也大量地消耗氧气排出二氧化碳。
据估计，全世界生物呼吸和燃料燃烧消耗的氧气量，平均为10000t／s。
以这样的消耗速度计算，大气中的氧气在三千年左右就会用完。
然而，绿色植物广泛地分布在地球上，不断地进行光合作用，吸收二氧化碳和放出氧气，使得大气中的氧气和二氧化碳含量比较稳定。
据计算，地球上的植物同化上述数量的有机物时，每年放出5.35xlO11t氧气。
从清除空气中过多的二氧化碳和补充消耗掉的氧气的角度来衡量，绿色植物被认为是一个自动的空气净化器。
大气中的氧气大多数是绿色植物光合作用放出的，因此，进行有氧呼吸的生物（当前绝大部分的动、植物），也只有在地球上产生光合作用以后，才能得到发生和发展。
大气中一部分氧气转化为臭氧（O3），在大气上层形成一个屏障，滤去太阳光中对生物有强烈破坏作用的紫外光，使生物可在陆地上活动和繁殖。
从上述讨论可知，光合作用是地球上生命存在、繁荣和发展的根本源泉。
光合作用的研究在理论上和生产实践上都具有重大的意义。
对农业现代化来说，人们栽培作物、果树、蔬菜、树木和牧草的目的，在于获得更多的光合产物，因此，光合作用成为农业和林业生产的核心，各种农（林）业生产的耕作制度和栽培措施，都是为了更大限度地进行光合作用。
对工业现代化来说，光合作用能将太阳光能转换为化学能，把简单的无机物合成有机物。
弄清光合作用的机理，对太阳光能的利用、生物催化的应用，以至模拟光合作用来人工合成食物等，都有指导意义。
对国防现代化来说，在密闭系统（如宇宙飞船、潜艇等）中提供氧气及部分食物，利用活体和离体叶片不同的荧光光谱来鉴别用树枝掩护的军事目标，这些都与光合作用有密切关系。
对科学技术现代化来说，由于光合作用是地球上普遍存在而又特有的一个过程，是其他生物生存的基础，因此，光合作用的研究有助于生物科学中其他课题的阐明，例如生命起源、细胞起源、生物进化、仿生学等，也有助于促进光物理、化学等学科的发展。
由此可见，光合作用是农业生产：
中技术措施的核心，也是植物生理学的主攻方向之一，又是自然科学中的一个重点研究项目。
第二节叶绿体及叶绿体色素
叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体（chloroplast）是进行光合作用的主要细胞器。
光呼吸中乙醇酸循环一部分在叶绿体里进行，一部分在其他细胞器（过氧化物酶体和线粒体）里进行。
尽管如此，由于光合作用中的主要反应是在叶绿体里进行的，所以我们应毫不犹豫地认为，叶绿体是进行光合作用的细胞器。
一、叶绿体的结构和成分
为了研究叶绿体及其他细胞器的结构、成分和生化反应，目前都是利用细胞匀浆法和分级离心技术，将细胞中大小不同的颗粒（细胞器）分开，然后再进行生化或其他分析。
（一）叶绿体的结构
在显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径约为3～6μm，厚约为2－3μm。
据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有3x107—5x107个叶绿体。
这样，叶绿体总的表面积就比叶面大得多，因而对太阳光能和对空气中CO2的吸收和利用都有好处。
在电子显微镜下，可以看到叶绿体的表面有由两层薄膜构成的叶绿体膜（chloroplastmembrane），分别称为外膜（outermembrane）和内膜（innermembrane），内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，是一个有选择性的屏障。
叶绿体膜以内的基础物质称为基质（stroma）。
基质成分主要是可溶性蛋白质（酶）和其他代谢活跃物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳的能力，光合产物——淀粉是在基质里形成和贮藏起来的。
在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（grana），圆饼状。
叶绿体的光合色素主要集中在基粒之个，光能转换为化学能的主要过程是在基粒中进行的。
一个典型的成熟的高等植物的叶绿体，含有20～200个甚至更多的基粒。
基粒的直径一般约为0.5-1.0μm，厚度约为0.1-0.2μm（在干的状态下测量）。
在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的颗粒，称为嗜饿滴（osmiophilicdroplet）或称脂滴（lipiddroplet），其主要成分是亲脂性的醌类物质。
嗜锇滴的生理功能大概是起叶绿体脂类仓库的作用，因为正当片层进行合成需要脂类时，便从嗜锇滴调用，嗜饿滴逐渐减少；
当叶绿体衰老，片层解体时，嗜饿滴体积逐渐增大。
