棉纤维品质形成的生态基础与模拟模型研究Word文件下载.docx

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环境改变首先影响纤维产量，前人针对环境和栽培措施对产量影响的研究较为透彻，对纤维品质因响应环境和栽培措施所产生变异的研究则相对薄弱，而决定纤维最终使用价值和经济价值的是纤维的质量并非其数量。

因此，研究、量化环境和栽培措施对纤维品质形成的影响，并应用量化的关系指导棉花生产管理具有重要意义。

但由于纤维品质形成受多种因素的影响，具有较强的地域性。

在不同条件下种植的同一品种棉花，其纤维品质差异较大[14-16]，使得在不同生态区域针对纤维品质形成的生产管理难以综合考虑多因子互作、准确预测生产趋势并量化生产管理技术。

近年来，信息技术广泛应用于农业领域，其发展为作物生产管理的现代化和信息化提供了新的方法和手段。

其中，作物生长模型技术是作物生产信息化的基础，其核心是对整个作物生产系统知识的综合和对生理生态过程及其相互关系的量化，它不仅能够加强人们对作物生理生态过程的理解和认识，而且可以实现对作物生长的动态预测与辅助调控，在评价多因素对作物品质特性影响方面是一个强有力的工具[17-18]；

作物管理决策系统的发展促进了农业生产的现代化，特别是近年来3S（RS、GPS、GIS）空间信息技术在农业领域的应用，大大提高了农业生产水平。

因此，深入研究棉纤维品质形成与生态环境及栽培措施间的定量关系，应用信息学技术实现对不同生态条件下棉纤维品质形成的动态预测，构建基于GIS和棉纤维品质形成模型的纤维综合品质地域分异评价系统，对促进棉花生长模型在支持纤维品质调控、估算不同地域纤维品质潜力等领域的应用将具有重要的现实意义。

1棉纤维发育与纤维品质形成

棉纤维由棉花胚珠外珠被表皮细胞分化发育而成[19-20]，其发育过程根据生理代谢过程的不同，大致可划分为纤维原始细胞的分化和突起、纤维细胞的伸长、纤维细胞的次生壁合成与加厚、脱水成熟四个阶段[21-22]。

其中，纤维细胞的伸长发育与次生壁合成和加厚发育有5-10d的重叠期[23]。

棉纤维原始细胞的分化是指胚珠表皮细胞分化形成纤维原始细胞的过程，发生在开花前3d到开花当天。

纤维原始细胞分化形成后，受物质刺激发育为球状或半球状突起并继续伸长。

由于品种和环境等因素的不同，纤维突起时间也有所变化，一般认为长纤维细胞的突起在开花当天，短纤维细胞的突起在开花后4d[24]或在花后5-10d[25]。

这一时期纤维的发育主要决定了成熟的纤维是长纤维（早期分化的纤维发育而成）还是短纤维（晚期分化的纤维发育而成）。

棉纤维细胞在开花当天开始伸长[26]，此时细胞本身无方向地非极性膨胀，直到纤维的最终直径形成，这一发育阶段确定了纤维细度[27]。

开花后2d左右，细胞由非极性膨胀转向极性伸长[22]，伸长动态符合“S”型曲线[28]，开花后5d伸长速率迅速增加，开花后5-15d达最大，此后伸长速率减缓直至停止。

纤维伸长持续时间主要取决于品种遗传特性和环境因素，一般认为花后25-35d之间伸长停止[28-31]。

在纤维伸长阶段，纤维细胞长度可为其直径的1000-3000倍（直径为20μm），纤维最终长度可达20-30mm，有的可达35-40mm。

棉纤维加厚发育期始于花后16-19d[32-33]，随品种遗传性和环境的变化，次生壁沉积也可能开始于花后12-18d。

花后30d次生壁增厚速度加快，到花后40d增厚最快，花后40-50d次生壁增厚停止[31,34-35]。

纤维比强度取决于纤维次生壁的建成和质量。

纤维次生壁内侧在伸长与加厚发育10d左右的重叠期内就开始大量沉积结晶态纤维素[36]。

在纤维发育期，转运的碳水化合物除用于呼吸代谢、提供能量外，几乎都用于纤维素的合成[37]。

可以推断纤维次生壁的建成和质量与纤维素的合成与积累密切相关[38]。

纤维素是由β-1,4-D葡聚糖的单聚体聚合而成[39-40]，纤维素聚合度的增加和纤维胞壁的加厚都是通过葡萄糖残基在纤维素侧链上的联结完成[41]，只有聚合度达到3000以上的纤维素才具备抗拉伸能力，而初生壁的聚合度一般为1000-3000[42]，即在次生壁形成前，纤维无机械强力。

