生活史对策概述Word格式文档下载.docx

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●生长速度

早期演替种：

早期迅速生长，具开拓对策（白桦）

后期演替种：

早期生长缓慢，具保守对策（红松）

●生长方式

以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：

1有限生长类型：

顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。

2无限生长类型：

冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。

●根冠比率—物质分配

2）生殖对策

生殖对策实际就包括两个方面的问题：

第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；

第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。

1）体型效应

物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。

2）成体的存活与繁殖

成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；

成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。

3）当前繁殖与未来繁殖

如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。

4）后代大小与数量

一般来说，种子越小，数量越多。

5）休眠和迁移

适应变化的环境，是一种能量协调使用的生活史策略。

休眠：

使生物在时间上越过一段不利的时期；

迁移：

使生物在空间上移到更适宜的地点来躲避恶劣的环境。

•r-对策（r-strategy）：

生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。

•r-选择（r-selection）者：

采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小，具有高的能量分配和短的世代周期。

•K-对策（K-strategy）：

生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于与密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。

•K-选择（K-selection）者：

采取K-对策的生物称K-选择者，通常是寿命比较长，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大，具有低的繁殖能量分配和长的世代周期。

r-K策略连续体：

•r-K连续体（r-Kcontinuum）:

r-选择和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系，称r-K策略连续体。

R－C－S生活史样式（Grime,1979）

•三种生活史样式：

R（ruderal）;

C（competition）;

S（stress）

●R（干扰型）：

在资源丰富的临时生境中的选择

●C（竞争型）：

在资源丰富的可预测生境中的选择

●S（胁迫忍耐型）：

在资源胁迫生境中的选择

•三种生活史样式与三种可能的资源分配方式相一致

●R－选择：

主要分配给繁殖

●C－选择：

主要分配给生长

●S－选择：

主要分配给维持

研究历史和现状：

1954年，英国鸟类学家莱克（Lack）在研究鸟类生殖率进化问题时提出，生殖率和动物其他特征一样，是自然选择的结果。

每一种鸟的产卵数，有以保证其存活的幼鸟数最大为目标的生态学倾向。

成体大小相似的物种，若产小卵，其生育力就高；

如果产大卵，其生育力就低。

也就是说，可利用的资源是有限的，如果动物把有限的能量用于保护幼体的存活，则必然难以同时提高生育能力，这涉及到进化中能量分配的问题。

在自然界中，动物总是面临着两种相反的、可供选择的进化对策。

一种是低生育力的，亲体有良好的保护和关怀幼体的行为；

另一种是高生育力的，没有亲体关怀的行为。

两种可能中必须选择其一，这称为两者间的权衡（trade-off）1967年，麦克阿瑟和威尔逊（MacArthur和Wilson）推进了这个思想。

他们首先按栖息环境和进化对策把生物分成r-对策者和K-对策者两大类。

他们认为，环境是一个连续的谱系。

其一端是气候稳定的，天灾很少的系统；

例如热带雨林就属于这种情况，它是生态上饱和的系统，动物密度很高，竞争剧烈；

另一端是气候不稳定，难以预测的天灾多的地方，如寒带或干旱地区，它们属于生态上真空、没有密度影响、没有竞争的类型。

在前一类环境中的称为K-选择；

在后一类环境中，称为r-选择。

r-，K-选择是一种与密度或拥挤度相关的一维选择。

按照有机体投入到繁殖当中的能量比例沿r-K连续体排开，投入能量高的为r-选择种，投入低的为K-选择种。

事实上，r-，K-选择是相对的，只标明有机体的相对属性，没有哪一个种完全是r-或K-选择。

按照MacArthur和Wilson的原意，r-种完全处于生态真空之中，不受密度，不存在竞争，而K-选择种处于高密，竞争激烈的完全饱和的生态系统内。

K-对策只注重种的繁殖和散布能力。

尽可能地将能量投入到繁殖中去，最大限度上占有资源；

后者设法增大存活可能，只繁殖少数竞争力极高的后代。

r-，K-选择理论的优点在于简捷和高度概括性，因而具有相当强的感染力。

其致命的弱点有两条。

第一，将种的生活史解释为由单一选择压作用的结果，把种的生活史对策过分简单化了，不能解释生活史格局的多样性。

这种作法实际上掩盖了生活史对策的进化。

第二，r-K-选择理论是以logistic方程为模板提出的用它来预测生活史缺乏种群数量统计（demography）方面的基础。

把r-，K-对策与种群数量统计联系到起的是PiankaH，他将r-和K-选择种的特性概括为一张对比表，对比项目有气候、死亡率、存活率、种群大小、种内和种间竞争、寿命、选择倾向以及概括特性等。

