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Nt+1=λNt或Nt=N0λt即:

lgNt=lgN0+tlgλ

λ:

周限增长率(finiterateofincrease),λ=N1/N0

种群离散增长模型的假设:

种群世代不相重叠,增长是不连续的(即离散型增长);

种群增长是无界的,即种群增长不受资源、空间等条件限制,无限增长

种群没有迁入和迁出;

种群没有年龄结构。

◆与密度无关的种群增长模型(非密度制约型增长density-independentgrowth)

(b)种群连续增长模型(J型增长):

理想的有利条件下,种群世代重叠的连续增长模式

dN/dt=rN,即Nt=N0ert

r:

种群的瞬时增长率,假定种群没有迁入和迁出,r等于瞬时出生率(b)减瞬时死亡率(d),即r=b-d

◆与密度有关的种群增长模型(密度制约型增长density-dependentgrowth,S型增长):

dN/dt=rN(1-N/K),即Nt=K/(1+e(a-rt)).

K:

环境容量(环境承载力)--某特定环境能够容纳或承载的生物种群最大数量。

承载力研究已经成为地理学、生态学、环境科学等领域的研究热点,如区域承载力的研究是区域规划、开发建设及发展的基础。

J型增长(Exponentialgrowth)与S型增长(Logisticgrowth)

生态位(niche)

生态位(niche)是生态学中的一个重要的概念,主要指自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。

基础生态位(fundamentalniche)

现实生态位(realizedniche)

空间生态位(spatialniche)

营养生态位(trophicniche)

3.1植物群落基本概念

(1)群落(community,生物群落bioticcommunity):

在特定的空间或特定的生境下,具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用,形成的具有一定的外貌结构,包括形态结构与营养结构、并具有特定功能的生物集合体。

(2)群落的基本特征

1具有一定的外貌:

群落外貌(physiognomy)是指生物群落的外部形态或表相。

它是群落中生物与生物间、生物与环境相互作用的综合反映。

陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征,由组成群落的植物种类形态及其生活型(lifeform)所决定的。

植物群落中,植物的生活型(或生长型)决定其高级分类单位的特征,如宽叶林、灌丛或草丛等.水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。

群落外貌的决定性因素是:

(a)群落的优势种所具有的生活型(乔木、灌木、草本等);

(b)个体具有的密度(密生群落,疏生群落);

(c)群落的高度(乔木林、灌木林、草原等);

(d)季节引起的变化(常绿林或落叶林等);

(e)优势种的叶形(针叶林、阔叶林等);

(f)群落组成种的复杂程度(例如高纬度的针叶林较为单纯,热带雨林较为复杂)等

②具有一定的种类组成:

每个群落都是由一定的物种组成,种类组成是区别不同群落的首要特征,种类成分及每种个体数量是衡量群落多样性的基础。

③具有一定的群落结构:

生物群落是生态系统的一个结构单元,有一系列结构特点,包括形态结构、生态结构与营养结构。

如生活型的组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食与被捕食关系等。

④形成群落的环境:

群落对其环境的改造。

⑤不同物种之间的相互作用:

物种之间的相互作用以及生物与环境间的相互作用。

⑥一定的动态特征:

季节动态、年际动态、演替与演化。

⑦一定的分布范围:

固有规律与环境变化对分布范围的影响.

⑧群落的边界特征:

群落之间的交界(边界)有时明显,有时不明显而处于连续变化中。

群落交错带(生态交错区,交错带ecotone):

不同群落之间的过渡地带,称ecotone。

边缘效应(edgeeffect):

在群落交错区,物种的数目和种群密度增大,生物多样性增高的现象,称edgeeffect。

3.2群落组成及调查

◆群落内部不仅包括各种植物,还包括各种动物、微生物,调查研究生物群落,首先必须弄清楚群落的基本组成。

◆群落组成调查(以植物群落为例)

✓调查步骤:

(1)踏勘。

将调查区段植物群落划分成若干片段,或识别群落(即识别实体);

(2)样地位置定位。

在已识别的片段中选择样地;

(3)样方设计。

决定取什么形状和大小的样方;

(4)测量与记录。

样方或样点一确定后,决定记录什么内容。

3.2.1样地的设置

⏹样方:

群落调查一般是在调查区域内选择典型区块,划定方形(或任方形)的详细调查区域(样地),故又称样方。

也有使用圆形样地的,称为样圆。

⏹大样方:

一般用于乔木群落或者结构稀疏的群落调查,样方面积10~1000m2不等。

⏹小样方:

一般用于草本群落或者林下植物群落,面积1m2,简便易行。

⏹样方最小面积确定:

⏹一般群落调查的最小面积:

草本群落1~10m2;

灌丛16~100m2;

纯针叶林100m2;

复层针叶林、夏绿宽叶林500m2(20×

25);

亚热带宽叶林1000~2000m2.

