南农植物营养学课件word版本Word文档下载推荐.docx
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影响植物吸收养分的外界环境条件掌握
植物的营养特性了解
植物的养分吸收—是指养分进入植物体内的过程。
泛义的吸收—指养分从外部介质进入植物体中的任何部分
确切的吸收—指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程
植物吸收的养分形式：
离子或无机分子—为主，
有机形态的物质—少部分；
一、植物根系的结构特点
二、根细胞对养分离子吸收的特点
选择性吸收——植物赖以生存的基础。
三、根自由空间中养分离子的移动
质外体与共质体
养分离子在根中的移动过程
根自由空间：
根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。
基本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。
1、水分自由空间：
根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。
2、杜南自由空间：
因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。
阳离子交换量（CEC）：
由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物>
单子叶植物
四、离子的跨膜运输
[生物膜的模型]
（一）基本概念
化学势：
驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。
由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势（electrochemicalpotential）。
植物细胞膜的电化学势差一般在-60mV至-240mV。
[膜内外电化学势的测定方法]
电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。
被动吸收主动吸收
Nernst方程：
膜内外离子的浓度差可由电化学势差来平衡。
通过比较由方程计算出的和实际测定的膜内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定某个离子是主动运输还是被动运输。
[不同离子的跨膜运输方式]
H+的跨膜运输是决定膜内外电化学势的重要因子！
[Why?
]
（二）膜转运蛋白（Transporter,transportprotein）
为什么说膜上存在转运蛋白？
细胞膜上存在3种类型的转运蛋白：
离子通道（Ionchannel）:
膜上的选择性孔隙。
由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通道。
离子泵（Pump）：
逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。
也称为初级主动运输。
根据离子运输是否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。
致电泵：
离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵出膜外。
[致电泵驱动阳离子跨膜运输的假说模型]
电中性泵：
离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的H+/K+-ATP酶。
植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。
载体（Carrier）:
在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。
速度慢，运输物质的形式多样。
如NO3-，H2PO4-等。
载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。
首先由H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆（该离子）浓度的运输。
这种运输方式也称为次级主动运输。
次级主动运输分为2种方式：
协同运输（Symport）：
主要是阴离子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。
反向运输（Antiport）:
如主要是阳离子，如K+、Na+
[进一步图示][植物细胞膜上的各种转运蛋白]
五、养分吸收的动力学曲线
为什么要研究养分吸收动力学曲线？
养分吸收动力学曲线的特征
养分吸收动力学曲线的参数
质外体（Apoplast）：
指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。
共质体（Symplast）
由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体（不包括液泡）。
胞间连丝——相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。
由水分自由空间和杜南自由空间组成。
细胞膜上的3种转运蛋白：
通道（channel）、载体（carrier）、泵（pump）
在较宽的养分浓度范围内，溶质的跨膜运输既有主动运输，也有被动运输。
通常在低浓度下为主动运输，有饱合点；
在高浓度下为被动运输，无饱合点，如蔗糖的吸收动力学曲线。
在低、高浓度下，膜上的转运蛋白都可能参与养分运输的调节，在低浓度下，养分运输受高亲合力转运蛋白的调控，有饱合点；
在高浓度下，养分运输受低亲合力转运蛋白的调控，有或者没有饱合点，如钾离子的吸收动力学曲线。
在养分吸收动力学曲线上表现为双相曲线。
植物吸收养分的部位：
矿质养分—根为主，叶也可以根部营养
气态养分—叶为主，根也可以叶面营养（根外营养）
一、介质中养分的浓度二、环境条件：
温度:
6-38º
C光照:
气孔开闭，光合作用水分：