关于纤维比强度与纤维素关系的研究以前一直认为纤维比强度与纤维素含量成正比[43]，最近研究纤维比强度的品种遗传性差异与纤维素累积速率关系的结果表明[44]：

当棉花纤维素含量达到一定限度后（≥85%），其对最终纤维比强度的影响较小，纤维比强度的形成主要取决于纤维次生壁加厚期纤维素的累积特性，其中纤维素最大累积速率和快速累积持续期在品种间的变异性最大，前者与纤维比强度呈极显著负相关，后者与纤维比强度呈极显著正相关，且高强纤维的形成是以纤维素平缓累积为基础的。

在纤维加厚发育期，随细胞壁厚度的增加，细胞的中腔和外直径逐渐变小，单纤维强力和成熟度逐渐增加，花后25-45d是纤维强度、马克隆值和细度形成的关键时期，花后45d以后纤维各品质性状变化较小[45]。

在花后45-60d，棉铃开裂、吐絮。

棉铃开裂前，纤维中腔内原生质及水分较多，棉铃开裂后，纤维开始脱水，细胞死亡，由于纤维束从基部到顶部以螺旋方向沉积，纤维脱水产生内应力，引起表面收缩和转曲。

成熟纤维的横切面由外向内依次包括初生壁、次生壁和中腔。

这一时期，纤维主要发生脱水扭曲等生物物理变化，最终形成成熟纤维，各品质性状不再变化。

2影响棉花纤维品质形成的主要因素

棉花品种遗传性是决定纤维分化、伸长、加厚及品质形成的直接原因[44]。

温度、水分、光照等生态因素显著影响纤维品质的形成[46-47]。

此外，纤维品质的形成还受棉株内部和外部其他因素的影响，如棉株生理年龄[48]、外源活性物质[49]和矿质营养[10]等。

各纤维品质指标形成的时期不同，形成时涉及的发育过程不同，各因子对纤维品质形成的影响大小及时期也有差异。

因此，本文针对主要纤维品质指标（长度、比强度、细度、成熟度、马克隆值），从品种遗传性、环境生态因素（温度、光照、水分）、栽培措施（施氮量）等方面阐述棉纤维品质形成的主要因素。

2.1影响棉纤维长度形成的主要因素

棉纤维长度是指纤维伸直时两端间的距离，与成纱质量和纺纱工艺关系密切。

目前，表示纤维长度的指标主要有：

主体长度、品质长度（上半部平均长度）、手扯长度、跨距长度、均匀度、短绒率等。

其中，主体长度是指纤维中含量最多的纤维的长度；

品质长度（上半部平均长度）是指比主体长度长的那部分纤维的平均长度，在纺纱工艺中，主要用来确定罗拉隔距，因此与纺织工业的关系最为密切。

纤维长度与品种遗传性和环境因素的关系一直受到广泛的关注。

有研究认为纤维长度主要受品种遗传性控制；

也有研究认为纤维长度主要由品种遗传性决定，但也受环境的影响[50]；

还有研究认为纤维长度主要受环境的影响[51]。

2.1.1品种遗传性

品种遗传性不同，纤维分化及伸长发育的进程有很大差异，纤维长度因此有较大差异。

研究表明：

陆地棉纤维伸长期一般为25-30d左右，海岛棉在35d左右；

且在栽培的棉花品种中，纤维长度各品种间差异也较大，一般海岛棉品种在33mm以上，陆地棉品种在21-33mm之间，而亚洲棉和草棉纤维长度在15-25mm之间[52]。