在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有由许多片层（1amella）组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状，称为类囊体（thylakoid）。
类囊体腔内充满溶液。
每个基粒是由2个以上的类囔体垛叠在一起，像—叠镍币一样（从上看下去则呈小颗粒状），这些类囊体称为基粒类囊体（granathylakoid）。
有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为基质类囊体（stromathylakoid）（图3—2）。
不同植物或同一植物不同部位的叶绿体内基粒的类囊体数目不同。
例如，烟草叶绿体的基粒有10—15个类囊体，玉米则有15-50个；
同是冬小麦，基粒类囊体数目随叶位上升而增多，至旗叶达到高峰，据统计，旗叶基粒的类囊体数目较第5叶的几乎高出1.5～3倍，所以旗叶的光合速率高。
凡是光合细胞（不论原核细胞还是真核细胞）都具有类囊体。
光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜（photosyntheticmembrane）。
值得指出的是，叶绿体中类囊体垛叠成基粒，是高等植物光合细胞所特有的膜结构。
基粒类囊体的垛叠有什么生理意义呢?
据研究，膜的垛叠（重叠）意味着捕获光能的机构高度密集，能更有效地收集光能；
另外，因为膜系统往往是酶的排列支架，膜垛叠就犹如形成—个长的代谢传送带，使代谢顺利进行。
由此可见，从系统发育角度来看，高等植物。
叶绿体中基粒类囊体的垛叠，有利于光合进程，是一个进化的优点。
（二）叶绿体的成分
叶绿体约含75％的水分。
在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。
蛋白质是叶绿体的结构基础，一般占叶绿体干重的30％～45％，蛋白质在叶绿体中最重要的功能是作为代谢过程中的催化剂，如酶本身就是由蛋白质组成的，又如起电子传递作用的细胞色素、质体蓝素（plastocyanin）等，都是与蛋白质结合的，所有色素也都与蛋白质相连成为复合体。
叶绿体的色素很多，占干重8％左右，在光合作用中起着决定性的作用。
叶绿体还含有20％～40％的脂类，它是组成膜的主要成分之—。
叶绿体中还含有10％～20％的贮藏物质（淀粉等），10％左右的灰分元素（铁、铜、锌、钾、磷、钙、镁等）。
此外，叶绿体还含有各种核苷酸（如NAD+和NADP+）和醌（如质体醌，plastoquinone），它们在光合过程中起着传递质子（或电子）的作用。
叶绿体是进行光合作用的主要场所，许多反应都要有酶参与。
现在已知，叶绿体中含有光合磷酸化酶系、C02固定和还原酶系等几十种酶，因此，叶绿体也是细胞生物化学活动的中心之一。
二、光合色素的化学特性
光合色素有3类：
叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。
（一）叶绿素
叶绿素（chlorophyll）主要有叶绿素a和叶绿素b两种。
它们不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。
在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b，呈黄绿色。
叶绿素的化学组成如下：
叶绿素a：
C55H72O5N4Mg；
叶绿素b：
C55H70O6N4Mg
按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯。
叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇（CH30H）和叶绿醇（phytol，C20H39OH）所酯化。
叶绿素分子含有4个吡咯环，它们和4个甲烯基（＝CH--）连接成1个大环，叫做卟啉环。
镁原子居于卟啉环的中央。
另外有1个含羰基和羧基的副环（同位素环V）。
羧基以酯键和甲醇结合。
叶绿醇则以酯键与在第Ⅳ吡咯环侧键上的丙酸相结合。
图3—3是叶绿素a的结构式。
现在已可人工合成叶绿素分子。
叶绿素分子是—个庞大的共轭系统，吸收光形成激发状态后，由于配对键结构的共振，其中1个双键的还原，或双键结构丢失1个电子等，都会改变它的能量水平。
以氢的同位素氘或氚试验证明，叶绿素不参与氢传递或氢的氧化还原，叶绿素似乎只以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共振传递（直接传递能量）的方式，参与光反应。
在第Ⅳ环上存在的叶绿醇链是高分子量的碳氢化合物，是叶绿素分子的亲脂部分，使叶绿素分子具有亲脂性。
这条长链的亲脂“尾巴”，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。