通气状况：
土壤pH
三、离子理化性状四、根部碳水化合物供应五、离子间的相互作用六、作物生育阶段
一、介质中养分的浓度
不同离子的吸收动力学曲线不同
短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收
持续供应养分使养分吸收速率下降
植物体内存在对养分吸收的负反馈机制，其中可能涉及信号反应。
二、环境条件
6-38º
C
光照:
气孔开闭，光合作用
水分：
通气状况：
土壤pH
三、离子理化性状
离子半径：
与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白对离子的亲合力的影响。
离子化合价数：
化合价数越高，吸收速率越低。
四、根部碳水化合物供应
五、离子间的相互作用
拮抗作用（Ioncompetition）:
溶液中某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。
协助作用（Ionsynergism）：
溶液中某一离子的存在有利于根系对另一离子的吸收。
六、作物生育阶段
作物吸收养分的一般规律是：
生长初期吸收的数量、强度都较低，随着时间的推移，对营养物质的吸收量逐渐增加，到成熟期，又趋于减少。
全生育期作物对养分的吸收曲线：
S形
单位根长的养分吸收速率：
以幼苗期最高
营养临界期：
一般在苗期和生殖器官分化初期。
养分最大效率期：
一般在植物营养生长将停止，转入生殖生长的时间，此时植物生长最快，对的养分的需求最高。
从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区（根毛区）和老熟区五个部分。
从根的横切面从外向根内可分为表皮、（外）皮层、内皮层和中柱
研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。
短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收：
植物对养分有反馈调节能力。
中断某仪养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。
在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。
植物体内存在对养分吸收的负反馈机制，根部离子吸收的反馈调节模型：
植物能够“感知”体内的养分状态，并通过某种信号系统反馈调节养分的吸收。
光照对根系吸收养分的影响：
1、影响光合作用，进而影响根系的物质供应和能量供应。
2、通过调节气孔开闭而影响蒸腾作用，进而影响养分随蒸腾流的运输，反馈养分吸收。
土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：
一是根系的呼吸作用；
二是有毒物质的产生；
三是土壤养分的形态和有效性。
良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。
这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。
pH值对植物根系吸收离子的影响：
影响植物根系吸收和土壤养分的有效性。
偏酸性：
吸收阴离子>
阳离子；
偏碱性：
吸收阳离子>
阴离子
1、通过影响细胞膜的电化学势。
在pH<
5条件下，根系吸收阳离子明显受到抑制。
2、H+置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏（增加）膜的透性，引起离子外渗。
3、通过与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的竞争。
4、影响土壤养分的有效性
吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。
不带电荷的分子<
一价的阴、阳离子<
二价的阴、阳离子<
三价的阴、阳离子。
相反，吸收速率常常以此顺序递减。
水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。
离子间的拮抗作用：
阳离子间：
如K+、Rb+、Cs+、NH4+间；
Ca2+、Sr2+、Ba2+间
阴离子间：
如NO3-与H2PO4-,NO3-与Cl-间
1、离子水合半径相似，在载体蛋白上竞争同一结合位点。
如K+、Rb+、Cs+、NH4+的水合半径均为0.5nm左右。
2、离子对电荷的竞争—离子吸收总量的平衡。
如下表中，提高Mg2+的浓度，使向日葵中Ca2+的含量下降。
离子间的协助作用：
协助作用主要表现在阴离子促进阳离子的吸收。
原因可能与植物体内的阴、阳离子平衡有关。
Ca2+具有稳定细胞膜结构的功能，因而有助于质膜的选择性吸收，称“维茨效应”。
这种效应对于盐害条件下，K+/Na+的选择性具有重要意义。
植物营养临界期是指营养元素缺少或营养元素之间比例不平衡，对植物生长发育起着显著不良影响的那段时期。
此时植物对养分需要量并不大，但要求很迫切。
如果缺乏此种营养元素，就会明显抑制植物正常的生长。
第三节 地上部分器官对养分的吸收
气孔的开闭：
与光及钾离子有关
一、植物叶片的结构和组成
叶的结构
二、叶片对气态养分的吸收
植物可以通过气孔吸收SO2、NH3、CO2等养分，进而促进植物生长。
但另一方面，高浓度的工业废气也能由气孔进入叶片，造成毒害作用。
三、叶片对矿质养分的吸收
叶表皮的细胞外壁：
由蜡质层、角质、角质层、初生壁构成。
叶面吸收不同养分的能力及养分在叶内的移动性
四、叶片营养的特点及应用
优点：
（1）直接供给养分，避免土壤对养分的固定；
（2）吸收快；
（3）节省肥料
缺点:
（1）费工；
（2）施用效果易受气候条件等因素的影响
什么情况下使用？
什么条件下可以采用根外施肥措施？
1、基肥不足，作物有严重脱肥现象。
2、作物根系受到伤害。
3、遇自然灾害，需要迅速恢复作物的正常生长。
4、深根作物（如果树）用传统施肥方法不宜收效。
5、需要矫正某种养分缺乏症。
6、植株密度太大，已无法土壤施肥。
五、影响根外营养的因素
养分种类养分浓度叶片对养分的吸附能力叶片类型气象条件
