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其中，有相当一部分能量可使ADP磷酸化生成ATP，供生命活动之需，其余能量主要以热能的形式释放，用于维持体温。

二、生物氧化的特点

物质在体内外氧化的化学本质相同，其耗氧量、终产物（CO2、H2O）以及产生能量的量相同，但两者所进行的方式不同。

体内生物氧化的特点如下。

（1）生物氧化是在细胞内温和的环境（体温、pH值接近中性）中，在一系列酶的催化下逐步进行的。

（2）体内物质氧化时，能量逐步释放，这有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。

而体外物质通过氧化（燃烧）产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成，能量是骤然释放的。

生物氧化过程中进行广泛的加氧、脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢的机会。

（3）生物氧化中H2O的生成，是由物质代谢脱下的氢经呼吸链传递与氧结合产生的。

（4）CO2由有机酸脱羧生成。

三、生物体体内氧化还原反应的类型

生物氧化中物质的氧化方式遵循氧化反应的一般规律，包括加氧反应、脱氢反应、失电子反应。

1．加氧反应

底物分子中直接加入氧原子或氧分子，如：

2．脱氢反应

底物分子脱去一对氢原子而被氧化，脱下的氢由氢受体接受，如：

3．失电子反应

底物分子失去电子，其化学价升高，如：

四、生物氧化过程中CO2的生成

生物氧化的重要产物之一是CO2，人体体内CO2的生成并不是代谢物中碳原子与氧原子的直接化合，而主要来自糖类、脂类以及蛋白质在体内代谢过程中产生的有机酸脱羧（decarboxylation）。

根据脱去的羧基在有机酸分子中位置的不同，脱羧反应可分为α－脱羧和β－脱羧两种类型；

又根据脱羧是否伴有氧化，可分为单纯脱羧和氧化脱羧两种类型。

1．α－单纯脱羧

2．α－氧化脱羧

3．β－单纯脱羧

4．β－氧化脱羧

1.4.6.2第二节　线粒体氧化体系

第二节　线粒体氧化体系

在线粒体内的生物氧化体系中，代谢物脱下的成对氢原子，通过线粒体内膜上的一系列酶和辅酶所组成的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，并伴随能量的释放。

此过程与细胞摄取氧的呼吸过程有关，故称为呼吸链（respiratorychain）或电子传递链。

一、呼吸链的组成和水的生成

（一）呼吸链的主要成分

用胆酸、脱氧胆酸等反复处理线粒体内膜，可将呼吸链分离得到四种具有传递电子功能的酶复合体及以游离形式存在的辅酶Q（CoQ）和细胞色素c（Cytc）。

各种酶复合体在线粒体的存在位置如图6－1所示。

图6－1　呼吸链各种酶复合体的位置示意图

（1）复合体Ⅰ：

复合体Ⅰ又称为NADH－泛醌还原酶，含有以黄素单核苷酸（FMN）为辅基的黄素蛋白和铁硫蛋白，作用是将氢从NADH传递给泛醌（辅酶Q）。

（2）复合体Ⅱ：

复合体Ⅱ又称为琥珀酸－泛醌还原酶，含有以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基的黄素蛋白和铁硫蛋白、细胞色素b（Cytb），作用是将氢从琥珀酸传递给泛醌。

（3）复合体Ⅲ：

复合体Ⅲ又称为泛醌－细胞色素还原酶，含有Cytb、Cytc1和铁硫蛋白，作用是将电子从泛醌传递给Cytc。

（4）复合体Ⅳ：

复合体Ⅳ又称为细胞色素氧化酶，含有Cytaa3和Cu2＋，作用是将电子由Cytc传递给Cytaa3，再传递给氧。

辅酶Q和Cytc极易从线粒体内膜分离出来，不包含在上述复合体中，是可移动的电子传递体。

四种复合体的作用如表6－1所示。

表6－1　线粒体呼吸链复合体及作用

（二）呼吸链的电子传递顺序和H2O的生成

线粒体内重要的呼吸链有两条，即NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）。

1．NADH氧化呼吸链

由于人及动物细胞内的大多数不需氧脱氢酶，如乳酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、丙酮酸脱氢酶系等都是以NAD＋作为辅酶，受氢后生成NADH＋H＋；

