第八章神经系统Word文件下载.docx
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可口服吸收。
（三）脂肪酸类激素
•主要是前列腺激素（PG）。
结构特征为8－12个碳原子组成的5碳环不饱和脂肪酸。
三机体的化学信息传递
1.神经递质；
2.激素；
3.神经激素；
4.外激素；
5.细胞内和细胞间的某些化学物质（不属于真正的内分泌细胞）
四激素的作用特点（P319）
1.特异性；
2.放大作用；
3.缓慢、持久、广泛；
4.相关性；
5.节律性。
激素作用的相关性
1.协同作用：
如生长激素、胰高血糖素都是血糖浓度增加；
类固醇激素对17α20β-双羟孕酮的协同作用。
2.拮抗作用：
如胰高血糖素和胰岛素之间的关系；
3.允许作用：
如去甲肾上腺素和皮质醇及催乳素和皮质醇之间的关系；
4.反馈作用：
负反馈/正反馈；
长反馈/短反馈/超短反馈；
5.竞争作用：
如醛固酮和孕酮之间的关系。
五激素合成和分泌的机制
•两种途径：
（一）由激素的结构基因通过转录与翻译形成；
（二）通过细胞内存在的酶系催化合成
•一般认为，蛋白质、肽类激素的分泌是通过胞吐作用，而类固醇激素是通过简单扩散作用进入血液。
但近来有关类固醇激素的研究发现，某些类固醇激素可能也是通过颗粒性的胞吐作用进行的。
类固醇激素分泌进入血液后，即与血液中的类固醇结合球蛋白结合，然后在血液中运输（蛋白质、肽类激素以原激素的形式运输）。
六激素的作用机制（P320）
•激素发挥生理作用是与靶部位的受体分子结合，受体一般为高分子蛋白。
•一般来说，多肽激素与靶细胞膜上的受体结合，而小分子类固醇激素能通过细胞膜与细胞质中受体结合，受体与激素高度亲和力保证了存在于细胞外空间的低浓度激素分子能与受体充分结合而引起靶细胞的反应。
•激素与受体结合后，使受体构型发生改变，一旦受体被激素分子结合激活，一系列生物化学变化随之而来。
（一）蛋白质、多肽和氨基酸衍生物类：
“二级信使”机制
（二）甾体激素：
“基因调节”机制：
两种激素的作用机理的模式也不是绝对的，已知许多肽类、蛋白质激素的作用也是通过基因调节而实现的。
“二级信使机制”“基因调节”机制
促肾上腺皮质激素盐皮质激素（醛固酮）
促性腺激素雌激素：
雌二醇、孕酮
肾上腺素雄激素：
睾酮
加压素、降钙素糖皮质激素
胰岛素、胰高血糖素生长激素
促甲状腺激素甲状腺激素
下丘脑释放激素胰岛素
甲状旁腺激素
七内分泌腺机能的研究方法
（一）动物实验：
经典和传统的手段，切除内分泌腺，观察切除后果，推断其正常机能，再注射该内分泌提取物或重新移植内分泌腺，观察机能的丧失和回复。
（二）内分泌组织的形态学技术
（三）利用细胞内储存颗粒的化学性质不同，对染料着色选择性也不同，如三色法，可使垂体催乳素细胞染成红色，促性腺细胞和甲状腺细胞染成蓝色。
（四）现代的免疫组化技术
（五）电子显微镜技术
（三）激素定量的研究方法
1.生物测定法；
2.放射免疫测定法（radioimmunoassay,RIA）；
3.放射受体测定法（radioreceptorassay,RRA）
生物测定法：
利用激素对动物所产生的特异性生物效应，一般观察激素对靶器官引起的变化，如GH促使大鼠胫软骨生长，FSH对于小鼠卵巢或子宫的增重，ACTH对肾上腺的增重。
特点：
灵敏度差，费时，耗费实验动物。
放射免疫测定法：
原理：
基于相同分子的两种类型（一种带标记，另一种不带标记）对第二种浓度较低的分子形成的竞争性结合作用。
优点：
①灵敏度高（pg—ng）；
②特异性强,抗原抗体反应,不需对样品提纯,单克隆的使用,可提高特异性.
