岛屿生态地理学理论岛屿生物地理学理论与生物多样性保护Word文件下载.docx
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英里的岛屿
Wake
Kusaie
Society lslandsSanta Cruz
85
Ponape
Caroline Iqlands
Lpouisiades
20
24
18
Hawaii
Ceram
21
25
2Tuamotu
912
156
远
即那些离Henderson
太平洋诸岛陆地和淡水鸟种数与岛屿面积之间的关系
表示
远于2000
Line Islands
710
13
Kei
22solomons
MarquesasMarianas IslandsPelew Palau Islands
Somoa
Fiji
16
Renell Ialands
D'Entrecasteaux Islands
我们就可得到生态学中的所谓
1913
Arrhenius
1925
Diamond和
Mayr
1962aMcQuinness
将这一关系用
S=CA2表示
数并不能描述所有物种的数目与面积之间的关系
只将面积进行对数转换更好
1922
幂函
物种数目和面积都进
行对数转换
1979
数转换后直线的斜率McCoyMartin
变为上logS=zLogA
参数C取决于分类类群和生物地理区域
C也是具有比较价值的
Sugihara
见表
由公式S
S表示物种数目
但是
即经过对Connor和
计算时所取单位为平方英里
340
蚁类
繁殖的陆地和淡水鸟
美拉尼西亚群岛 西印度群岛
0301 0280 303 489
陆地脊椎动物 北方森林中的鸟 浮游动物
鱼类
即可将物种数加倍
1957
时的特殊情况
那么
S2
=C
Darlingion(1943)
Preston(1962)
1964
Hamilton等Hamilton等Hamilton和ArrnqtronR(1965) Preston(1962) Brown(1978)
Browne(1981)
只需要将岛屿面积增加140倍才能将物种数加倍
即是
z
34倍
密西根湖岛 美国
美国纽约州湖泊
美国纽约州湖泊
z值的生物学意义很大
如果之值为
0
0325 0326 0230
0当z=0必须使面积增加
所以
如果原始生态系统只有10该生态系统有50
的面积保存下来,则该生态系统中有75
大部分分类群的z值介于00当然
那么z值可能增加经过对数转换后IsolateSample而样本则是群落中的部分个体样本的z值要比隔离种群小12171835之间MacArthur和Wilson
面积曲线以及z值的狭窄范围主要是由于下列两方面引起的
其二是个体总数和物种数目之间的关系非常接近对数正态分布Distribution of species abundance
例如1989
释物种和面积之间的关系
Passive sampling hypothesis
Habitat diversity hypothesis
样本一般包含较
少的物种数目和较高的种一个体比率随着取样面积的
增大
但新物种增加的频率不断下降大多数的自然保护区或其它生境景观都可以看做是代表当地更大群落中部分物种的样本
所以就是每个物种中
只有几十个体有些物种的隔离种群生境对其它物种可能是样本生境索罗门群岛上有的鸟类的z值仅力0
而有的物种的z值高达0表现出明显的隔离种群的特性3 平衡理论
MacArthur和Wilson
认为
即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝当迁人卓和灭绝率相等时
即物种的数目相对稳定
这就是岛屿生物地理学理论的核心岛屿生物地理学理论也称为平衡理论
1989
图2种一面积曲线示意图 图3岛屿物种数目同物种迁入率和灭绝率的关系 由上图可以看出物种迁入率下降因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限新迁入的种能够成功定居的可能性就越小因此迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势物种的迁入率随其与陆地种库Colonist source
面积效应假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不
相同从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样这些岛屿上物种的灭绝率则不相同这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧并且每个物种的种群数量也小总的物种数也小包括
这些岛屿上爬行动物和两栖动物的多样性随面积增距离效应即岛屿离陆地和其它岛屿越远
这是因为如果岛屿的面积相等
其上的物种的迁入就越慢
但对于陆地岛屿来说
这是因为
234动物则
不能生存
1969
他指出
四种不同的平衡状态连续在岛屿上发生Non-Interactive species