NADH＋H＋进入NADH氧化呼吸链后进行氧化，该呼吸链是人体内的主要呼吸链。

该呼吸链由复合体Ⅰ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ、CoQ和Cytc组成。

代谢物脱下的氢由NAD＋接受生成NADH＋H＋，NADH＋H＋脱下的2H经复合体Ⅰ传给CoQ生成QH2，后者将2H中的2H＋释放于介质中，而将两个电子传递给复合体Ⅲ，并经复合体Ⅲ传递至Cytc，再传至复合体Ⅳ，最后将两个电子交给1/2O2，使氧激活，生成O2－。

O2－再与介质中的2H＋结合生成水（图6－2）。

2．琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）

该呼吸链由复合体Ⅱ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ、CoQ和Cytc组成。

当代谢物受到以FAD为辅基的脱氢酶（琥珀酸脱氢酶、α－磷酸甘油脱氢酶等）催化时，其分子中脱下的2H被FAD接受产生FADH2，经复合体Ⅱ传递给CoQ形成QH2，后者将2H中的2H＋释放于介质中，而将两个电子传递给复合体Ⅲ，并经复合体Ⅲ传至Cytc，再传至复合体Ⅳ，最后将两个电子交给1/2O2，使氧激活，生成O2－。

图6－2　呼吸链的组成

二、ATP的生成

体内有机物代谢能释放大量能量，这些能量一部分以热能形式散发，另一部分以高能键的形式储存在高能化合物中。

（一）体内生成ATP的方式

体内生成ATP的方式主要有两种：

氧化磷酸化和底物水平磷酸化。

其中，氧化磷酸化是体内ATP的主要生成方式。

1．氧化磷酸化

代谢物脱下的氢，经呼吸链的传递最后与氧化合成水的过程中释放能量，并偶联驱动ADP磷酸化生成ATP的过程，称为氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）。

氧化磷酸化的偶联部位（图6－3），即电子传递链中产生ATP的部位。

测定氧和无机磷的消耗量，即可计算出P/O比值。

P/O比值是指每消耗1mol氧原子所消耗的无机磷原子的物质的量（或生成ATP的物质的量）。

这是由于无机磷的消耗伴随ATP的生成（ADP＋H3PO4─→ATP＋H2O）。

实验证明，代谢物脱下的氢经NADH氧化呼吸链氧化生成水的P/O比值为2．5，即消耗1mol氧原子可生成2．5molATP，经FADH2氧化呼吸链氧化生成水的P/O比值为1．5，即消耗1mol氧原子可生成1．5molATP。

图6－3　氧化磷酸化的偶联部位

2．底物水平磷酸化

某些代谢物在氧化过程中，因脱氢、脱水等作用，使分子内部能量重新分布和集中，形成高能磷酸键（～P），高能磷酸键直接传给ADP（或其他核苷二磷酸）生成ATP（或其他核苷三磷酸）的方式，称为底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）。

例如：

（二）影响氧化磷酸化的因素

1．抑制剂

（1）呼吸链抑制剂：

此类抑制剂以专一的结合部位抑制呼吸链的正常传递，影响氧化磷酸化作用，从而妨碍或破坏能量的供给，如阿米妥（麻醉药）、鱼藤酮（杀虫剂）、大黄酸等能抑制NADH→CoQ之间的氢传递，抗霉素A能抑制CoQ→Cytc之间的电子传递，氰化物（CN－）、叠氮化物、一氧化碳和硫化氢则能抑制细胞Cytaa3与氧之间的电子传递。

目前发生的城市火灾事故中，由于装饰材料中的氮和碳经高温可形成氰化物，因此伤员除因燃烧不完全造成一氧化碳中毒外，还存在氰化物中毒。

（2）解偶联剂：

此类物质并不影响呼吸链中的电子传递，只起解除氧化和磷酸化的偶联作用。

如2，4－二硝基苯酚（DNP），并不阻断氢和电子在呼吸链中的传递，但是却能使ADP不能磷酸化形成ATP。

在感冒或患某种传染性疾病时，体温升高使细菌或病毒产生某种解偶联剂，从而影响氧化磷酸化的正常进行，导致较多的能量转变成热能。

哺乳类动物中存在含有大量线粒体的棕色脂肪组织，该组织线粒体内膜中存在解偶联蛋白（uncouplingprotein，UCP），在内膜上形成质子通道，H＋可经此通道返回线粒体基质中，同时释放热能，因此棕色脂肪组织是产热御寒组织。