③应用范围广,小分子半抗原制备抗体取得成功后,许多小分子量激素、肽类、药物和体内活性物质都可用于放免，目前已超过300种。
广泛用于分子生物学、生物化学、分子药理学、生殖生理学、血液学、临床诊断等领域。
缺点：
（1）同位素的放射性危害.
（2）同位素来源受到限制,半衰期短,需要经常进行标志。
（3）非特异性的交叉反应导致的错误结果（4）激素的种间差异带来的限制
放射免疫分析的意义：
放射免疫分析法的建立和发展，给医学和生物学的分支—内分泌学的发展带来了革命。
激素的测定由原来所用的生物学测定法发展为准确的定量或超微量定量方法，对原来难以测量的激素，现在能给出定量测定的数据。
为临床内分泌病的诊断及鉴别诊断提供了可靠的手段和依据，使许多激素在体内的代谢、激素间的相互关系和作用得到阐明，促进了新激素的发现及其准确的测定等。
这些内分泌学的发展必然又深化了人们对医学及生物学的认识。
放射受体测定法：
根据RIA原理，用组织受体，包括细胞膜、胞浆及核内专一性受体代替抗体，设计出用标记激素与未标记激素竞争组织受体的方法，称为放射免疫受体测定法。
由于组织受体性质不稳定，易受温度及pH值的影响而失去作用，而且提取组织受体的过程较为复杂，所以这一方法的应用受到限制。
第二节甲状腺
一甲状腺激素的合成、贮存、释放、转运和代谢（P336）
（一）合成
第一步是甲状腺分泌单位（滤泡）通过离子的主动转运从血液中浓集碘。
第二步包括碘离子被氧化成活性碘以及活性碘与酪氨酸作用产生一碘酪氨酸（MIT）和3，5-二碘酪氨酸（DIT）。
第三步是由两个碘酪氨酸分子的缩合作用而形成三碘甲腺原氨酸（T3）和四碘甲腺原氨酸（T4，即甲状腺素）。
（二）贮存
甲状腺合成的T3、T4均结合与甲状腺球蛋白分子上，以胶质的形式贮存于囊泡腔中。
（三）甲状腺激素的释放
甲状腺细胞能够“胞饮”胶体，使甲状腺球蛋白进入腺细胞内。
腺细胞中有溶酶体，内含蛋白水解酶，可将甲状腺球蛋白消化，从而释放T3、T4，而后由腺细胞转入血流。
甲状腺球蛋白分子上的T4数量远远超过T3，因此，甲状腺分泌的激素主要是T4，约占总量的90%；
T3分泌量较少。
T3的生物活性比约大2～5倍，且作用快，但T4具有生物活性的时间较长，是T3的3～4倍。
（四）转运
T3、T4进入血液后，绝大部分立即和几种血浆蛋白结合，并以此种形式在血液中运输。
血液中游离的甲状腺激素和结合态的甲状腺激素保持动态平衡。
（五）代谢
T4的半衰期约6-7天，T3的约1.5天。
血浆中的T4大部分在外周组织（特别是肝和肾）中的脱碘酶作用下变为T3（占45%）与rT3（占55%）。
血液中的T3有75%来自T4，其余来自甲状腺。
T4、T3在肝脏中经脱碘与葡萄糖醛酸或硫酸结合，形成代谢产物，随尿或粪排出。
脱碘酶中含有硒并对该酶活性有重要影响。
因此，缺硒会引起T4转为T3的过程受阻，外周组织的T3含量减少。
二甲状腺激素的生理作用（P338）
1.代谢：
甲状腺激素的作用在高等脊椎动物主要是增加机体的代谢活动。
甲状腺激素对变温动物的代谢活动也起重要作用。
例：
（1）二、三龄幼鲑变态时，甲状腺机能活跃，同时肝糖元贮量降低；
（2）鲑鱒鱼类经甲状腺素处理后皮肤发生“银化”（silvering）。
这是由于甲状腺素能影响皮肤的鸟嘌呤代谢。
2.调节渗透压例：
硬骨鱼类处于渗透压变化的环境中，甲状腺素能促使渗透压调节所需的能量代谢增强。
3.对生长、发育、变态和行为的影响：
甲状腺激素的主要作用是促进生长和发育成熟。
（例：
甲状腺素处理鱼受精卵和鱼苗能明显地提高孵化率和成活率）