新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率
equilibrium
竞争
互作物种平衡
此时
这个过程中
物种组成继续变化
在此之后
在
波多黎哥
加而增加
牙买加等
Assortative species equilibrium
群落中的不同成员从遗传上互相适应或适应其周围的环境
物种之间将达到进化物种平衡
对于物种迁入率和灭绝率的估算可用下列随机模型
S是此类物种达到平衡时的平均物种
时所需要的时间MacArthur和Wilson
一般主要有下列两种间接方
数1967法
推算迁入率和灭绝率
必须对岛屿进行频繁的取样
1979灭绝的物种数相对较少如果取样频度不够
某个物种的不存在可能是由于取样误差所致
Schoener必须通过实验的方法确定岛屿群落是否达到平衡状态4 岛屿生物地理学理论的验证 自从岛屿生物地理学理论提出以后这些
生物类群包括Diamond,1969
Browne
BrownHeatwolr和
Levins
ReyCairns
等
HaveDickerson和
RobinsonAndrews
等Kinkel
等Chapela和Boddy
19871980必须同时满足下列三个标准1
23大量关于验证平衡理论的文章却很少符合上述3个标准
Gilbert
1917年Howell发表了关于美国南加州沿岸几个岛屿上鸟类的报告
Diamond
他发现1
山雀Chaparral
但所有岛屿上都
没有该种山雀
的鸟类灭绝
4
这大现同平衡理论的预测是一致的
美口科学家Simberloff和Wilson
1970
Rhizophera
mengle另一个岛屿离陆地533
米
首先从红海榄叶片
这样
然后
再用溴甲烷熏蒸蜘蛛甲虫等
研究结果表
明
距离大岛最近的小岛上的物种数目最多
岛上的动物重新回到了熏蒸前的水平由于迁
入率和灭绝率的经常变化导致平衡态种群的变化
新的物种迁入当迁入率和灭绝率相等时但物种的组成却是经常改变的不同类群的生物的迁入率和灭绝率不同而螨类的迁入速度最慢蚂蚁等占据空岛最快马陆等两年后仍然没有再返回岛上去也为实验生态学的发展开拓了新的研究领域和方法距离效应则相对削弱
岛屿的面积和
隔离程度都影响鸟类物种的数目
当一个物种占据某个
岛屿后
就会在一定程度上由该物种的选择方向时期
建立种效应
Founder principle
简单他说是指一个传播体
建立种的等位基因数量相对较少
遗传变异将逐渐得到恢复环境条件下岛屿同种种群和纯合水平的提高
研究种群大小对后代种群遗传变异的影响
后代的遗传变异越大
MacArthur和
Wilson
建立种效应在岛屿种
其群中可
K选择对策变为
r
选择对策
194
以后
我们可以把占据该岛屿的物种变化分为相互重叠的三个主要
曾经利用
的随机遗传学效应
Mother population
Fitness
尽管同其母种群相等的
Mayr曾用这一假说解释
相似
如遗传变异的丢失
该物种
新的环境条件将决定
某个岛屿上物种数目少并不意味着岛屿上物种的个体数量少
Invasibility
新的遗传变异就不断注入到建立种群中去
第二阶段是物种对于新环境的适应
许多物种领Carlquist地缩小且逐渐向岛屿内部退缩
和蚁类种群中已经得到证实3
种群一般较小其繁殖能力降低当物种进入新
的环境后
特征置换作用
所谓特征置换是指由于杂交和竞争作用
由于特征置换作用
如果一个物种的种群比另一个物种的种群大得多由于大种群会逐渐置换小种群
的特征相反
所占有的生境的范围扩大
这种现象称为"特征释放Van Valen
Simberloff
Speciation如果有足够的进化时间
但是Species turnoverWilson
和鸟类的研究结果表明这
是因为
该岛屿就产生同域种群
这一现象称为适应性辐射
在面积较小或离陆地和其它岛屿
较近的岛屿中适应性辐射表现的更明显形成特有种的数目少6 平衡模型的主要不足
第一
该理论缺乏预测性
在模型中
因此
能不是非常重要
这样的假设过于简单
化例如我们能称之为迁入吗我们是否可以称之为灭绝呢
但如果它们找不到配偶
第三不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说
另外
所以不仅生态学因子影响灭绝率
第四但实际上并非完全如此
均可减少岛屿种群的灭绝
平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的
如竞争
互惠共生等调节群落结构的作用
岛屿生物地理学理论的另一个缺陷是它假定同一个分类群内不同的种之间的迁入
率和灭绝率是一致的同一分类单位的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同
的
1 自然保护区或保护庇护所作为岛屿
许多自然保护区由于受人类活动的影响已经或正在成为生境岛屿
如农田
如道路它们可以看作
是大小不一边界明显的生境岛屿陆地生境岛屿和海洋岛屿存在着明显的区别鸟和其它生物类群
而海洋岛屿则是被水包围
必须克服水的屏障作用
迁入的成功率显然要低得多
有些自然保护区或保护庇护所是在受到破坏的自然生态系统的剩余斑块上建上起来的有些传播能力差的物种的迁入也会受