新生儿因为缺乏棕色脂肪组织，不能维持正常体温而使皮下脂肪凝固，从而引起硬肿症。

2．甲状腺激素

甲状腺激素能诱导细胞膜上Na＋、K＋－ATP酶的生成，使ATP加速分解为ADP和Pi，释放的能量将Na＋泵到细胞外，而K＋进入细胞内，使ADP增多以促进氧化磷酸化。

此外，甲状腺激素（T3）还可使解偶联蛋白基因表达增加，因而引起耗氧和产热均增加。

所以甲状腺功能亢进患者表现为基础代谢率增高、怕热、易出汗等临床症状。

3．ATP/ADP比值

氧化磷酸化主要受ATP/ADP比值的影响，当机体耗能增多时，ATP分解生成ADP，ATP/ADP比值降低，转运入线粒体后使氧化磷酸化速度加快；

当机体耗能减少时，ATP/ADP比值增高，使氧化磷酸化速度减慢。

这种调节使机体能合理使用能源，避免能源物质浪费。

（三）细胞液中NADH的氧化

细胞液中产生的NADH不能自由透过线粒体内膜，故细胞液中NADH所携带的氢必须借助穿梭机制才能被转入线粒体。

体内穿梭机制主要有α－磷酸甘油穿梭和苹果酸－天冬氨酸穿梭两种。

1．α－磷酸甘油穿梭

α－磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中。

细胞液中的NADH在磷酸甘油脱氢酶催化下，使磷酸二羟丙酮还原成α－磷酸甘油，后者穿过线粒体外膜，再经位于线粒体内膜近细胞液侧的含FAD辅基的磷酸甘油脱氢酶催化，生成磷酸二羟丙酮和FADH2。

磷酸二羟丙酮可穿出线粒体外膜至细胞液，继续进行穿梭，而FADH2则进入琥珀酸氧化呼吸链，生成1．5分子ATP。

2．苹果酸－天冬氨酸穿梭

苹果酸－天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中。

细胞液中的NADH在苹果酸脱氢酶的作用下，使草酰乙酸还原成苹果酸，后者通过线粒体内膜上的α－酮戊二酸载体进入线粒体，又在线粒体内苹果酸脱氢酶的作用下重新生成草酰乙酸和NADH。

在线粒体内生成的草酰乙酸经谷草转氨酶的作用生成天冬氨酸，后者经酸性氨基酸转运蛋白运出线粒体再转变成草酰乙酸，继续进行穿梭。

NADH进入NADH氧化呼吸链，生成2．5分子ATP。

三、能量的转移、储存和利用

（一）高能化合物

在生物氧化过程中释放的能量大约有40%以高能键的形式储存在高能化合物中，这些能量为完成各种生命活动提供能源。

当水解时释放的能量大于21kJ/mol的酯键称为高能键，常用“～”符号表示。

含有高能键的化合物称为高能化合物。

生物体体内能量的储存和利用都以ATP为中心，ATP含有的高能键为高能磷酸键（～P）。

此外体内还存在其他高能化合物，如磷酸肌酸、乙酰磷酸、乙酰辅酶A等。

（二）能量的转移

为糖原、磷脂、蛋白质合成时提供能量的UTP、CTP、GTP一般不能从物质氧化过程中直接生成，只能在核苷二磷酸激酶的催化下，从ATP中获得高能磷酸键。

（三）能量的储存和利用

ATP可将高能磷酸键转移给肌酸生成磷酸肌酸（creatinephosphate，CP），作为肌肉和脑组织中能量的一种储存形式，当机体消耗ATP过多而导致ADP增多时，磷酸肌酸将高能磷酸键转移给ADP，生成ATP，以供生理活动用（图6－4）。