甲状腺激素能改变鱼类的运动行为。
用甲状腺激素处理虹鳉，能改变其游泳图形，跳跃行为增加，但耗氧量并不增加；
而用硫脲处理后，虹鳉的运动行为则为相反的效应。
）
三甲状腺机能的调节（P339）：
主要涉及到下丘脑－脑垂体－甲状腺轴的调节机能，另外还有一定程度的腺体自身调节；
交感神经和儿茶酚胺激素也有重要作用。
（一）促甲状腺素（TSH）的作用：
促甲状腺激素是前腺垂体分泌的一种糖蛋白激素，是调节控制甲状腺激素合成和分泌的主要体液因素。
TSH促使碘代谢的全过程，包括碘摄取，酪氨酸碘化作用，甲状腺激素的合成，加速甲状腺球蛋白降解作用和甲状腺激素的合成，促进甲状腺素释放。
（二）促甲状腺激素释放激素（TRH）的作用
下丘脑分泌的一种三肽激素，促进腺垂体合成和释放TSH，维持TSH的正常分泌量，而TRH神经分泌细胞又接受神经系统其他部位的控制，把环境因素与TRH神经分泌细胞联系起来，然后再借TRH神经分泌细胞与垂体联系。
寒冷刺激的信息到达中枢神经系统，与TRH细胞联系，TRH分泌增多，进而促使TSH释放增多。
（三）甲状腺激素的反馈作用
甲状腺激素在血液中的升降，调节着腺垂体分泌TSH的活动，当血液中游离的T3和T4浓度增高时，将抑制腺垂体分泌TSH，呈现负反馈，T3和T4是否对下丘脑反馈作用目前还没定论。
血液中甲状腺激素浓度相对稳定，主要是TSH对甲状腺的调节作用与游离的T3和T4对腺垂体负反馈作用之间形成的动态平衡。
第三节胰岛
一胰岛的解剖学和细胞学（P348）
胰岛是胰腺的内分泌组织。
大部分脊椎动物胰岛是由外包有结缔组织外膜、分泌激素的细胞组成。
胰岛组织埋藏在外分泌胰腺的腺泡组织之间。
已知哺乳动物有四种类型的胰岛分泌细胞：
A细胞（胰高血糖细胞）、B细胞（胰岛素细胞）、D细胞（生长激素释放抑制激素细胞，或称生长抑素细胞）和PP细胞（胰多肽细胞）。
哺乳动物的B细胞通常位于胰岛的中央部分，四周由A、D、PP细胞包围着。
另外，在外分泌胰腺的腺泡细胞之间也有单个分散的PP细胞分布；
D细胞和PP细胞在许多种类的胃肠道中也有发现。
有颌类的胰岛在解剖学上和细胞学上都相似，明显的变异性不大，包括与外分泌腺有恒定的的联系和具有A、B、D和PP四种类型的细胞。
不少的硬骨鱼类的胰岛代之以分离的腺体器官存在，许多种类的胰岛散布在腹腔内，沿着外分泌胰腺成为小块状分布。
某些在系统发生中较高等的硬骨鱼类如安康和斑点叉尾回的胰岛组织聚集在一起形成所谓的主岛，一般在胆囊附近。
二胰岛素（B细胞分泌）
（一）胰岛素的性质
胰岛素是一种蛋白质，由51个氨基酸残基组成。
含有A、B两条肽链。
（二）胰岛素的靶组织
肌肉、脂肪组织和肝。
（三）胰岛素的生理作用
1.对糖代谢的影响：
促进葡萄糖转运，加速葡萄糖的氧化，增加糖元生成，抑制糖异生；
2.对脂肪代谢的影响：
促进脂肪合成，抑制其水解，减少脂肪酸的释放和酮体的生成；
3.对蛋白质代谢的影响：
促进氨基酸进入细胞，加速蛋白质合成。
（四）胰岛素分泌的调节
1.糖、蛋白质、脂肪是胰岛素生成的主要调节者。
血糖浓度是一个最重要而又经常起作用的调节因素。
氨基酸和脂肪代谢产物也能调节胰岛素的分泌。
2.激素：
胰高血糖素（+）、胃泌素（+）、促胰液素（+）、促胰酶素（+）、胆囊收缩素（+）、生长抑素（－）
3.植物性神经：
副交感神经（迷走神经）：
+；
交感神经：
－
三胰高血糖素
（一）性质：
蛋白质，29个氨基酸残基组成，分子量3485。
（二）靶器官：
肝（三）生理作用：
与胰岛素的相反
（四）调节：
