第三章植物生活与环境植物地理学.docx

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第三章植物生活与环境植物地理学

第三章          植物生活与环境

—植物生态类群的分化

第一节 概   述

一、环境的概念与类型

环境是指植物周围一切事物及现象的总和。

环境的各种组成要素称为环境因子，其中一些可对植物产生一定影响的特称为生态因子。

为了强调生态意义，常常把环境中全部生态因子综合组成的那一部分，称为生态环境。

此外，为了区别一般的、广泛的环境与植物体周围具体而直接的环境，把后者称为植物的生境（habitat）。

如河谷环境分为河床、河漫滩、牛轭湖等不同生境。

有时特别划出小环境（microenvironment），以示直接影响植物的那些局部状况，如森林的树冠内部和表层的小环境在数厘米距离内就有很大差别，也不同于外面大环境。

二、生态因子及其生态作用

（一）生态因子概念及分类

按照生态因子的性质，可以把生态因子分成两类，六个基本类型。

1）非生物因子

气候因子――光，温度，降水，风等。

土壤因子――土壤的物理性质，化学性质等。

地形因子――海拔高度，坡度，坡向等。

2）生物因子

植物因子――植物之间的机械作用，共生，寄生，附生等关系。

动物因子――摄食，传粉，践踏等。

人为因子――垦殖，放牧、采伐等。

（二）生态因子作用的一般特征

（三）生态因子的限制性作用

1）Libig最小因子法则。

 即植物生长好坏依赖那些表现为最低量的化学元素，这一规律被称为最低量定律。

2）限制因子。

（Blackman，1905）进一步提出限制因子（limiting factor）的概念。

他列举五个能够控制光合作用速率的因子，即可利用CO2的数量、有效的水分数量、太阳辐射强度、叶绿素存在数量、叶绿体温度等，认为其中的任何一个若处于最低量时就将控制这个过程的速率，甚至在其他因子都很丰富的情况下也会使光合作用过程停滞，这样的因子称为限制因子

强烈不足（或过多）的影响，呈现出极端衰弱或休眠状态。

超过此区以外的部分，则称为致死区。

处在适宜区的生态因子固然十分有利于植物生长，但是它的强度发生一些变化时，对植物并不能产生显著的影响，即不起限制作用；当生态因子偏离适宜区时，每增减不大的数量通常就会造成显著的影响。

生态因子越接近最低和最高点，它的限制作用表现得越充分。

三、植物的生态适应

（一）植物适应的概念

1）适应（adaptation） 一种植物在某类生境中能够正常生活和繁殖后代，此现象称为适应。

2）可逆性或弹性反应。

如将植物遮荫便引起一定的生理过程变化，恢复正常光照时可能又恢复过来，这称为植物的可逆性或弹性反应。

（二）生态幅

1．生态幅的概念与特征

每个种对生态因子适应的范围大小称为生态幅。

2．植物的适应类型

广生态幅种和窄生态幅种

3．生态幅与分布区

（三）植物内稳态

（四）植物耐受限度的调整

1．驯化

2．休眠

3.周期调整

（五）植物的需求性

每种植物完成个体生活史需要一定的物质、能量和条件作保证，这种关系称为需求性。

所谓有利条件即能满足植物需求性的条件。

当植物获得适宜的光照、温度、水分和营养时才可能实现最高生产力。

（六）生态类群和生态型

生态类群和生态型 各种植物无论亲缘远近，凡对某一生态因子表现出在生理、形态、结构或物候诸方面较一致的适应特征，具有相似需求性和忍耐力的，就可以划归同一种（适应某因子的）生态类群。

同一生态类群中的不同植物在相似环境条件下进化，即接受相似的自然选择，即使属于不同起源（亲缘关系很远）的分类群，在此时也可能产生某些相似的适应特征，呈现趋同现象。

反之，同一科或属内的不同种类长期生活在不同生境，接受不同性质的自然选择，可能产生不同的适应特征，分化为不同的生态类群。

第二节 光照条件

太阳辐射不仅制约地球表层外营力作用过程，更是维持一切生命活动的原始能源，但后者需通过绿色植物光合作用完成。

植物借助叶绿素等色素获得光能，用于水的光解，释放游离氧并固定来自体外的CO2，形成碳水化合物，光能遂转变为化学键能，每固定1mol碳，可以获得477kJ（114 kcal）潜能。