到阻碍
有些较小的生物Mader
和鸟类
Target species
曹坤芳
应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区
有种
Keystone mutualist蜜蜂
蝙蝠
关键互惠共生种的丢失将导致流动联接种的灭绝
够复杂的生境类型区是原始植被的剩余斑块
通过减少人为干扰
提高保护区的质量
3 保护区的面积
原始植被的破坏并不是一个随机的过程
剩余的部分往往是质量较差的地方
特别是关键互惠共生种的生存
保护区内应有足
如果保护
如农田或草地
从而
Mobile links
有些生
态系统
特
曹坤芳保护区的面积应根据关键种的种群密度
遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定关键种能够维持生存的种群数量
不同的物种需要不同的领地范围而山狮则要求400km
保护区周围的生态系统与保护区的相似性也是保护区
面积确定时所要考虑的
当增加保护区的面积
我们对于保护的目标物种的生物学特征往往并不十分清楚
的确定必须在充分了解物种的行为
Merriam
1986
保护区的面积
Mader
其面积可小一些
则适
才能进行
和植被演替阶段
Pimm
1978
Pimm等的基础上
所谓最小动态面积是指能够包含较复杂的生境类型
1975
因为
保护区的形状对真正的岛屿可能不重要
狭长形保护区反而更好
应该避免狭长形的保护区
但当我们考虑边缘效应时
而狭长形的保护区造价高
狭长的保护区受人为的影响也大
5 一个大保护区还是几个小保护区好
也称为
SLOSS
的问题曾是
保护区比几个小保护区好
从而使有些物种灭绝
Miller
1971
那些完全依赖于当地植被
Harris
绝
传染病
如果将一个大保护区分成许多面积较小的保护区后
保护的物种会更多特别是保护区内微生
境岛屿的大小分布和时间
6 保护区之间的连接和廊道
Pickett和
Thompson
小保护区虽然容易发生物Quinn和
Hastings
种的局部灭
Higg3
70
年代争论的焦点之一
和
Abele
b
Higgs1982
一个大的
由于保护区的隔离作用
物种松驰
Margules
要比几个相互隔离的保护区好
物种可以廊道为踏脚石岛不断地
进入保护区内Hubbell和Foster邻近岛屿中物种的迁入是热带森林生态系统物种多样性得以维持的重要机制之一
在单个小的保护区内不能维持其存活种群时廊道还增加了整个保护区的美感Forman
NossMcClintock等Harris廊道有助于传染病的传播和蔓延Simberloff和
Cox7 景观的保护
对于保护区的建立
而忽视了更高水
一般认为
的重视态性
只有保护完整的景观生态型多样性和等位基因多
所有的当地脊推动物Harris保护整个群落也比仅保护单个物种优越
1片断化生境的特点
1991
其一是总生境面积的降低
前者直接影响种群的大小和灭绝率
Wilcove等Karieva
单个碎片缺少原来未受破坏生境的异质性
假定某个生态系统中有一个小湖或小土丘
当一个物种需要几种生境类型时陆地景观的片断化还会影响景观
内的水生生态系统及其内的生物Townsend和Crowl
上游景观的片断化
Salmot ruttaGalaxias vulgaris从而导致物种的灭绝小生境中鸟巢被其它生物破坏及遭受寄生病的可能性加大
如捕食寄生物植物及共
生关系等这是因
为分布范围广这些属性使温带物种能适应于较小生境下生存和维持但是物种较高的漫游性
Brown和Koldric-Brown温带生境的破坏甚至比人们对
它的认识还早造成剩余物种受片断化影响很小的假象2 片断化对生态系统的影响
生境发生片断化后化学和生物学因素都发生一系列的变化片断生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观农田生态系统取代自
然植被后地表反射率的改变和夜间地表再辐射的增加
植物遭受霜害的可能性增加
剩余斑块边缘的温度升高
但有的研究表明从而改变其物种组成
Lovejoy等热带森林片断化后这种现象在温带地区也有报道土壤微生物区系的变化
KleinPark
边缘温度的升高还能影响物种之间的相互关系
寄生和捕食关系等
景观片断化的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大
风还会对植被产生间接影响
从而产生难以估量的潜在影响 由于生态系统片断化是形成生境岛屿对其进行简要讨论
有必要
1988由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的
减少地表迳流增加水分
循环的改变还能引起外来物种的侵入Peck和WilliamsonKaposSharma等1987
Wiens1985
多度个体增补率
Picton
草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关
对生境要求专性强的物种一般只占据某个地区的部分斑块类
型
那么适应
并巨它们的繁殖率
