水杨酸与茉莉酸调控植物抗性综述文档格式.docx

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1.植物响应病虫害侵染的两种防御反应

在长期的进化过程中，植物至少形成了两套生化防御系统以抵御来自外界的伤害。

一套防御反应是由病原物侵染或化学诱导物刺激，导致植株未侵染部位产生对后续多种病原物侵染表现出的抗性，即系统获得性抗性（systemicacquiredresistance,SAR）（赵淑清等，2003）。

这种抗性具有系统、持久、广谱的特点（蔡新忠等，1999）。

这套反应的启动导致质膜两侧的离子流发生变化、钙离子从钙库中释放、产生大量的活性氧和H2O2以及蛋白质的磷酸化，并在受害植株的非侵染位点也产生诱导抗性。

紧随上述早期反应事件的是防御反应信号途径的激活，主要是水杨酸（salicylicacid，SA）信号转导途径和茉莉酸（jasmonicacid，JA）信号转导途径。

这些信号转导途径的末端产物作为信号分子，激活植物体内防御基因的表达，从而使植物表现出对生物胁迫的抗性反应。

SAR主要受SA介导，而JA则介导诱导系统抗性（InducedSystemicResistance，ISR），即寄主植物由非致病性外源因子诱导，产生整株系统抗性。

ISR没有PR基因的表达，而受JA和乙烯（ET）的控制（贾燕涛，2003）。

典型的ISR是植物受非致病性根际微生物诱导产生系统抗性，最初由拟南芥突变体中观察到该作用（彭金英等，2005）。

已有的研究结果表明，植物防御反应的调控非常复杂，各种防御信号途径之间可相互影响，交叉反应，使植物产生多种抗性机制。

2.水杨酸与植物系统获得抗性

2.1病程相关蛋白

病程相关蛋白（pathogenesis-relatedproteins,PRP或PRs）是指植物在病理或病理相关的环境下诱导产生的一类蛋白。

在局部组织或整个植物体中，病程相关蛋白的大量表达引起SAR反应。

一般来说，PR蛋白是SAR反应中的一个标志蛋白，SAR是多种PR蛋白共同协调作用而不是某一特定PR蛋白作用的结果（张艳秋等，2008）。

PRP共分为17个家族，植物被病原菌等因子感染或诱导后，产生PRP的量与诱导物的剂量呈正相关，不仅参与植物的局部和系统诱导抗性，也能直接攻击病原菌（Dassietal.1998）。

植物PR1在结构上具有高度序列保守性，来源不同的PR1蛋白在某些结构域上具有相似性，并表现出一定程度的序列同源性，表明PR1蛋白是PRP蛋白家族中独特、且保守的一类

成员，它们的广泛分布及结构上的同源性也说明PR1蛋白可能具有共同的起源。

因此，研究PR1基因家族的特性对于发挥PR1蛋白上的抗病作用具有重要意义。

现有的研究表明，酸性PR蛋白主要存在于细胞间隙，碱性PR蛋白主要存在于细胞液中，PR1蛋白可能是酸性也可能是碱性。

虽然关于PR1基因的报道已有不少，但除了证明其具有壳多糖酶活性外，PR1蛋白的抑菌机制和作用方式还不太清楚（包丽媛等，2009）。

2.2水杨酸

水杨酸是植物SAR反应的重要内源信号分子，在植物抵御生物性胁迫中发挥重要作用（李占杰等，2006）。

SA是一种酚类小分子，SA及其盐类是一类新型的植物激素，调控植物体内一些重要的代谢过程，例如促进开花，去顶端优势，促进侧生生长，影响瓜类性别分化，调节种子发芽、气孔关闭、膜透性及离子吸收，调控乙烯合成等（Raskin1992）。

SA在诱导多种植物对生物或非生物胁迫产生持续抗性上起到信号分子的作用，诱导许多植物抗性相关酶的生成，并调节其活性（Malamyetal.1990）。

病原菌侵染植物后，SA迅速合成并积累，引起侵染部位过敏反应（HR），并以水杨酸-2-O-β-葡萄苷（SAG）形式在植物未被侵染的部位储藏起来，植物由此获得SAR。

当植物再次被侵染，被侵染的细胞释放贮存的SAG到胞间并转化为有活性的SA，诱导抗氧化剂苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）等的活化，PRs的全株性表达等防卫反应。

此外，SA可能与活性氧（ROS）以“信号增强循环”的方式调节过敏反应；

可以调控活性氧保护酶如过氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等的活性，来调节活性氧水平，从而抑制细胞程序化死亡，保护植株细胞，但有时也会起相反的作用（龙亚芹等，2009）；

水杨酸甲酯（MeSA）是昆虫取食诱导的植物挥发物成分之一，可以吸引取食昆虫的天敌，从而获得间接抗虫性；

SA还能抑制病原菌侵染植物后分泌的对植物有毒性的酶活性，如可降解植物细胞壁的多聚半乳糖醛酸酶（PG）、蛋白酶、绿脓菌素等，削弱病原菌的毒性，从而增强植物抗性（周莹等，2007）。