叶绿素分子的“头部”是金属卟啉环，镁原子带正电荷，而氮原子则偏向于带负电荷，呈极性，因而具有亲水性，可以和蛋白质结合。
叶绿素分子的头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性的特点，这就决定了它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。
绝大部分叶绿素。
分子和全部叶绿素b分子具有收集光能的作用。
少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用，这是光合作用的核心问题。
（二）类胡萝卜素
叶绿体中的类胡萝卜素（carotenoid）有两种，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）（或胡萝卜醇carotenol）。
类胡萝卜素不溶于水，但能溶于有机溶剂。
在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，而叶黄素呈黄色。
类胡萝卜素也有收集光能的作用，除此之外，还
有防护多余光照伤害叶绿素的功能。
胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是C40H56，它有3种同分异构物α-、β-及γ-胡萝卜素。
叶子中常见的是β-胡萝卜素，它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连接。
叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类，分子式是C40H5602。
芦—胡萝卜素和叶黄素的结构式见图3—4。
（三）藻胆素
藻胆素（phyeobilin）是某些藻类进行光合作用的主要色素，在蓝藻、红藻等藻类中常与蛋白质结合为藻胆蛋白（phycobiliprotein）。
根据颜色的不同，藻胆蛋白可分为藻红蛋白（phycoerythrin）和藻蓝蛋白（phycocyanin），藻红蛋白呈红色，藻蓝蛋白呈蓝色。
藻胆蛋白生色团的化学结构与叶绿素有相似的地方（图3-5）。
如果把叶绿素的卟啉环裁下来，把4个吡咯环伸直，脱去镁原子，就形成一个有4个吡咯环的直链共轭系统。
藻蓝蛋白是藻红蛋白的氧化产物，它们可以吸收光能和传递光能。
三、光合色素的光学特性
由于植物在进行光合作用时，其光合色素对光能的吸收和利用起着重要的作用，所以需要着重研究各种光合色素（特别是叶绿素）的光学性质。
（一）辐射能量
物理学告诉我们：
光波是一种电磁波。
各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在400－7O0un之间。
光同时又是运动者的粒子流，这些粒子称为光子（photon）或光量子（亦称量子，quantum）。
光子携带的能量和光的波长的关系如下；
E＝Lhv=Lhc/λ
式中E是每mol光子（或爱因斯坦，Einstein）的能量，L是阿伏加德罗（Avogadro）常数（6.02╳1023mol-1），h为普朗克（Planck）常量（6.626╳10-34J.s），v是辐射频率（s-1），c是光速（2.9979╳108m/s），λ是波长（nm）。
上式表明，光子的能量与波长成反比。
不同波长的光，每个爱因斯袒所持的能量是不同的（表3～1）。
（二）吸收光谱
太阳光不是单一的光，到达地表的光是波长大约从300nm的紫外光到2600nm的红外光，其中只有波长大约在39O～770nm之间的光是可见光。
当光束通过三棱镜后，可把白光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7色连续光谱，这就是太阳光的连续光谱（图3-6）。
叶绿素吸收光的能力极强。
如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间，就可以看到光谱中有些波长的光被吸收了。
因此，在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱（absorptionspectrum）。
叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：
一个在波长为你640～660nm的红光部分，另一个在波长为430～450nm的蓝紫光部分（图3-7）。
此外，在光谱的极光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其中尤以对绿光的吸收最少。
由于叶绿素对绿光吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。
叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也略有不同：
首先，叶绿素a在红光部分的吸收带宽些，在蓝紫光部分的窄些；
而叶绿素b在红光部分的吸收带窄些，在蓝紫光部分的宽些；
其次，叶绿素b相比较，叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长波方向，而在蓝紫光部分则偏向短波方向。
胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光（图3-8）。
藻胆素的吸收光谱刚好与类胡萝卜素的相反，它主要吸收绿、橙光。
具体来说，藻蓝蛋白的吸收光谱冽最大值是在蹬红光部分，而藻红蛋白的是在绿光和黄光部分（图3－9）。
（三）荧光现象和磷光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a为血红光，叶绿素b为棕红光），这种现象称为荧光现象。
为什么会有荧光现象呢？
前面讲过，长光波（如红光）的量子所持的能量比短光波（如蓝紫光）的量子能量少。
按照光化学的定律，每吸收一个量子，会使一个反应物分子激发。
在有效波长400～700nm之中，红光量子所持能量最少，但也可满足光合作用反应的要求，因此，上述范围内各种波长的量子对光合反应的激发效能是一致的。
当叶绿素分子吸收量子后，就由最稳定的、最低能量的基态（groundstate）（常态）上升到一个不稳定的、高能状态的激发态（excitedstate）。
由于激发态极不稳定，迅速向较低能状态转变，能量有的以热形式消耗，有的以光形式消耗。
从第一单线态（firstsingletstate基态所发射的光就称为荧光（fluorescence）（图3-10）。
光的寿命很短，10-8～10-9s。
叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部振动上，辐射出的能量就小，根据波长与光子能量成反比的规律，反射光的波长比入射光的波长要长一些，所以叶绿素溶液在绿色光下呈绿色，而在反射光下呈红色。
叶绿素在溶液中的荧光很强，但在叶片和叶绿体中却很微弱，难以观察出来，这可能是被叶绿素吸收的光能，且经用于光合作用的光化学反应或转换成其他形式，而不再重新辐射出来的缘故。
胡萝卜、叶黄素和藻胆素都有荧光现象。
叶绿素除了在光照时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱助红光（用精密仪器测知），它是第一三线态（firsttripletstate）回到基态时所产生的光，这种光称为磷光（phosphorescence）。
磷光的寿命较长（10-2s）。
叶绿素的荧光和磷光现象都是叶绿素被光激发后产生的，而叶绿素分子的激发是光能转变为化学能的第一步。
因此，研究叶绿素的荧光性质，有助于了解它的分子激发态之间、分子之间的能量传送以及分子在活体内的排列。
四、叶绿素的形成
尽管叶绿体中含有各种色素，由于篇幅所限，这里只讨论最重要的色素——叶绿素的形成问题。
叶绿素和其他生命物质一样，也是不断地进行代谢的，有合成，也有降解。
用15N研究燕麦幼苗，发现72h后，叶绿素几乎全部更新；
用14C研究烟草，发现其一半叶绿素完全更新的周期是数星期。
这种差异可能与研究材料不同有关，不过也都说明叶绿素是经常更新科。
（一）叶绿素的生物合成
如图3－11所示，绿色植物和某些藻类的叶绿素生物合成是从谷氨酸或α-酮戊二酸开始，可能经过γ,δ-二氧戊酸（γ,δ-dioxovadericacid）或其他物质形成δ-氨基酮戊酸（δ-aminolevulinicacid,ALA）。
这是叶绿素生物合成的最初阶段。
2分子ALA合成含吡咯环的胆色素原（porphobilinogen）。
4个胆色素原分子聚合成尿卟
啉原脱植基叶绿素a（protochlorophyllidea）。
原脱植基叶绿素a与蛋白质结合，吸收光能，被还原成脱植基叶绿素a（chlorophyllidea）。
最后，植酸（phytol，亦称叶绿醇）与脱植基叶绿素a的第四个环的丙酸酯化，形成叶绿素a。
叶绿素b是由叶绿素a演变过来的。
（二）植物的叶色
植物叶子呈现的颜色是叶子各种色素的综合表现。
其中主要是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素两大类色素之间的比例。
高等植物叶子所含各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期及季节有关。
一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为2:
1，叶绿素a和叶绿素b也约为3:
1，叶黄素和胡萝卜素约为2:
1。
由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，占优势，所以正常均叶子总是呈现绿色。