1.血糖浓度；
2.胰岛素（+），生长抑素（－）；
3.植物性神经：
副交感神经：
在某些动物，刺激迷走神经也能引起以高血糖素分泌的增加。
四生长抑素和胰多肽
生长抑素：
14肽，抑制胰岛素、胰高血糖素和胰多肽的分泌。
胰多肽：
36肽，直链，分子量4200。
1.刺激胃液的基础分泌；
2.抑制胃泌素对胃液分泌的刺激作用；
3.使胆囊松弛；
4.抑制胰腺分泌碳酸氢盐和消化酶。
由于胰岛内A、B、D、PP细胞互相毗邻，因此各种细胞的分泌都可影响相邻细胞的分泌功能，即其邻近细胞的作用可以不经血液循环而直接进入该细胞，从而调节和影响相邻细胞的功能，这就是“旁分泌”。
这种细胞间的相互联系，保持体内4种激素的适当比例，对于体内代谢活动平衡的调节具有重要意义。
第四节嗜铬组织和肾间组织
一含义：
分别相当于哺乳动物的肾上腺髓质和肾上腺皮质。
二嗜铬组织激素
（一）种类：
肾上腺素、去甲肾上腺素
（二）生理作用：
肾上腺素和去甲肾上腺素的机能是多方面的，主要是对紧急情况的交感性“应变”反应。
（三）调节：
1.应急反应；
2.交感神经支配（+）
三肾间组织激素
肾间组织分泌的激素种类较多，但其化学性质都属于类固醇，因此又称为皮质类固醇激素。
哺乳动物的肾上腺皮质分成3个带，球状带分泌盐皮质激素，如醛固酮；
束状带分泌糖皮质激素，如皮质醇、皮质酮、可的松等；
网状带分泌性激素，主要是雄激素。
鱼类的肾间组织无明显的分带。
板鳃类：
α－羟基皮质酮；
全头类：
皮质醇/11－脱氧皮质醇；
硬鳞鱼类：
皮质醇；
肺鱼类：
皮质醇、醛固酮；
高等硬骨鱼类：
皮质醇、可的松
（二）作用：
1.调节水盐平衡
海洋软骨鱼类：
1α－羟基皮质酮刺激直肠腺分泌Na+；
淡水硬骨鱼类：
皮质醇刺激肠、鳃、膀胱吸收Na+；
海水硬骨鱼类；
皮质醇刺激肠、鳃转运Na+。
2.促进糖异生作用，增加糖元贮存，促进蛋白质分解（糖皮质激素的典型作用）
大麻哈鱼停食期间皮质醇增加。
（三）调节
垂体分泌促肾上腺皮质激素（ACTH）能刺激糖皮质激素分泌，ACTH又受下丘脑分泌促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）的控制，糖皮质激素又对下丘脑－腺垂体系统有负反馈作用，当血中糖皮质激素增高时，可抑制下丘脑分泌CRH，从而使腺垂体分泌ACTH减少，糖皮质分泌减少。
鱼类皮质类固醇激素分泌受下丘脑（CRH）-腺垂体（ACTH）－肾间组织轴的调节，维持激素浓度相对稳定。
脑垂体
促肾上腺皮质激素（ACTH）
第五节下丘脑与垂体
垂体是机体内最重要的内分泌腺。
它所分泌的激素种类最多，而且生理效应极为广泛和复杂。
另外，垂体与下丘脑又构成一个紧密联系的功能单位，起着上连中枢神经系统，下接靶腺的桥梁作用。
垂体包括神经垂体和腺垂体两部分，后者又分为前叶、间叶和后叶三部分。
下丘脑延伸的神经纤维构成了神经垂体部分，甚至分支进入腺垂体部分。
一神经垂体
神经垂体不能合成激素，而是贮存和释放下丘脑神经激素的部位。
下丘脑神经激素与富于半胱氨酸的蛋白质分子即后叶激素运载蛋白结合后贮存在神经末梢，然后释放到周围的微血管中。
鱼类神经垂体激素：
硬骨鱼类：
精氨酸催产素（AVT），硬骨鱼催产素；
软骨鱼类：
AVT，谷催产素（软骨鱼催产素，鳐科），缬催产素（鲨科）
已知AVT参与鱼类的渗透压调节，促进水盐代谢。
在海水鱼类中，AVT起保水和促进Na+排出的作用，还具有增加血压的作用。
神经垂体激素在鱼类的生理作用还需要深入研究。
二腺垂体
前腺垂体：