Pianka首次将环境因素引入r-，k-选择理论发展了r-，k-对策理论。

Gadgil和Solbrig比较了Taraxacumofficlnale的几种生态型，它们生长在干扰程度不同的生境中，不同的生态型分配到繁殖组织申的能量不同。

对于适应性较广的种，处于变动的不确定气候下的种群，倾向于r-选择；

反之，则倾向于K-选择。

看来，种群在r-K连续体上的位置受制于生态系统的特性和种群在该生态系统中的作用。

r-，k-对策还具有时间动态的特点同一物种在不同时期具有不同的对策，此时为r-对策，彼时可能为K-对策；

或者同时具r-和k-对策，比如大量小种子的r-对策和低繁殖效力的k-对策，只是不同时期两者各占的比例不同罢了。

在动态对策下，个体其在条件有利的时期繁殖或存活。

这充分表明环境不确定性是生活史对策的重要选择因子。

Grime将植物生物量增长的外部因素分为两大类：

逆境和干扰。

加上竞争项，则构成他的“三对策模型，也称“Grime三角模型”。

他将逆境定义为限制植物全部或部分千物质增长的外部强制因素，比如光照、水分或矿物质不足，以及温度不适。

将干扰定义为破坏植物生物量的外力，比如，风、霜冻、干燥土壤侵蚀和火烧等物理因素，以及人、植食动物和病害等生物因素。

他认为竞争对策主要在生产力高、干扰不频繁的群落中出现。

具备这种对策的植物根/茎比、叶面积和根的表面积大，并且变化迅速。

逆境忍耐对策总是与生产力不高、干扰弱的状况相伴，植物外形小，变化缓慢。

而杂草对策为干扰强烈、潜在生产力高的生境植物所特有。

采用该对策的植物无性生长减弱迅速，资源转向种子的生产。

Grime也明确表明三角模型与r-K连续体的关系。

该模型不同于r-，k-对策模型的最重要之处在r-K连续体上，r-端更多地表现为抗干扰能力较强，K-端为忍耐逆境的能力强，连续体中部的广大区域的种则表现竞争对策。

Wilburm提出的多维选择概念，除竞争和环境不确定性两维外，将植食者取食选择也列入。

认为一个种所受的选择力要视其在三维空间的位置而定。

由于竞争能力和每年幼苗发生机会高度不确定性的双重强度选择，物种可能推迟成熟，种粒较大，并且多次繁殖。

植食者取食可以分为：

取食种子、幼苗、根、茎、叶、芽、花和子房。

Janzen曾讨论种子和幼苗对取食的适应。

Wilburm等的研究表明，在可确定的环境中，每年存活率都恒定的种结实量大，甚至以成熟植株存活率低为代价。

在极不确定的环境下，植物存活决定于环境因素，如降雨大小、无霜期长短等。

这样的种寿命长，每年的结实量小。

上述三种选择压相互之间不是独立的。

如降雨的不确定性可能影响竞争格局，上一次霜冻时间可能决定取食格局。

除了Grime本人和其同事，现在还有其它学者利用CSR理论进行生产力和多样性关系、植被演替、植物分布、生态恢复等理论和实践研究。

对CSR理论的讨论已经进行20多年，而且还在进行。

Tilman的理论与Grime的理论抵触很大。

Tilman认为植物生长与一种或几种资源有关，植物对策表现为对各种可利用资源不同组合的不同适应方式。

R*为最小资源有效性，对应于一种植物的需求，源于植物吸收资源量与资源补充间的关系。

在大批竞争植物种中，最有竞争力的植物就是具有最小R*的植物。

Wilson等对Grime的CSR理论述评为：

已有证据并不支持“在高度干扰的生境‘竞争’和‘胁迫’点位间的物种组成无差别”；

支持CSR理论的证据有限；

作为群落生态学的预测模型其实用价值有限；

截止目前这一理论仍然是群落生态学中最具有综合性、系统性的理论

McIntyre等列出了实行功能特性研究的全球比较尚未回答的问题：

第一，在一个宽泛的气候和干扰历史范围，哪些特性一直与特定的干扰方式相联系？

第二，就主要的生活型而（乔木、灌木、禾草、一年生杂草），气候和干扰历史如何影响植被组成？

第三，具有可比的生活型、气候和干扰历史的植被对目前的干扰如何反应？

第四，是否存在这样一种趋势即，气候对生理特性的作用更强还是干扰历史对繁殖特性的作用更强?

植物对策概念将作为重要的生态学框架引导这些研究，CSR理论将在其中起到引导和借鉴作用。

　参考文献：

[1]Life-historystrategies

THFleming-Ecologyofsmallmammals,1979-Springer

[2]Densitydependenceasrelatedto 

lifehistorystrategy

CWFowler-Ecology,1981-EcoSocAmerica

[3]Life-historystrategies 

forenergygainandpredatoravoidanceundertimeconstraints

DLudwig,LRowe-AmericanNaturalist,1990-JSTOR

[4]生活史对策

孙儒泳-生物学通报,1997

[5]植物生活史对策的进化

班勇-生态学杂志,1995

[6]植物生活史型的多样性及动态分析

祖元刚，王文杰，杨逢建，于景华，曹建国，赵则海-生态学报,2002

[7]半干旱区农田杂草的生活史对策研究

王斌世，张荣-草业学报,2011-

[8]物种生活史策略的研究现状

王迎春，杨持-内蒙古大学学报（自然科学版）,2001

[9]植物形态生长对策研究进展

武高林，杜国祯-世界科技研究与发展,2007