纤维长度虽然主要由品种遗传性决定，但温度、光照、水分、土壤养分等也对纤维长度造成一定的影响，研究表明由环境造成的纤维长度的变异能达到10%-24%[53]。

2.1.2环境因素

棉纤维长度的形成由纤维日伸长速率（averagedailygrowthrate,ADGR）和伸长发育持续时间（fiberlengthdevelopmentperiod,FLDP）共同决定[54-55]，ADGR越大、FEP越长，最终纤维长度就越长[56]。

环境生态因素和栽培措施通过影响FADGR和FLDP来决定纤维最终长度。

温度：

温度是影响纤维分化与发育的主要因素[57]。

纤维伸长发育受温度影响远小于加厚发育，伸长早期（15DPA前）需要较高的温度，后期（15DPA后）与温度关系不大[58-60]；

纤维长度和伸长期的变异还与积温有关，与短纤维品种相比，长纤维品种对积温的反应更为明显[61-63]。

关于纤维长度形成的界限温度研究也较多，O’Kelly和Carr研究认为[64]：

纤维伸长最低温度不能低于14.7oC，过兴先认为15oC的日均温是纤维伸长的下限温度，马富裕等认为日均温在25.4oC时纤维长度达到最长[65]，张丽娟等认为纤维长度适宜范围的最低温度为14.7-20.8oC[66]，周青等认为随发育温度下降纤维快速伸长的起止时间均推迟，快速伸长持续时间缩短，起始伸长速率下降，综合快速伸长时间和平均伸长速率，23.3-25.5oC是纤维长度形成的适宜温度[67]。