2.3非诱导免疫基因NPR1与TGA转录因子

非诱导免疫基因（non-expressorofPRgenes/non-inducibleimmunity,NPR1/NIM1）是一个植物广谱抗病基因家族，其表达具有广谱性和持久性。

NPR1基因是调节植物抗病性的核心调控基因，能调控众多病原物侵染反应和其它许多生理反应，是植物多条抗病途径的交叉点，

NPR1的大量表达可显著提高植物的抗性（宋阳等，2013）。

NPR1是首先从拟南芥中分离克隆到的一个控制植物SAR产生的基因，位于拟南芥的1号染色体，大小为2104bp，含有4个外显子和3个内含子，其启动子区域有一个W-box序列,可与WRKY转录因子结合。

NPR1蛋白分子量约为66kD，编码包括17个半胱氨酸在内共593个氨基酸，具有两个蛋白-蛋白互作区域（一个锚蛋白重复序列和一个BTB/POZ区域）,一个核定位功能点和几个可能的磷酸化作用位点（张红志等，2005）。

NPR1蛋白通过半胱氨酸残基的分子间二硫键结合成大分子量的低聚体复合物，存在于胞质内（Mouetal.2003）。

单体NPR1蛋白具有完整的核定位序列，使其可以转移到细胞核内，诱导PR的表达（PieterseCMetal.2004）。

植物感病后，SA或经诱导产生的过氧化氢积累会引起抗氧化剂的积累，改变了细胞内氧化还原状态，使NPRI蛋白的二硫键被还原，释放单体NPR1蛋白（周莹等，2007）。

TGA转录因子因其包含TGACG保守序列而得名，可以与NPR1下游的PR1基因启动子感应SA的调节原件as-1结合，从而将NPR1控制PR1基因表达的过程联系起来（刘永光等，2012）。

Despres等进行EMSA试验，结果表明，在经SA处理后，植物蛋白提取物中TGA与35S启动子中的as-1元件的结合能力提高。

但未经过处理的NPR1突变体提取物中，as-1元件的结合能力也很强，并不受SA的影响（Despresetal.2000）。

另外，一部分TGA还可以直接与被SA还原二硫键的还原态单体NPR1结合，从而增强PR基因的表达（张红志等，2005）。

另外，NPR1即使过量表达也不会引起植物不良反应，而会增强其抗性，因此越来越引起人们的广泛关注。

2.4SA信号转导与PR表达过程

将上述各组分功能联系起来，总结成图2-1来表示完整的SA参与植物SAR的信号转导以及PR蛋白表达的过程。

其过程为：

病原菌侵染促使SA在植物体内大量积累，进而造成了抗氧化剂（PAL、PPO等）的积累，从而改变了氧化还原状态。

这些抗氧化剂一方面还原了植物体内原有的NPR1蛋白低聚体使其成为具有活性的NPR1蛋白单体，同时还还原了转录因子TGA，使其与位于PR1基因上游的启动子as-1结合，促使PR1基因表达出具有抗病作用的PR蛋白。

TGA转录因子还可以与单体NPR1蛋白结合，增强PR1基因的表达。

这些生理过程最终结果是PR蛋白表达量增加，从而引发植物的SRA作用。

图2-1SA信号转导与PR基因表达过程

Fig.2-1SAsignaltransductionandexpressionofPR

3茉莉酸与诱导系统抗性

3.1茉莉酸

茉莉酸、茉莉酸甲酯（methyljasmonate，MeJA）以及其他茉莉酸衍生物统称为茉莉酸类化合物（jasmonates，JAs），是一种植物激素，普遍存在于植物体中，作用于与生长发育相关的生理过程，如萌发、衰老、果实的成熟、根的生长、孕育花粉和球茎的形成、卷须的缠绕等，同时在抵御生物和非生物胁迫等生物学过程中起着重要的作用（徐伟等，2005）。

当植物受到胁迫时，亚麻酸从叶绿体膜释放后经脂氧合酶途径氧化为13-氢过氧-亚麻酸，再在丙二烯氧化合成酶和丙二烯氧化环化酶的作用下生成12-氧-植物二烯酸（OPDA），然后离开叶绿体进入过氧化物酶体形成茉莉酸，而后代谢为MeJA、茉莉酸氨基酸结合物等衍生物（吴莹等，2008）。