图6－4　ATP的生成和利用

1.4.6.3第三节　非线粒体氧化体系

第三节　非线粒体氧化体系

除线粒体外，细胞的微粒体和过氧化物酶体及细胞液也能进行生物氧化，但是在其氧化过程中不伴有偶联磷酸化，不能生成ATP，主要与体内代谢物、药物和毒物的生物转化有关。

一、微粒体加单氧酶系

加单氧酶（monooxygenase）可催化一个氧原子加到底物分子上（羟化），另一个氧原子被氢（来自NADPH＋H＋）还原成水，故其又称为混合功能氧化酶或羟化酶。

此酶在肝和肾上腺的微粒体中含量最多，参与类固醇激素、胆汁酸及胆色素等的生成，以及药物、毒物的生物转化过程。

二、超氧化物歧化酶

在呼吸链电子传递过程中，氧由于接受电子不足，可产生超氧离子

）（占耗氧量的1%～4%），体内其他物质（如黄嘌呤）氧化时也可产生

。

可进一步生成H2O2和羟自由基（·

OH），统称为反应氧族（ROS）。

其化学性质活泼，可使磷脂分子中不饱和脂肪酸氧化生成过氧化脂质，损伤生物膜；

过氧化脂质与蛋白质结合形成的复合物积累成棕褐色的色素颗粒，称为脂褐素，与组织老化有关。

超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）可催化一分子

氧化生成O2，另一分子

还原生成H2O2。

体内还存在一种含硒的谷胱甘肽过氧化物酶，可使H2O2或过氧化物（ROOH）与还原型谷胱甘肽（G—SH）反应，生成氧化型谷胱甘肽，再由NADPH供氢使氧化型谷胱甘肽重新被还原。

此类酶具有保护生物膜及血红蛋白免遭损伤的作用。

三、过氧化物酶体氧化体系

H2O2有一定生理作用，如粒细胞和吞噬细胞中的H2O2可以氧化杀死入侵的细菌；

甲状腺细胞中产生的H2O2可使2I－氧化为I2，进而使酪氨酸碘化生成甲状腺激素。

但若H2O2过多，可氧化含硫的蛋白质，还可对生物膜造成损伤，因此须将H2O2及时清除。

1．过氧化氢酶

过氧化氢酶（catalase）辅基含有4个血红素，催化反应如下。

2．过氧化物酶

过氧化物酶（peroxidase）也是以血红素为辅基，它催化H2O2直接氧化酚类或胺类化合物，催化反应如下。

临床上判断粪便中有无隐血时，就是利用白细胞中含有过氧化物酶的活性，将联苯胺氧化成蓝色化合物。

本章小结

物质在生物体体内的氧化称为生物氧化，主要是指糖类、脂肪、蛋白质等在体内氧化分解生成H2O和CO2，并逐步释放能量的过程。

ATP是生物普遍的主要供能形式，磷酸肌酸是主要的储能物质，主要分布于脑组织和肌肉中。

ATP可经底物水平磷酸化和氧化磷酸化生成，但以后者为主。

物质中储存能量的释放是通过代谢物脱下2H，经呼吸链中一系列酶和辅酶的传递，最终生成H2O和CO2，并经氧化磷酸化生成ATP。

呼吸链（电子传递链）是由递氢体和电子传递体按一定顺序排列在线粒体内膜上的连锁反应体系。

组成呼吸链的四种酶复合体有NADH－泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸－泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌－细胞色素还原酶（复合体Ⅲ）及细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ）。

根据传递顺序不同可分为两条呼吸链：

NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。

通过测定不同底物经呼吸链氧化的P/O比值等可确定氧化磷酸化偶联部位（即ATP生成部位）。

2H经NADH氧化呼吸链有3个偶联部位（即生成2．5分子ATP），经琥珀酸氧化呼吸链存在2个偶联部位（即生成1．5分子ATP）。

ADP/ATP比值、呼吸链抑制剂、解偶联剂及甲状腺激素等可调控氧化磷酸化的速度，使体内能量供求一致。

细胞液中生成的NADH不能直接进入线粒体，而必须经α－磷酸甘油穿梭或苹果酸－天冬氨酸穿梭进入线粒体后才能进行氧化。

除线粒体的氧化体系外，在微粒体、过氧化物酶体以及细胞其他部位还存在其他氧化体系，参与呼吸链以外的氧化过程，其特点是不伴有偶联磷酸化，不能生成ATP，主要与体内代谢物、药物和毒物的生物转化有关。