3.2.2群落的种类组成调查

(1)植物群落分层结构

分层记录群落的植物种类,采集标本,分类鉴定或编号。

✓乔木层

✓灌木层

✓草本(及小灌木)层

✓苔藓地衣层(地被层)

✓藤本植物和附生植物(层间层)

(2)种类组成的数量特征观测调查

①多度(abundance):

表示一个种在群落中的个体数目。

多度的统计法:

直接计算法(记名计算法)

目测估计法:

等级划分及表示方法如下表。

②密度(density)

密度(density):

指单位面积上植物的株数

d=N/S

相对密度(relativedensity)=某物种个体数/全部物种个体数;

平均株距L=√S/N–D

D:

树木的平均胸径

盖度(coverage):

指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。

基盖度:

植物基部的覆盖面积。

草原群落常以地面上1英寸(2.54cm)高度的断面计算;

森林以树木胸高(1.3m处)断面积计。

基盖度又称纯盖度。

分盖度:

群落内各个种的盖度;

层盖度:

种组的盖度;

总盖度:

群落盖度;

相对盖度:

群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。

郁闭度:

林业上有郁闭度表示林木层的盖度。

频度(Frequency):

某个种群在调查范围内出现的频率,反映一个种群在群落中的水平分布格局。

频度=(某种出现的样方数/总样方数)×

100

●生物量(biomass):

广义的生物量是生物在某一特定时刻单位空间的个体数、重量或其含能量(energycontent),可用于指某种群、某类群生物的(如浮游动物)或整个生物群落的生物量。

狭义的生物量仅指以重量表示的,可以是鲜重或干重。

有时也称为现存量(standingcrop).对植物有时专称植物生物量(phytomass)。

●生物量包括活的和死的有机体,如植物的生产量是指根、茎、叶、花、果实、种子及枯死、凋落的部分。

常用单位面积(或体积)上的生物重量(干重或湿重)或所含的能量(千焦)表示,有时为了统一比较,将各种类型的生物的量换算为能质(如含多少焦耳的热量等)。

●现存量(standingcrop):

指观察时某一时间内活的生物量。

●产量(yield):

往往指生物体全部或某一部分的生物量,例如,农业生产中的粮食产量(种子、果实等)畜牧业生产中的产草量、产肉量、产蛋量、产奶量等,木材生产中的木材蓄积量等。

●高度(height):

植株的体长。

●重量(weight):

单位面积或单位体积内某种生物的重量(干重或鲜重),衡量种群生物量或现存量的指标。

●体积(volume):

生物体所占空间大小的度量。

森林木材体积测算、空气及水体中微生物体积比等。

(a)优势度(dominance):

优势度是用以表示一个种在群落中的地位和作用。

衡量优势度的指标很多,包括:

多度、密度、体积、重量、对环境的影响、物候等等。

我国植物群落学研究多采用重要值(importantvalue)作为综合指标表示种的优势度。

重要值=相对密度+相对频度+相对优势度

相对密度(%)=(物种i的个体数/所有物种的总个体数)×

相对频度(%)=(物种i的出现频率/所有物种出现频率总和)×

相对优势度(%)=(物种i的基盖度和/所有物种基盖度和)×

(b)生物多样性(biodiversity,biologicaldiversity):

综合反映群落内生物物种的丰富度和均匀性的指标。

Simpson指数(辛普森指数)D=1-∑(Pi)2

Simpson多样性指数;

Pi:

群落中i种的个体的比例,Pi=ni/N。

Shannon-Wiener指数(香农-威纳指数)

H=-(Pi)log2Pi,

3.2.3群落组成的性质分析

(a)优势种和建群种:

优势种(dominantspecies):

对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。

建群种(edificatororconstructivespecies):

群落的不同层次有各自的优势种,其中优势层的优势种为建群种。

(b)亚优势种(subdominantspecies):

指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。

(C)伴生种(companionspecies):

群落中常见种类,与优势种相伴存在,但不起主要作用。

(d)偶见种或稀见种(rarespecies):

在群落中出现频率很低的种类

3.3群落的结构(群落的时空格局)

群落的结构有时称为群落的格局(communitypattern):

指生物在环境中的分布及其与周围环境的相互关系所形成的结构。

Odum将群落结构(群落格局)分为8类:

•分层格局(stratificationpattern),即群落的垂直格局(verticalpattern)现象;

•水平格局(horizontalpattern,带状格局zonationpattern),即群落的水平分层现象;

•时间格局(temporalpattern),又称为活动性格局(activitypattern),即群落的周期性现象;

群落的时空格局

•食物网格局(food-webpattern),即群落中食物链的链结、网结组织;

•生殖格局(reproductionpattern),亲代-子代组合及植物的无性系等;

•社会格局(socialpattern),群落中动物(如鸟、畜及昆虫等)的社会行为;