生命的活动正是光能和碳素在有机体内的转化、储存、运移、积累和消耗等多种复杂的过程。

一、光合固碳途径与植物适应类群

（一）光合作用

绿色植物吸收太阳光，烈解水分子，同化二氧化碳，制造有机物并释放氧气的过程。

（二）光合固碳途径与植物适应类群

1）C3途径与C3植物。

在光合作用中形成具有三碳的中间产物，包括绝大多数绿色植物均属此类，其光呼吸消耗已同化碳素达50%或更多，致使净光合作用降低。

2）C4途径与C4植物。

起源热带的玉米、高粱、黍类、狼尾草、苋、马齿苋、地肤、滨藜等，因在光合作用固定CO2过程中形成苹果酸等四碳化合物得名。

它们突出的特点是从空气中吸收CO2很强，能利用低浓度CO2。

在有光时虽然呼吸速率随光强度增加而加大（光呼吸），但却能固定光呼吸释放的CO2，提高CO2利用率。

3）CAM途径与CaM植物

二、光强的生态作用与植物适应

（一）光强与植物光合作用

在一定的生态条件下，光照强度制约着光合作用及有机物产量。

在黑暗中光合作用停止，呼吸作用依然进行，消耗着储存的有机物，表现为植物向外界释放CO2。

在较微弱的光照下，植物光合作用便已开始，并从外界吸收CO2。

当光强达到某一水平时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的CO2彼此平衡，此时光照强度称为光补偿点。

超过补偿点后，光合作用强度几乎与光强度成比例地增长，有机物合成量超出呼吸消耗量的数额就是净光合作用。

净光合作用增长到一定程度趋于稳定，即使提高光照强度也不再起促进作用，此时的光照强度称为光饱和点。

（二）植物对光强的生态适应

1．植物对光强的适应类群

根据植物对光强的适应，可以划分出阳生植物、阴生植物与中生植物三种生态类群。

此外，有时单独分出另一类条件阴生植物（或称耐荫阳生植物）。

这些类型的判断和分析，在作物栽培、营林造林、引种驯化等方面都有重要意义。

2．植物对光强的适应机制

阴生植物的光补偿点较低，约100lx即可，所以能够忍耐荫蔽，阳生植物则需要500－1000lx，如果长期低于此值将造成饥饿而生长不良，或受荫部分枝叶枯落。

它们对强光利用能力也不同，阳生植物的光饱和点在20000－25000lx左右，而阴生植物约在5000－10000lx左右就达到光饱和。

高粱和玉米等C4植物的光饱和点比小麦等其他阳生C3植物要高得多，即使中午直射阳光强度达10万lx（约1－3cal/cm2·min），仍未完全饱和。

可见它们对强光照的利用率很高。

阴生草类和苔藓仅对弱光利用比较有效，所以光合强度曲线斜率在初始时较大（上升快）。

3．植物耐阴性

阴生植物对生境的适应除呼吸作用较弱外，还反映在较充分利用光能上。

阳生植物呼吸比较旺盛，需要较强光照才能补偿消耗。

阴生植物叶面积与叶重比值较高，叶片较大较薄，叶细胞排列疏松，气孔经常开放，这些有利于在弱光下进行光合作用。

阳生植物则常具小而厚的叶片，具有适应强烈辐射及其带来的高温、干旱等条件的能力。

一些被子植物长期生活于非常荫蔽的生境中，光合作用强度不高，有机产物短缺，几乎完全不开花结实，而借助根状茎等地下器官进行营养繁殖。

另外一些完全营腐生生活，体内不具叶绿素，如雀巢兰、斑叶兰、水晶兰（鹿蹄草科）等。

另一类适应荫蔽森林环境的方式，是落叶林下的一些类短生植物，其生活史的特征实质上是避荫性适应。

当早春乔木未长出新叶时，林下光照充足，气温已回升，紫堇、绵枣儿、顶冰花这类多年生植物利用该时机，迅速生长发育，待数周后，当新树叶长满时这些植物已开花结实转入休眠状态。