在植物被昆虫取食时，JA可诱导多酚氧化酶和蛋白酶抑制剂产生，通过使昆虫食用蛋白的氨基酸烷基化和刺激昆虫消化酶过度分泌从而产生厌食反应来抵抗昆虫取食。

另外JA还能诱导脂氧合酶、葡萄糖苷酶、壳多糖酶等其他防御蛋白。

JA可以增强过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶、和谷光苷肽酶等的活性；

诱导植物产生尼古丁、芥子油苷、苜蓿碱、异类黄酮等生物碱和酚酸类次生物质；

产生挥发性物质吸引取食昆虫的天敌；

通过诱导树脂导管形成、叶表毛状体形成、降低叶片伸展率等植物生理变化形成防御结构（徐伟等，2005）。

3.2COI1蛋白、JAZ蛋白、MYC2转录因子

COI1（coronatine-insensitive1）蛋白是茉莉酸的响应蛋白，COI1编码了一个F-box蛋白，

其缺失突变体表现出对JA不敏感，具体响应机制还不清楚（Feysetal.1994）。

COI1的结构与植物生长素的受体TIR1十分相似，因此人们推测它可能与TIR1具有类似的功能，可以与Skp、Cullin结合而形成一个E3泛素链接酶，从而介导JA信号的传递（XIEDXetal.1998）。

拟南芥中COI1可以与ASK1、ASK2、CUL1、RBX1等结合，形成SCFCOI1复合物（XULetal.2002），因此人们假设茉莉酸可以介导SCFCOI1与抑制物结合，由26S蛋白水解酶将抑制物水解，从而影响JA的响应（石璐等，2012）。

JAZ（jasmonateZIM-domain）蛋白对JA响应起阻遏作用（即上文的抑制物）（孙程等，2014）。

由于具有保守的ZIM结构域,JAZ蛋白属于ZIM蛋白家族（最近重新命名为tify蛋白家族）（Vanholmeetal.2007）。

JAZs成员都拥有NT、ZIM和Jas三个保守结构域，其中C端的Jas结构域非常保守，可以与很多蛋白互作，例如使JAZ蛋白可以被JA-氨基酸结合物降解，以及和转录因子结合（吴莹等，2008）。

JAZ没有与DNA结合的结构域，但Jas结构域内含有核定位信号，使其可以定位在细胞核内（黄文峰等，2009）。

髓细胞组织增生蛋白（Myelocytomatosisproteins,MYCs）是茉莉酸介导抗逆性的核心转录因子，MYC2是其中研究最深的一个。

MYC2转录因子含有大约60个氨基酸的bHLH保守结构域，属bHLH类转录因子家族，bHLH结构域含有一个碱性区域，可以与DNA结合，还有一个HLH区域，含有两性α螺旋结构，可以结合成二聚体。

MYC2可以自身基因与JAZ基因等JA响应基因的启动子的G-box结合，行使转录因子的功能（沈乾等，2012）。

3.3JA信号转导作用机理

在正常状态下，JAZ作为阻遏物，与MYC2结合，阻遏MYC2与DNA结合，从而对JA响应基因起抑制作用。

当植物受到外源因子刺激，JA积累，经过一系列转化，特别是与异亮氨酸结合形成JA-Ile复合物，可以促进SCFCOI1与JAZ的结合，而SCFCOI1与JAZ结合则可以促进26s蛋白水解酶水解JAZ，从而释放MYC2转录因子，与JA响应基因的启动子结合。

JA响应基因包括MYC2、JAZ和JA生物合成基因，功能比较复杂，一方面可以加强JA的合成，也可以削弱JA的作用（吴莹等，2008）。

作用机理如图3-1：

另外需要指出，NPR1基因对JA转导的ISR过程也起重要的调控作用，并且是SAR与ISR交叉对话的关键点。

NPR1缺失体表现出对JA的不敏感。

NPR1调节SAR和ISR的强弱，例如SAR的激活可抑制ISR作用（张红志等，2005）

图3-1JA信号转导机理

Fig.3-1JAsignaltransductionpathways

4.结语

迄今为止开展的工作表明，SAR和ISR作用对基础和应用研究都具有重要的意义。

从基础研究角度出发，无论是化学因子或是生物因子的诱导，均涉及植物对外源因子的识别、植物的生理代谢变化及植物与病原物的相互作用过程，是研究植物与外源因子相互作用的很好材料。

从应用研究角度出发，明确植物获得保护作用和生长促进作用的显著性水平是应用研究的重要目的，特别是这两种作用所具有的安全性，及一种因子可引起植物对多种（类）病原，甚至虫害广泛、系统的保护作用，则使其具备了作为应用研究材料的良好基础。

目前在SAR与ISR研究上已经取得了巨大的进展，对SA、JA等信号物质的作用机理有了初步的了解，然而尚有一些重要生理生化过程尚不明确，JA对COI1的响应机制仅仅根据植物受侵染后COI1的表达差异以及COI1的结构推测得到，并没有明确证实其作用机理，为具体分析JA信号转导过程造成了困难；

ISR过程最终触发的JA响应基因目前所知也非常局限，JA响应基因包括了MYC2、JAZ和JA生物合成基因，而这三者都是ISR过程中关键的节点，并且其功能也尚不明确，既有促进作用也有抑制作用，因此想要具体地分析需要了解JA响应基因分别的表达差异和作用关系；

有研究证实SAR与ISR作用存在交叉点，共同受NPRI调控，SAR作用的触发可促进或抑制ISR作用，这一作用的具体机理也尚不明确。

这些问题都是未来进一步研究SAR与ISR作用的方向。

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