可移动:
尿素态\氮\钠\钾\磷\氯\硫\部分移动:
锌\铜\锰\铁\钼\硼\不能移动:
镁\钙
第三章 养分的运输和分配
植物吸收养分的去向：
1.在原细胞被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质
2.转移到根部相邻的细胞——短距离运输Shortdistancetransport
3.通过输导组织转移到地上部各器官——长距离运输Longdistancetransport或运转Translocation
4.随分泌物一道排回介质中
第一节 养分的短距离运输
第二节 养分的长距离运输
第三节植物体内养分的内循环
第四节养分的再利用
第一节养分的短距离运输
一、概念
短距离运输：
根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程。
也称横向运输。
包括共质体途径、质外体途径和膜运输。
[胞间连丝的结构]plasmodesma
决定养分通过共质体途径还是质外体途径运输的因素
一、养分在细胞水平的运输
离子的分隔作用IonCompartmentation
细胞被生物膜分隔成许多分室，每个室内进行着不同的生理生化过程。
在代谢过程中室与室间存在着物质和能量的交换或运输，其中矿质养分在室间运输更为普遍。
养分根据细胞生理生化需要而运输分配至不同室内的现象称为分隔作用。
由于矿质养分多以离子形态存在于细胞内，因此通常称为Ioncompartmentation。
小范围内细胞器之间
大范围内细胞质和液泡之间目前还停留在大范围内。
二、养分在组织水平的运输
离子从根表到中柱的径向运输Radialtransport
离子进入根表后经过外皮层、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞等组织后才能进入木质部导管向上运输。
由质外体运输和共质体运输和膜运输组成。
膜运输
离子的径向运输过程中生物膜调节质外体和共质体之间的水分和养分平衡。
当离子释放到木质部后，渗透势和水势降低，造成根压升高。
由于生物膜对水分的渗透力远大于离子，根压升高导致净水流从外界溶液进入根内。
根压对离子释放进入木质部的过程影响较大，此外，由于凯氏带将中柱内的质外体空间完全密闭，根压又可驱使水分及其溶质向地上部运输。
如吐水、伤流等都是由根压造成。
养分通过共质体途径还是质外体途径运输，主要由以下因素决定：
1、养分种类
以主动吸收方式吸收的养分（如NO3-、K+、H2PO4-）以及分子态被吸收的养分（如H3BO3、H4SiO4）以共质体运输途径为主；
而以被动跨膜运输为主的养分（如Ca2+）则以质外体途径为主。
2、养分浓度
当介质中养分的浓度较低，向根的供应速率小于根表皮细胞的吸收速率时，则养分主要直接被表皮细胞所吸收，进入共质体途径（如磷和钾）。
3、根毛密度
根毛所吸收的养分直接进入共质体。
根毛越多，共质体途径越重要。
4、胞间连丝
胞间连丝是共质体系统连接相临细胞的运输桥梁，其数量大小决定着共质体的运输潜力。
根毛细胞的胞间连丝数量较多。
5、菌根侵染
ＶＡ菌根根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞内，而不需经过质外体空间。
第二节养分的长距离运输
一、木质部运输（自下向上运输）
1动力
根压：
当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的离子浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管从而产生一种使导管汁液向上移动的压力，即根压。
根据根压原理，可以收集木质部伤流液，用以研究木质部汁液的离子组成。
蒸腾作用：
蒸腾作用的拉力要高于根压，但有昼夜节律。
蒸腾对养分在木质部的运输的作用大小因植物生育阶段、元素种类、离子浓度、植物器官而不同。
蒸腾对溶质在木质部运输速率的影响大小，因不同离子而异。
1、以质外体途径运输的离子，受蒸腾作用的影响较大。
2、以分子态运输的离子，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响。
1、不同器官的蒸腾强度不同，影响到离子向该器官的积累。
2、果实蒸腾量较低，对于只能依靠木质部运输的元素，如钙，容易产生生理缺素症。
3、甚至在同一片叶中，因不同部位的蒸腾量差异，可能导致养分积累的不均匀。
叶尖的蒸腾量最大，在高浓度养分供应条件下，可能会导致毒害症状。
2机理、运输特点
交换吸附：
木质部导管有很多带负电荷的阴离子基团，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其吸附在管壁上。
所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动，这种吸附称为交换吸附。
其强弱取决于离子种类、浓度、活度、竞争离子、导管电荷密度等因素。
再吸收：
溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少了溶质以达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。
再吸收影响离子向地上部所需器官的转运，可能导致养分供应不足。
释放：
木质部周围的薄壁细胞将从木质部中吸收的离子再释放回导管中。
二、韧皮部运输（双向运输）
1、韧皮部的结构：
韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。
2、韧皮部汁液的组成
与木质部相比，韧皮部汁液的组成有以下特点：
pH值较高。
原因可能是HCO3-和K+等阳离子含量较高。
干物质和有机化合物含量高。
某些矿质元素，如B、Ca的含量极低。
3、韧皮部中矿质养分的移动
养分在地上/根间的循环：
一些养分从根运输到地上部以后，其中一部分通过韧皮部回流到根中，这部分养分如果不被利用，还可以再转入木质部，构成养分的循环。
养分的再利用：
运到某一器官被利用的养分，在一定条件下可以被释放出来，再转入韧皮部，运输到新的器官被重新利用。
养分的移动性：