这些物种的生境会越来越小
一般相对较低单位面积内的个体数目较少Sedentary species
Recruitment rate
另外Habitat specialization
生境专性化
灭绝可能通过涟漪效应
Wiens
Vrijenhoek
3 片断化对种群遗传变异的影响
由于生境的片断化
有些物种的局部
由于猎物之间竞争强度的增加
Hansen
种群小型化将直接影响种群的遗传变异
%=[1−
群降低到只有10
个个体
1
100表示N
如果降到50
所谓近交
Wright
如果某一大种
的结果是减少后代的遗传变异Heterozygosity
在动物中Fetal Survivorship
Neonatal
存活力Competitive ability
及生殖力
这种现象称为近交衰退
Consanguineous mating
近交降低鸟的孵化率
Ralls
内禀杂合性
种群生存的环境条件和物种的繁殖能力等因素
繁殖率高选择压力大Nei
WrightSenner4片断化对种群存活力的影响
1977
近交
基因频率每代都发生变化
岛屿生物地理学理论还可以应用于Miminum viable
population估计最小存活种群的方法称为Population
vulnerability analysis所谓最小存活种群是指在一定时间范围内某一物种所能维持其存活状态的最小个体数目ShafferGrumbineSouleSoule和Simberloff
1981
环境因素和种群自身的随机变化存在的情况下的概率存活1000年的种群数量
Population phenotype
Environment和种群结构及适合度
是进行种群脆弱性分析所要考虑的三个重要部分
对于小种群
PP
形状和格局的差异
生理代谢效率 种内与种间行为种间相互作用
扩散
主境质量
干扰包括持续时间结构与片断化
大小结构
饱和密度
相互作用物种的丰富度异质种群
环境捕食者等
PsF
某一斑块内和斑块之间种群增长率的变异
真正种群脆弱
性而且也有利于我们预测由于人为破坏造成自然生境岛屿化后物种的灭绝生境的损失将使得种群个体数目和分布范围都变小降低生境质量
其结果是加速了种群的灭绝
有必要引进有效种群的概念
有效种群的估计要考虑到一雄多雌的性配体系和不均等的性比对繁
殖当性比不对称时
Ne=
4•nm•nf
N
其中
N
式中
雄性和育龄雌性的数量和其它压力的时候
Ne
n
mn
f
在生态系统遭受周期性的变化
育龄
当每代种群的数量随时间波动时
11111
=[++LL+]N0tN1N2Nt
如果
比如
每10年发生一次这样的波动
345500为
由于某种原因
而不是1000
119
=[Ne
101000
+1
]50
Lande和BorrowcloughDwson等而5OO个个体是生物永久生存的有效种群
Magic number
Wilcox1980
Soule
一般认为加性变异即杂合性以每代
12N
=1%
e
的速度减少
Ne=50
在短期
杂
内每代损失1
合性的损失率不能高于
如果1
2N
Í
¬
Ê
±
µ
«
Ç
1987
À
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²
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Ö
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Ë
ü
ë
ñ
Lovejoy等的研究为我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人信服的证据巴西政府规定的森林不受破坏的森林可以砍伐后改为农田或草场这一地区就形成了许多从一公顷到一万公顷不等的多个
到目前为止
他们发现物种的消失就越
快边缘效应
岛屿例如森林深处
的喜湿的蝶类迁出喜热型的蝶类
岛许多种鸟的密度在1小
岛他们在7个这样的中撒网12000网时虎猫美洲虎美洲狮大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为生的甲虫不能生存由于物种在食物链中的特殊地位 5 小结
岛屿生物地理学理论阐述了居住岛屿的生物类群的数目与物种迁入率和灭绝率之间的定量关系岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居岛屿的物种的灭绝率形状和隔离程度不同的生境岛屿岛屿生物地理学理论为生物多样性的保护提供了非常重要的理论依据
仅仅根据岛屿生物地理学理论进行生物多样性的保护是远远不够的
环境因素
繁殖
迁移适应等产生菲常重要的影响
种
甚至是危险的遗传生态学生态系统生
态学和景观生态学方面的理论和方法对于生物多样性保护的指导意义更大
1992
此外
很少涉及岛屿生境的植物与岛屿面积
但是由于自然生态系统的片断化造成生物种群的小型
化灭绝率的提高或者自身的近交衰退而灭绝的危险加大
居住上面的物种越少
1989
邬建国
J
JAndrews
OOMM908-809BrownBrownBrownextinction
W