也有研究认为铃期夜均温对纤维伸长的影响高于日均温而处于首要地位[15,68]。

在正常温度范围内，随夜温升高，纤维伸长速率增加，纤维伸长期缩短[8,69]。

15-21oC的夜均温可使纤维达到最大纤维长度，高于或者低于这个范围，则纤维伸长起始期推迟，伸长期延长，最终纤维长度缩短[58,68]。

此外，气温日较差也被认为与纤维长度呈极显著相关关系[70]。

光照：

光照对纤维长度影响较大。

光照不足使纤维伸长发育条件变差，导致伸长速率减慢，伸长期延长，并使最终纤维长度变短，变短幅度随遮荫程度增加而加大。

王庆材等[71]研究表明遮荫会显著降低纤维伸长速率并延长纤维伸长期多达10d。

事实上，由于纤维长度形成的时期主要是在纤维伸长期，因此光照强度主要是在棉铃发育20天内对纤维长度有影响，在20天后影响较小。

周治国等研究认为纤维长度与花后15-25d的日照时数呈显著正相关关系[72]。

Pettigrew在花后7天内对棉花叶片进行遮荫处理后发现纤维2.5%跨长下降了2%[71]。

但是光照对纤维长度的影响到底是因为降低了叶片光合速率从而减少了输入纤维的同化物量还是由于改变了棉田冠层小气候而达不到纤维伸长的最佳光温条件目前尚不清楚。

土壤水分：

水分对棉花的影响研究较多针对产量[73-74]，当水分亏缺导致皮棉产量低于700kghm-2时，纤维长度将受到影响[75]。

水分过多时将导致纤维长度显著降低[76]；

水分充足时，形成的纤维较长[77]；

水分不足则显著缩短纤维长度，水分亏缺程度越大，水分胁迫程度越大，则形成的纤维越短[78]。

水分胁迫发生时间对纤维长度的形成也有影响。

研究表明，在开花前或者初花期前期，水分胁迫对纤维长度没有影响或影响不显著，但如果发生在开花后或者花后16d内的纤维快速伸长期，纤维长度则显著缩短[79-80]。

显然，纤维伸长对水分胁迫的响应与细胞伸长的机理和生理过程有关[81]，但其机制尚不清楚。

2.1.3栽培措施（施氮量）

现有研究普遍认为土壤养分对棉花产量具有深远的影响，其中，氮素不仅是制约植物生长和产量形成的首要因素，而且对改善作物产量、品质亦有明显作用[82]。

关于氮素影响纤维长度的研究较多，但存在分歧：

早期的研究主要集中在氮肥施用量与最终纤维长度的关系，普遍认为氮素对纤维长度的影响不明显，只有在极高或极低的氮浓度条件下，纤维长度才会有显著变化；

近年研究则认为适量施氮、提高氮素利用率及保持适宜的施氮量均可以提高纤维长度[83]。

马溶慧等研究表明纤维长度受施氮量的影响达到显著水平，过高或过低的氮浓度造成了叶片碳、氮代谢失衡，导致光合产物的积累与运输受阻，影响纤维长度的形成[84]。

施氮量对纤维长度的影响程度在开花期间存在差异，伏桃纤维长度在施氮量间未达到差异，秋桃在适宜或较高的氮素水平形成的纤维长度显著高于低氮水平[85]。

2.2影响棉纤维比强度形成的主要因素

棉纤维的强度是纤维具有纺纱性能和使用价值的必要条件之一，是决定纺纱强力的最重要因素[86-87]。

纤维强度因仪器测量原理与操作标准不同分为单纤维强力与断裂比强度两种类型，其中，断裂比强度又分为零隔距比强度和3.2mm隔距比强度。

零隔距比强度主要取决于纤维形态特性、纤维素含量与聚合度、纤维超分子结构三方面，受环境影响很小，但与纺纱品质的关系略低于3.2mm隔距比强度。

3.2mm隔距比强度测试结果稳定性较差，但与纺纱关系较好。

纤维比强度与品种遗传性和环境因素的关系也是研究的焦点[14-16,87-89]，但结论不尽一致，有人认为在陆地棉的品种中，基本上没有非加性基因存在，即基因决定比强度，环境因素对其影响较小[87]。

也有人认为环境造成的纤维比强度变异可达10%-24%[16,88]。

2.2.1品种遗传性

纤维比强度的形成主要取决于次生壁加厚期纤维素的累积特性[44,90]，而纤维素合成相关酶以及相关调节酶都是由其自身遗传物质编码的，因此品种遗传性是决定纤维比强度的主要因素。

研究表明，品种遗传性不同，纤维次生壁累积的时期及纤维素累积方式也存在显著差异，从而导致了最终纤维比强度的差异[91]。

刘继华等研究认为纤维素沉积高峰期后移的品种一般形成高强纤维[92]。

束红梅等以纤维比强度差异明显的棉花品种为材料进行研究，发现在纤维发育过程中，纤维素累积特性存在明显的品种遗传性差异，高强纤维的形成以纤维素平缓累积为基础[44]，且高强纤维品种其纤维发育过程中相关酶活性高，纤维素累积速率平缓且快速累积持续期长，而低强纤维品种其比强形成过程中的相关生理特性与之相反[93-94]。

2.2.2环境因素

与纤维长度、细度相比，纤维比强度对环境更为敏感，纤维比强度与最高温度、平均温度和温度日较差均呈显著的正相关关系[95]。

温度通过影响纤维加厚发育的进程进而影响纤维的比强度，其中铃期日均温对纤维比强度的影响较大。

花后25-50天24oC的日均温是高强纤维形成的最佳温度[90]，在此温度下纤维素累积量大、累积速率平缓，最终纤维比强度最大；

当花后25-50d日均温降低到21oC以下时纤维发育相关酶活性及基因表达受到影响，进而影响纤维素累积，导致纤维比强度显著下降[96]；

当温度降到15.0oC左右时，纤维素累积量及累积速率显著降低，最终导致纤维比强度趋于停止[97]。

马富裕对棉花花铃期6个气象因子与纤维品质的关系进行了通径分析，各因子对纤维比强度贡献率由大到小依次为≥15oC有效积温、日均温、日温差及最低气温，日均温及最低温[65]与比强度呈正相关。