能力检测

一、案例引导题

患者，女，40岁，近日表现心慌、心动过速、怕热、多汗、食欲亢进、消瘦、体重下降、疲乏无力，以及情绪易激动、性情急躁、失眠、思想不集中、手舌颤抖、月经失调等。

体格检查：

甲状腺呈对称性肿大。

诊断：

甲状腺功能亢进。

分析思考：

（1）甲状腺功能亢进患者出现上述临床症状的生物化学机制是什么？

（2）从生物化学角度分析甲状腺功能亢进患者的饮食辅助治疗。

（3）简要说明如何护理甲状腺功能亢进患者。

二、单项选择题

1．下列化合物哪个不是呼吸链的成分？

（　　）

A．FAD　B．铁硫蛋白　C．CoQ　D．Cyt　E．CoA

2．人体各种活动能量的直接供给者是（　　）。

A．蛋白质　　B．脂类　　C．葡萄糖　　D．ATP　E．GTP

3．下列物质中含有高能磷酸键的是（　　）。

A．6－磷酸葡萄糖　　B．琥珀酰CoA　C．α－磷酸甘油

D．1，3－二磷酸甘油酸　　E．3－磷酸甘油酸

4．在电子传递链中起递氢作用的维生素是（　　）。

A．维生素A　B．维生素B1C．维生素B2

D．维生素B6E．维生素B12

5．在电子传递中将电子直接传给氧的是（　　）。

A．NAD＋B．Fe－S　C．Cytb　D．CoA　E．Cytaa3

6．电子在细胞色素间传递的顺序是（　　）。

A．Cytc→b→c1→aa3→O2B．b→c1→c→aa3→O2

C．c1→c→b→aa3→O2D．b→c→c1→aa3→O2

E．aa3→b→c1→c→O2

7．线粒体中代谢物脱下的氢以NAD＋作为接受体时，每消耗0．5molO2生成ATP的摩尔数是（　　）mol。

A．1．5　　B．2．5　　C．3．5　　D．4．5　　E．5．5

8．线粒体氧化磷酸化解偶联意味着（　　）。

A．线粒体氧化作用停止　　　B．线粒体膜ATP酶被抑制

C．线粒体三羧酸循环停止　　D．线粒体能利用氧，但不能生成ATP

E．线粒体膜钝化变性

9．下列哪一个不是琥珀酸氧化呼吸链的成分？

A．FMN　B．铁硫蛋白　C．CoQ　D．Cytc　E．Cytc1

10．粉蝶霉素A、鱼藤酮抑制呼吸链中的（　　）。

A．NADH→CoQ　B．Cytc1→Cytc　C．CoQ→Cytb

D．Cytb→Cytc1　E．Cytaa3→O2

11．氰化物和一氧化碳中毒的机制是抑制（　　）。

A．Cytb　B．NADH脱氢酶　　C．泛醌

D．细胞色素　　C氧化酶　　E．琥珀酸脱氢酶

12．下列对二硝基苯酚的描述正确的是（　　）。

A．二硝基苯酚属于呼吸链阻断剂

B．二硝基苯酚是水溶性物质

C．二硝基苯酚可破坏线粒体内、外的H＋浓度

D．二硝基苯酚可抑制还原当量的转移

E．二硝基苯酚可抑制ATP合酶的活性

13．对于甲状腺功能亢进患者，甲状腺激素分泌增高，不会出现（　　）。

A．产热增多　　B．ATP分解加快　　C．耗氧量增多

D．呼吸加快　　E．氧化磷酸化反应受抑制

14．调节氧化磷酸化的重要激素是（　　）。

A．肾上腺素　　B．甲状腺激素　　C．肾皮质激素

D．胰岛素　　　E．生长素

15．可作需氧脱氢酶的辅酶的是（　　）。

A．NAD＋　　B．NADP＋　　C．FAD　　D．铁硫蛋白　　E．CoQ

三、拓展题

1．了解新生儿硬肿症的发病症状，阐述治疗的原则。