这种类型称为类短生植物。

树冠的结构特征也常用来判断树木耐荫性。

忍耐低光强度能力较高的树种（如云杉、冷杉、山毛榉等），具有枝叶浓密的树冠，活枝条在树干上着生的位置较低（即枝下高较矮）。

不耐荫蔽的树种如松、桦、栓皮栎等则与前者相反，一般是枝叶稀疏、树冠透光、枝下高较高等特征。

许多种果树需要强光而不耐遮荫，它们的树冠内部如枝条过密便出现生长衰弱、发育不良、花果稀少等后果。

经过整形剪枝使树冠通风透光，才能提高产量。

4．植物对光能的利用

（三）光强与水生植物分布

水体中向下光线减弱很快，水越深处光合作用越弱。

当光合作用减弱到与呼吸消耗量平衡时的水深称为补偿深度，这是水中光合植物垂直分布的下限。

补偿深度随水的透明度而变化。

海藻的垂直分布较有规律：

绿藻的色素与维管束植物相似，主要利用红光，需要较强的光照，分布在水的上层，可比拟为阳生植物；红藻含有较多藻红素，能够利用微弱的青绿光，分布在深层（也有在浅层处的），可比拟为阴生植物；褐藻含有藻褐素很多，分布在中层（或浅海底）。

三、光质的生态作用与植物适应

（一）可见光的生态作用与植物适应

绿色植物利用可见光区（380－760×10-3μm）中大部分波段进行光合作用，这部分辐射称为生理有效辐射，它恰好是能量较高的部分。

各种色素吸收的光能波长不同。

例如叶绿素a对蓝光吸收为对红光吸收的1.5倍，叶绿素b对蓝光吸收则为对红光吸收的3倍，它们对绿光都吸收很少。

类胡萝卜素包括几种胡萝卜素和叶黄素均是黄色至红色的色素，它们仅仅吸收蓝紫光。

因此植物含有的色素组成影响其对不同波长光能的利用。

红光能促进叶绿素的形成，有利于植物的伸长生长。

使用红光偏多的白炽灯和吸收紫外光的玻璃温室，就可能产生营养生长过盛现象。

另据实验证明，红光有利于碳水化合物形成。

（二）其他光的生态影响与植物适应

强烈的紫外线对细胞原生质有破坏作用，主要是254－280×10-3μm波段最为突出，但到达地面的极少。

高山植物所在地方空气稀薄尘埃少，大气透明度高，紫外线较多，高生长受抑制，茎节间缩短，组织分化加快，机械组织发达，加以土壤贫瘠、低温和大风影响，植株多呈莲座状或球状、匍匐状。

海拔较低的地方紫外线影响较小，但生长素仍受短波光抑制，以致白昼生长速度常不及夜间。

生长锥内生长素受侧方光线影响，在迎光一面生长素少于背光面，所以背光面生长快于迎光面，产生所谓植物向光运动。

四、光照长短与植物光周期

（一）光周期与植物繁殖适应

各种植物开花季节很有规律，春桃秋菊各依定期，深受光照和黑夜时间长短变化制约，这称为光周期现象。

美国学者加纳（Garner）与阿拉德（Allard）（1920）发现有些烟草在北温带夏季不开花，秋季不结实便被冻死，若保留在温室内长到初冬才开花结果，接着将这批种子种下去，到翌春四月又开花。

这就表明当昼短夜长时它才能开花。

用人为缩短夏天白昼时间（加罩黑布）方法，会使烟草夏季开出花朵。

凡具有这种特性的植物称为短日（性）植物（每日光照8－12小时），如菊花、棉花、水稻、玉米、高粱等等（多为晚熟性作物）。

另有些植物如小麦、甜菜、菠菜等，每天日照越长，开花越早（每日光照14小时以上），称为长日（性）植物。

还有一些中日（性）植物，需要中等日照时间来形成花芽。

另外也存在着对日照长短不敏感的植物，四季均可开花，称为中间性植物（这要排除过冷、过暗的影响）。

每种或每个品种植物皆有一定临界光周期，光照时间达不到这一标准就不能形成花芽和开花，但完成光周期作用过程并不需要类似光合作用中那样的强光，如毒麦（Lolium）可以在150m远的100W灯泡照耀下满足长日照的需要。

当日照持续越长时长日性植物发育加快，短日性植物则在昼长缩短时发育加快。

短日性植物在暗期受闪光干扰引起间断，也不能正常开花。

起源于北温带的植物大多属于长日性，突然引种到南方短日照条件下生长，常推迟或不能开花，只是在低温环境中，例如高山上才能形成花芽。

短日性植物向北方扩大栽培时，可能到深秋才开花，但很快被冻死。

另一方面长日性植物从原产地向北方，短日性植物向南方引种，都可能发生缩短生长期现象，甚至植株很矮便开花结实影响产量。

同是一种植物因其品种和原产地的不同，对光周期反应也不一样。

例如大豆为短日性植物，广州的品种（龙角豆）在北京种植后要168天才开花，来自佳木斯