催乳激素分泌细胞；
促肾上腺皮质激素分泌细胞。
中腺垂体：
生长激素分泌细胞；
促甲状腺激素分泌细胞；
促性腺激素分泌细胞
后腺垂体：
黑色素细胞刺激激素分泌细胞。
1生长激素（GrowthHormone,GH）
（1）结构：
人的GH是一条由191个氨基酸构成的单链，分子量21000，一种非糖蛋白激素，鱼类GH是173－188个氨基酸组成，分子量20000－22000
（2）作用：
促进组织生长，增加RNA和蛋白质合成；
促进葡萄糖与氨基酸运输；
促进脂解和抗体形成等。
（3）分泌调节：
GRH（+）；
SRIF（－）；
低糖、氨基酸、肌肉运动、应激反应都刺激GH分泌
2催乳素（Prolactin,PRL，P334）
（1）PRL是一种蛋白质激素，由199个氨基酸组成，分子量约为23000，作用极为广泛，对哺乳动物最重要的作用就是促进乳腺发育，生长，发动和维持泌乳。
渗透压调节和水盐代谢。
PRH（+），PIH（－）
3促性腺激素（Gonadotropin,GTH）
垂体分泌的一种糖蛋白激素，其分子有两个亚基（α与β亚基）组成，每个亚基分子量约为15000。
增加性腺类固醇激素的合成和分泌；
促进配子生成、性腺发育成熟和排精排卵
GnRH（+）；
性类固醇激素（－/+）；
GRIF（－）
4促甲状腺激素（（thyroid-stimulatinghormone,TSH）
一种糖蛋白激素，由α和β亚基组成，每亚基约合100个AA，分子量为28000。
（2）生理作用：
促进甲状腺生长；
增加甲状腺激素的合成与分泌
（3）分泌调节：
TRH（+）；
T3、T4（－）。
6黑色素细胞刺激素（Melanophore-stimulatinghormone,MSH）
性质：
MSH为鱼类后腺垂体产生的一种多肽激素作用：
促进黑色素细胞的黑色素合成及其在细胞内扩散
腺垂体激素的名称及缩写
三下丘脑对腺垂体的控制
近10年来的研究结果表明鱼类腺垂体内分泌细胞的分泌活动至少受到7种由下丘脑神经分泌细胞产生的激素所控制，其中4种是释放激素，3种是释放的抑制激素。
均为肽类。
释放激素：
促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）、促甲状腺激素释放激素（TRH）、生长激素释放激素（GRH）
促性腺激素释放激素（GnRH）
释放的抑制激素：
生长激素释放抑制激素（GHIH或SRIF）、催乳激素释放抑制激素（PIH）
促黑激素释放抑制激素（MIH）
在哺乳动物，下丘脑激素还包括催乳素释放激素和促黑激素释放激素。
四腺垂体机能的反馈性调节
在腺垂体所分泌的激素的作用下，内分泌腺体将分泌有关的激素，如甲状腺素、肾上腺皮质激素和性腺激素等。
当这些激素分泌过多时，将对下丘脑---垂体系统产生抑制作用，这是一种负反馈调节机制。
负反馈调节的形式是多种多样的，一般靶腺激素的负反馈主要作用于下丘脑，而甲状腺激素的负反馈调节主要作用于腺垂体。
第六节其他内分泌腺和内分泌细胞（P351）
一松果体
在间脑背面，左右上丘脑之间的凹陷内，分泌褪黑激素（melatonin，MT）和一些肽类激素如GnRH、TRH及8-精加压催产素等。
褪黑激素有昼夜变化的规律，一般在夜间分泌增加。
该激素具有使皮肤色素细胞收缩，体色变淡的作用和抑制性腺发育的作用。
一般认为光周期对性腺的发育的影响是通过松果体和眼起作用的。
二尾垂体（urophysis）
鱼类背髓末端有一段特殊的构造，具有内分泌作用，这一特殊构造是一种神经内分泌系统。
因为在结构上与脑下垂体相似，故称尾垂体。