•协同活动格局(coactivepattern),群落中物种的竞争、抗生、互利、捕食者-猎物关系;

•随机格局(stochasticpattern),即任意或不可知力量影响的结果。

3.3.1群落的垂直结构(垂直分层格局)

群落的垂直分布格局包括不同类型群落的垂直分化和同一群落的垂直分层。

•不同类型群落的垂直分化:

主要指不同海拔高度陆生群落以及不同水域深度水生群落种类组成及数量的区别;

同一类型群落的垂直分层:

主要指群落内部不同物种及其数量组成的分异。

3.3.2群落的水平格局(horizontalpattern)

群落的水平格局(水平结构,带状格局)的形成主要取决于

(1)物种亲代的散布习性;

(2)物种对环境的选择适应(包括土壤、温度、光照、湿度、水分等环境要素);

(3)物种间的相互作用:

物种间存在的相互依存、相互制约等复杂的种间关系决定了物种空间分布距离的近疏。

水平格局的镶嵌性(mosaic)

自然界中群落分布的均匀性是相对的,而镶嵌性是绝对的。

镶嵌性是群落在二维空间中的不均匀配置,使群落在外形上表现为斑块(patch)相间的特性。

具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。

群落镶嵌的形成主要是由于群落内部环境因子的不均匀引起(如局部地形变化、土壤湿度及盐度等差异,人类及其他动物的影响)。

3.3.3群落的时间格局(temporalpattern)

群落的时间格局实际上包括两方面内容:

(1)由自然环境因素的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上相应的周期性变化(如植物群落的季相变化、动物群落的昼夜变化、群落中物种年龄结构与群落外貌等);

(2)群落在长期历史发展过程中,由一种类型转变为另一种类型的顺序过程,即群落的演替。

3.4影响群落组成结构的因素

3.4.1生物因素

(1)竞争对群落结构的影响

(2)捕食对群落结构的影响

3.4.2干扰(disturbance)对群落结构的影响

(1)干扰对群落盖度的影响

(2)干扰与群落缺口(gaps)及生态管理

干扰导致连续的群落中,群落或群落中的优势种消失,从而出现缺口。

干扰停止以后,新的种群入侵,新的群落形成;

新种群的入侵往往是随机的,演替形成的新群落与周围原先的群落也不一样,这就构成了新的斑块状镶嵌体,对于提供整个系统的生物多样性有一定意义。

生态管理就是利用人工干扰(干预)手段,调节自然群落的结构。

如在自然保护、林业、农业及渔业方面,人工干扰往往可以有效地提高生态系统的生产力和稳定性。

如林业上的斑块状(间伐)砍伐森林,砍伐的斑块(缺口)在次生演替过程中,可能提高物种多样性。

但是,具体斑块的大小需要进一步研究。

3.4.3空间异质性(spatialheterogeneity)与群落结构

空间异质性(spatialheterogeneity)是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性;

是空间缀块性(patchness)和梯度(gradient)的总和。

缀块性主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系,比异质性在概念上更具体。

3.5植物群落的功能

3.5.1植物群落的生物量与第一性生产力

(1)植物群落生产力的空间差异

(2)植物群落生产力的时间变化

3.5.2植物群落与物质循环

碳循环

氮循环

氮素循环

氧循环

3.5.3植物群落与能量流动

能流

能量流动

热力学第二定律:

能量传递方向和转换效率的规律。

生态系统能量的流动是单一方向的(onewayflowofenergy)。

能量以光能的状态进入状态进入生态系统后,就不能再以光的形式存在,而是以热的形式不断地逸散于环境中。

能量在生态系统中的流动,很大部分被各个营养级的生物利用,通过呼吸作用以热的形式散失。

散失到空间的热能不能再回到生态系统参与流动。

3.6群落的动态

3.6.1植物群落的波动(fluctuation)

植物群落的波动(fluctuation)是指在短期或周期性的气候、水文变动等因素影响下,植物群落出现的逐年或年际的变化。

波动的特点:

(1)波动往往是短期的;

(2)波动方向的不定性;

(3)在典型情况下群落种类组成的相对稳定性;

(4)波动在一定情况下,可能会导致群落演替。

3.6.2植物群落演替

群落演替(communitysuccession)又称为生态演替,是群落经过一定历史发展时期,由一种类型转变为另一种类型的顺序过程。

或者说是一定区域内不同群落的替代过程。

演替有一定方向、一定速率。

(1)演替类型

按演替的时间长短:

世纪演替;

长期演替;

快速演替

按演替的主导因素:

群落发生演替;

内因生态演替;

外因生态演替

按演替的基质类型:

水生;

旱生

(2)演替过程

原生演替:

从裸地上开始的演替

次生演替:

原生植被受到破坏,植物重新恢复的过程

群落演替的一般过程

裸地形成

生物入侵、定居及繁殖(物种互不干扰)