秋天、条件不正常或叶片衰老时，叶绿素较易被破坏或降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所议叶片呈现黄色。
至于红叶，因秋天降温，体内积累了较多糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的花色素（红色），叶子就呈红色。
枫树叶于秋季变红，绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红，都是这个道理。
花色素吸收的光不传递到叶绿素，不能用于光合作用。
许多环境条件影响叶绿素的生物合成，从而也影响叶色的深浅。
光是影响对绿素形成的主要因素。
从上述可知，原脱植基叶绿素经过光照后，才能顺利合成叶绿素，如果没有光照，一般就只能停留在这个步骤。
形成叶绿素所要求的光照强度相对较低。
除了680nm以上波长以外，可见光中各种波长的光照都能促使叶绿素形成。
一般植物在黑暗中生长都不能合成叶绿素，叶子发黄。
这种缺乏任何一个条件而阻止叶绿素形成，使叶子发黄的现象、称为黄化现象（etiolation）。
光线过弱，不利于叶绿素的生物合成。
所以，栽培密度过大或由于肥水过多而贪青徒长伯植株，上部遮光过甚，植株下部叶片叶绿素分解速度大于合成速度，叶色变且叶绿素的生物合成过程，绝大部分都有酸的参与。
温度影响酶的活敢，租就影响叶绿素的合成。
一般来说，叶绿素形成的最低温度是2～4℃，最适温度是30℃上下，最高温度是4O℃。
秋天叶子变黄和早春寒潮过后水稻秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。
矿质元素对叶绿素形成也有很大的影响。
植株缺乏氮、镁、铁。
锰、铜、锌等元素对，就不能形成叶绿素，呈现缺线病（chlorosis）。
氮和镁都是组成叶绿素的元素，当然不附缺少。
至于铁。
锰、铜、锌等元素，它们可能是叶绿素形成过程中某些酸的活化剂。
在叶绿素形成过程中起间接作用。
第三节光合作用的机理
光合作用的机理是一个比较复杂的问题，从表面上看，光合作用的总反应或似乎是一个简单的氧化还原过程，但实质上包括一系列的光化学步骤和物质转变何题。
光合作用需要光，但并不是光合作用中任何过程都需要光。
光合作用根据需光与否，笼统地可分为两个反应—光反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction）。
光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；
略反应是在暗处（也可在光下）进行的、由若干酶所催化的化学反应，光合作用是光反应和暗反应的综合过程。
光反应是在类囊体（光合膜）上进行的，而暗反应是在叶绿体的基质中进行的。
光合作用是积蓄能量和形成有机物的过程。
能量的积蓄是把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能。
在无机物（CO2和H2O）形成有机物（如淀粉等）眼们时，能量就积存于有机物之中。
根据现代的资料，整个光合作用大致可分为下列3大步骤：
1）光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；
2）电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；
3）活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。
第一、二个大步骤基本属于光反应，第三个大步骤属于暗反应（表3—2）
一、光能吸收
在太阳光下，绿叶怎样吸收光能，又如何把光能转换为电能的呢?
（一）原初反应
原初反应（primaryreaction）是光合作用的第—幕,它包括光能的吸收、传递与转换过程。
究竟叶绿素等分子吸收光能后如何进行光反应的呢?
人们通过一系列研究，提出了光合单位（photosyntheticunit）的概念。
光合单位=聚光色素系统（light-harvestingpigmentsystem）+反应中心（reactioncenter）也就是说，根据功能来区分，叶绿体类囊体上的色素又可区分为2种：
1）反应中心色素（reactioncenterpigment），少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）。
2）聚光色素（light-harvestingpigment），没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，绝
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