也有研究认为铃期积温与纤维比强度呈明显的正相关，且气温日较差亦影响纤维比强度，当日较差增大时，纤维比强度有增加趋势[98]。

周青等研究认为23.3oC是高强纤维形成的适宜温度，随温度提高或降低，纤维比强度均降低[67]。

但棉花品种不同，对温度的响应会有所不同[96]。

棉花无限开花结铃的习性使纤维品质的形成受不同开花期的环境条件、棉株生理年龄影响较大。

晚秋桃纤维发育日均温低于20oC，棉株进一步衰老，纤维素累积速度大幅下降，机体内部生理进程缓慢，导致纤维比强度增长缓慢且最终比强度大幅降低[99]。

光照与温度对纤维比强度的影响存在交互作用。

在次生壁加厚期，当热量条件满足时，充足的日照可以促进纤维素的累积从而提高纤维比强度；

而光照不足会降低纤维中可溶性糖含量，影响纤维素的转化与累积，导致纤维中纤维素含量减少，纤维比强度下降。

Kasperbauer研究认为纤维素合成在花后16-19d进入高峰期，并持续到花后32-40d，在此过程中光照对纤维素累积及纤维比强度形成起重要作用[100]。

周治国等研究证明日照时数对纤维比强度有重要作用[101]，且花后25-40天的日照时数与纤维比强度呈显著正相关关系[72]。

Pettigrew等指出在花后20-30d的纤维次生壁加厚期遮荫会显著降低纤维比强度。

王庆材等[102]进一步研究表明在花后21-40d遮荫显著降低纤维比强度，棉铃发育20天内遮荫次之，花后41d到吐絮影响最小，且相同铃龄棉铃纤维比强度降低幅度随遮荫程度增加而增大。

土壤水分与纤维比强度关系的研究结果不尽一致。

有研究认为土壤水分对纤维比强度没有影响[103]；

有的研究认为比强度或随着土壤水分下降而增加，或与土壤水分关系不大[104]；

还有研究认为水分充足形成高强纤维，水分不足降低纤维比强度[77-78,105]。

2.2.3栽培措施（施氮量）

与土壤养分对纤维长度的影响一样，施氮量对纤维比强度的影响研究也存在一定分歧。

早期的研究普遍认为施氮量对纤维比强度的影响不明显。

只有在极高或极低的氮浓度条件下，纤维比强度才会有显著变化。

近期研究则认为适宜的氮素水平可以提高纤维比强度，而土壤氮素亏缺或过剩均导致纤维比强度的大幅度下降。

马溶慧等研究表明纤维比强度显著受施氮量的影响，过高或过低的氮浓度造成了叶片碳、氮代谢失衡，导致光合产物的积累与运输受阻，影响纤维比强度的形成[84-85,106]。

适宜的施氮量可以提高纤维比强度[107]。

施氮量对纤维比强度的影响因水分条件的不同而异，刘瑞显等研究认为氮素显著影响纤维发育相关酶活性而决定比强度的形成，花铃期短期土壤干旱条件下，适量施氮有利于纤维发育过程中纤维素的合成与累积，复水后，纤维发育相关酶活性仍较高，因此最终纤维比强度最强；

而过量施氮增大了棉株的蒸腾失水量，加重了棉株受干旱胁迫程度，氮素不足使棉株遭受土壤干旱与缺氮双重胁迫，难以形成高强纤维[105]。

2.3影响棉纤维成熟度、细度、马克隆值形成的主要因素

棉纤维细度表示纤维的粗细程度，成熟度指纤维次生壁的加厚程度，马克隆值综合反映了纤维细度和成熟度，三者与棉纺工艺设备的清杂效率、棉纱外观品质、棉纱强力和可纺性有密切关系，是衡量纤维品质的重要指标[86,108]。

纤维胞壁主要由纤维发育中沉积的纤维次生壁构成，初生壁和角质只占纤维胞壁厚度的2.4%[109-111]，次生壁的主要成分是纤维素。

因此，影响纤维次生壁特性的因素均会影响纤维成熟度、细度和马克隆值[112]。

2.3.1品种遗传性

虽然马克隆值主要受品种遗传性的控制，但是是其因环境影响而造成的变异可高达11%-34%[53]。

2.3.2环境因素

纤维次生壁特性与温度密切相关[63,113-114]，温度可通过调节纤维素的合成及其在次生细胞壁的沉积而影响纤维成熟度和马克隆值的形成[115-116]，尤其是花后25-40d的日均温对纤维细度、成熟度和马克隆值的形成的影响更为显著[15]。