不同养分在韧皮部中的移动性有很大差异，这与植株养分缺乏症的表现部位有密切联系。
移动性小的元素往往再利用程度低，养分缺乏症主要出现在幼叶、茎尖、果实等部位。
4、同化物在韧皮部中的装载过程
蔗糖向韧皮部的装载是受载体调节的主动运输过程
5、同化物在韧皮部中的运输-压力流学说
6、同化物从韧皮部的卸载不同植物的卸载方式有差异
7、源与库的概念
源：
提供同化物的器官。
如成熟的叶片。
库：
接收利用同化物的器官。
如籽粒、贮藏器官等。
叶片经历从库到源的转变过程。
木质部和韧皮部之间的养分转移
Retranslocationandcyclingofnutrients
一、含义
指养分通过木质部从根部运输到地上部后，相当一部分养分还会再迁移到轫皮部，并通过轫皮部从地上部回运根部，部分在迁移的养分，还会通过木质部自根运回地上部的循环流动。
对于保持养分在体内的持续、稳定供应，以及根部某些养分的不均匀分布起一定的补偿作用
二、过程
除Ca2+、Mn2+外，82%~100%的离子从木质部释放到地上部后，被再迁移到轫皮部，其中相当比例的K+、Mg2+进入体内的循环过程。
可以木质部汁液中NO3-含量的高低判断植物还原NO3-的部位
四、养分循环的作用
－－调控根系吸收养分的速率主要通过“反馈控制”来实现－－地上部养分在轫皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种信号，当
运输养分的数量>
某一临界值：
营养状况良好▼吸收运输养分的数量<
养分缺乏▲吸收
Remobilizationofmineralnutrient
植物某一器官或部位中的矿质养分可通过轫皮部运往其它器官或部位而被再度利用的现象。
实质：
养分重新分配
养分再利用的过程
第一步：
在细胞中被激活养分离子在细胞中被转化为可运输的形态。
ex.proteintoaa,OPtoIP。
由需要养分的新器官发出“养分饥饿”的信号，通过某种途径（如激素传递）传到老器官，引起该细胞中运输系统被激活而启动（可能通过“第二信使”实现），将养分转移到细胞外，准备进行长距离运输。
第二步：
养分进入轫皮部被激活的养分离子转移到细胞外的质外体后，再经过原生质膜“装”入轫皮部筛管中，进行长距离运输，到达茎后，养分可通过转移细胞进入木质部向上运输。
第三步：
进入新器官养分通过轫皮部或木质部运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程“卸”入需要养分的新器官细胞内。
经历：
共质体（老器官细胞内激活）→质外体（装入轫皮部之前）→共质体（轫皮部）→质外体（卸入新器官之前）→共质体（新器官细胞内）
离子的再运转能力因元素而异，只有移动能力强的养分元素才能被再利用。
二、养分再利用与生殖生长
植物进入生殖生长阶段，根的活力减弱，吸收养分的功能衰退。
此时，植物体内养分总量增加不多，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节。
在农业生产中，养分的再利用程度是影响经济产量和养分利用效率的重要因素。
如果能通过各种措施提高植物体内养分的再利用效率，就能使有限的养分物质发挥其更大的增产作用。
第四章土壤养分的生物有效性
第一节土壤养分的化学有效性
第二节土壤养分的空间有效性
第三节植物根系的生长与养分有效性
第四节植物根际养分的有效性
土壤中的生物有效养分具有两个基本特点：
一是以矿质养分为主；
二是位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。
化学有效养分是指土壤中存在的矿质态养分，主要包括：
某些气态养分、简单分子态养分、可溶性的离子态养分、交换吸附性养分、易分解性养分
养分的强度因素（I）：
是指土壤溶液中养分的浓度。
强度因素是土壤养分内供应的主要因子。
养分的容量因素（Q）：
是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。
容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。
这要受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件以及植物根系生长的影响。
缓冲因素（缓冲容量）：
表示土壤保持一定养分强度的能力。
它关系着养分供应的速度，反映强度随数量变化的关系。
可以用△Q/△I的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。
应用强度/容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。
养分位置与有效性
土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。
对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。
因而。
养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性十分重要。
二、养分向根表的迁移
土壤中养分到达根表有两种机理：
其一是根对土壤养分的主动截获；
其二是在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移。
截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。
截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。
土壤养分向根表的迁移有两种方式：
即质流和扩散。
（一）质流Massflow
植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。
其特点是运输养分数量多，养分迁移的距离长。
养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。
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