环境变化

物种竞争(物种相互干扰)

群落水平上的相对稳定和平衡(共摊、进化)

3.6.3演替顶极

演替顶极:

群落演替始终是向稳定的方向发展,到达稳定阶段的群落(顶极群落)和当地的气候等调节保持协调平衡,这个演替的终点称为演替顶极(climax)。

顶极群落(climaxcommunity):

如果一个群落在某种生境中,在某一个或几个环境因子作用下,能够自行繁殖并结束其他演替过程,并可在较长时间内保持稳定,这个群落就是顶极群落。

稳定性、抗性、弹性

单元顶极论(气候顶极)、多元顶极论、顶极-格局假说

多元顶极主要包括:

气候顶极(climaticclimax)、土壤顶极(edaphicclimax)、地形顶极(topographicclimax)、动物顶极(zooticclimax)等.

3.7植物群落的分类

3.7.1植物群落分类的原则

一般分类原则:

形态学原则、生态学原则、特征种原则、

生态外貌原则、相似性原则

中国群落分类原则:

植物种类组成

外貌和结构

生态地理特征

动态特征

3.7.2群落命名

方法一:

拉丁双名法

塔蘚松林Pinetumhylocomiosum

车叶草山毛榉林Fagetumasperlosum

方法二:

列出各层最主要的优势种,用“+”(同层的多个优势种)、

“-”号连接不同层的多个优势种。

如:

马尾松-映山红-铁芒萁群丛

3.7.3群落分类

(1)基本分类单位

群丛(association)是群落分类的基本单位。

群丛在主要种类组成上相同、外貌结构上一致、并与生态环境构成一定相互关系的群落的联合。

(2)群落分类等级

•群丛(association)

•群系(formation):

建群种或共建种相同的植物群落的联合,如枫树群系、羊草群系等。

•植被型(vegetationtype):

建群种生活型(一级或二级)相同或相似,同时对水热条件的生态关系一致的植物群落。

如寒温带针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。

3.8植物和植物群落对环境的指示作用

3.8.1植物的指示作用

3.8.2植物群落的指示作用

植物监测污染

3.8植被图

⏹植被图(vegetationmap)又称地植物学图(geobotanicalmap),是反映植物学为主要研究对象的专题地图。

⏹狭义植被图:

整个地球表面或某一个地区的植物群落及其所占面积,按照一定的目的要求和比例尺表示在一种专题地图上,可表示植被类型的多样性、空间分布及资源数量等。

⏹广义植被图:

不仅包括植被类型图(即植被分布图),还包括植被区划图和其他专门性的植被图,包括主要生态因子状况图,如土地利用、气候、温度、降水、土壤类型、地貌及地下水等。

3.8.1植被图的类型

(1)依性质和内容划分:

⏹综合性植被图(普通植被图):

现状植被图

原始植被图(历史植被图)

潜在植被图(演替植被图)

生态植被图(除植被因子外,还有土地利用、气候、温度、降水、土壤类型、地貌及地下水等信息);

⏹专门植被图

森林植被图

草场植被图

药用植物/或野生经济植物分布图

指示植被图

(2)依比例尺大小划分:

⏹精密植被图(1:

1000~1:

5000):

常用于特殊的目的,例如自然公园管理规划方案设计基础图等,包括下层单位(如群丛、群丛组等的详图)。

⏹大比例尺植被图:

大比例尺(1:

10万―1万)植被图主要反映植被分类的低级单位、地域概观等,如草场植物资源分布及资源量。

⏹中比例尺植被图:

中比例尺植被图(1:

100万―10万)常用于地区的植被概观,群系、群系组或优势种群等。

⏹小比例尺植被图:

1∶100万以下,常用于全世界或洲内大陆等广阔区域的植被概观,主要是植物型或植被亚型。

3.8.2植被图制作

(1)植被图制作的一般程序

提出任务、明确目标和要求、收集有关资料、整理与分析、确定比例尺、选择底图;

野外调查(调查路线与典型地段调查),了解调查区内的植被类型、特征及分布;

建立制图分类系统及图例,现场测绘、勾绘植被图或室内利用遥感图编绘植被原图;

原图的整饰、清绘,编写图件说明,印刷出版。

植被图制作

(a)选择底图:

根据调查区的大小,选择合适比例尺的底图,最好有遥感、航片图,有地形地貌、土壤、河流水系等。

(b)野外植被调查。

⏹调查步骤:

⏹踏勘。

⏹样地位置定位。

⏹样方设计。

⏹测量与记录。

群落的种类组成调查

(c)制图基本单位和图例系统拟定;

(d)野外现场填绘植被图植被图;

(e)植被图制图综合;

(f)清绘与加色。

加色:

⏹暖色调(红、橙、黄、褐等色

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