棉纤维马克隆值和成熟度随DPA呈线性增长[113]，其变化与开花期、结铃位置等相关的源库调节有关[62,117-119]。

温度对马克隆值和成熟度的调节主要集中在播种期对开花期的影响研究[120-121]，因播期而形成的温度变化显著影响马克隆值、成熟度和细度的形成，日均温在26oC以下时，随温度呈线性增长，达到32oC后均下降，32oC被认为是适宜纤维发育及纤维品质形成的温度上限[122]。

在次生壁加厚期间，光照不足影响纤维素的累积，最终导致马克隆值下降。

在热量条件满足的条件下，纤维加厚发育速率与日照时数呈正相关，充足的日照可促进纤维素淀积，提高纤维成熟度。

40%和70%遮荫处理均使纤维马克隆值和成熟度显著下降[123]。

不同时段光照对纤维马克隆值形成的影响不同，Pettigrew等指出花后20-30d的纤维次生壁加厚期，遮荫对纤维马克隆值影响最大[71]；

周治国等研究证明马克隆值与25-40d的日照时数呈显著正相关关系[72]。

土壤水分对纤维马克隆值、成熟度和细度的影响在年际间表现也不一致，但多数报道认为马克隆值随灌溉量的增加而降低[77,104]，细度则有增加的趋势。

马克隆值的变化因水分胁迫发生的时间不同而减小或者增加。

一些学者研究认为在纤维伸长期，水分胁迫会降低纤维成熟度。

还有研究认为如果棉铃发育期温度适宜，土壤水分充足，纤维成熟度会增加，而当灌溉水量增加，马克隆值减小[78]。

国内学者研究认为，花铃期65%-75%的土壤持水量对纤维细度形成最为有利[124]。

2.3.3栽培措施（施氮量）

关于氮素水平影响棉纤维细度、成熟度和马克隆值的研究较多，早期研究认为施氮量对纤维马克隆值的影响不明显[11,125-126]；

近期的研究认为施氮量显著影响纤维马克隆值[127]，如适宜的施氮量可以提高纤维成熟度，调节马克隆值达到较为理想的值[107]；

氮素不足对纤维的细度、成熟度均有不良影响[128]；

增加施氮量可提高马克隆值[129]，但纤维成熟度降低[12,130]，不同的观点则认为马克隆值随施氮量的增加而逐渐降低[131-132]，提高氮素利用率马克隆值趋于下降[10]。

究其原因是早期的研究主要针对某一特定地点，研究结果的区域性较强；

近期的研究结果虽然在揭示某一特定环境下施氮量与纤维细度、成熟度和马克隆值关系方面有一定突破，但由于三者形成对环境条件响应的差异，研究结果不尽一致。

2.4棉纤维品质性状与主要生态环境因素之间关系研究的综合评述

在棉纤维品质的研究中，除针对纤维比强度的研究既有最终值的研究[6-9,15,119,122,133-135]，也有形成过程的研究[30,48,93,96,99]外，其它品质的研究大多针对最终值，关于品质形成的研究较少。

由于纤维品质最终值是纤维发育的结果，要调控生产以达到较好的纤维品质就需要从品质形成过程入手，研究其与各因子之间的关系。

生产中，品种一定时，同一植棉生态区尽管种植方式、栽培技术措施均可能存在较大差异，但影响棉铃发育的因素主要是以温度、光照为主的气象因子、果枝部位（棉花生理年龄）及施氮量[48,84,99,106,136-137]。

关于气象因子和果枝部位与纤维品质之间关系的研究中，已有研究主要通过异地或分期播种试验研究温度或温、光等因子的综合效应[6,15,55,138]，或通过设置温度控制条件[9,122,134]或遮阴试验[7-8,119,135]等方法研究温度或光照因子的独立效应，普遍认为温度和光照是影响纤维品质的主要因子，且当棉铃发育期内温度不足时，光照对温度存在一定的补偿作用[139-140]。

大田作物生产中，温度和光照具有同步性，但棉花无限开花结铃的习性，导致不同果枝部位铃