作用：
分泌尾紧张素Ⅰ（UⅠ）和尾紧张素Ⅱ（UⅡ），参与渗透调节。
三鳃后腺
除圆口类外，所有脊椎动物都有鳃后腺。
哺乳动物的鳃后腺在个体发育过程中移到甲状腺内，其它脊椎动物的鳃后腺一般在心脏周围。
鳃后腺分泌的激素为降钙素（calcitonin，CT），一种32肽。
促进Ca2+在骨内的沉积，使血钙含量降低。
鱼类降钙素对人体的作用比人本身的大10倍左右，这是因为鱼类降钙素在人体内失活较慢，能维持较长时间。
四斯坦尼氏小体（corpuslesofStannius，SC，P342）
或称斯氏小体，只在硬骨鱼类才具有。
斯氏小体呈卵圆形或球形，位于肾脏后端背侧表面或埋藏在肾脏组织内。
斯氏小体参与调节鱼类无机盐代谢，主要表现在对钙代谢的调节上。
已知斯氏小体分泌的一种激素为低钙素，是一种多肽，能抑制鳃细胞膜上Ca2+－ATP酶的活性，因此能降低血钙浓度。
五甲状旁腺（P341）
甲状旁腺分泌的甲状旁腺素（parathyroidhormone，PTH）甲状腺C细胞分泌的降钙素以及肾脏产生的1，25-二羟维生素D3三者共同调节动物体内的钙、磷代谢。
六胃肠道内分泌细胞和胃肠道激素（P171）
七瘦素（leptin）
瘦素是一种肥胖基因表达的产物，具有降低体内脂肪积累的作用。
由脂肪细胞特异合成，经血液循环广泛分布于骨骼肌、脂肪组织、外周淋巴组织、中枢神经系统、胃肠道、肝脏等。
第七节生产应用举例
一生长激素
（一）生长激素分泌活动的调节
生长激素的分泌活动受到脑，特别是下丘脑产生的许多神经内分泌因子以及性类固醇激素的调节，其中有刺激性的，也有抑制性的。
1.神经肽类
（1）生长激素释放因子（GRF）（+）；
（2）促性腺激素释放激素（GnRH）（+）；
（3）促甲状腺素释放激素（TRH）（+）
（4）胆囊收缩素（CCK）（+）；
（5）生长激素抑制素（SRIF）（－）
2.神经递质
（1）多巴胺（DA）（+）；
（2）去甲肾上腺素（NE）（－）；
（3）5－羟色胺（5－HT）（－）
3.性类固醇激素：
一定剂量下有一定的促进作用。
（二）应用：
1.在饲料中加入一些能刺激鱼类生长激素分泌的高活性神经内分泌因子，如GRF的类似物，GnRH类似物，DA的激动剂等。
2.在饲料中加入用基因工程技术生产的基因重组生长激素制品投喂养殖鱼类以直接刺激它们的生长。
二促性腺激素
（一）鱼类GtH的种类和机能
1.哺乳动物的情况：
LH和FSH哺乳动物腺垂体分泌的两种促性腺激素。
在雌性，早期卵泡生长、发育和成熟过程中，FSH和LH共同促使卵泡生长和增殖；
另外，LH能维持黄体，并促使孕酮分泌。
在雄性，FSH刺激支持细胞生长、增殖和成熟；
LH则是睾丸产生睾酮所必需的刺激激素。
2.鱼类的情况
对鲤鱼和大鳞大麻哈鱼GtH制品的生物学研究表明，它们对切除脑垂体的鱼类能诱导配子生成的整个过程，这是鱼类仅有一种GtH的主要根据；
直到70年代，化学分离、提纯和生物测定的研究结果都支持硬骨鱼类脑垂体只产生一种GtH的观点。
70年代中期，加拿大的Ilder对GtH的分离和提纯技术做了改进，证明硬骨鱼类具有两种促性腺激素。
近10年，日本的Suzuki等和Kawauchi等在大麻哈鱼，美国的Swanson等在银大麻哈鱼，加拿大的VanDenHraak等在鲤鱼，日本的Tanaka等在红鲷，美国的Lin等在底鳉，日本的Kawauchi等和Koide等在东方狐鲣，Okada等在金
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