海洋鱼类初期摄食行为生态学研究进展Word格式.docx

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可见，鱼在摄食时，躯体弯曲程度与鱼的摄食能力、发育程度成负相关。

鱼类初期发育时期摄食姿势的转变能够从Balon[2]1981年和1984年提出的跳跃式发育理论取得说明，该理论以为“鱼类某一器官或组织是在经历了一个持续渐进的发育进程，达到必然程度后才能够具有必然的功能”。

2、对饵料选择性的研究

目前，在饵料方面最明显的进展是对天然食饵的利用。

随着鱼类仔稚鱼的生长发育，其营养生理、消化系统结构、口径大小、捕食能力及水中散布等都发生转变，从而阻碍其对不同饵料生物的摄食，加上其长期系统发育所形成的本能和癖好,从而形成其对饵料生物的选择性。

研究说明[5]，优良的饵料生物那么需知足：

（1）形态及大小适于仔稚鱼摄食。

决定食饵对象是不是被仔鱼喜好的最要紧特点是大小，通常占口宽的20%～50%。

这一尺度的上限由口裂及其宽度（左右口角之间的最大宽度）决定，下限由代谢需要决定决定[6]。

Hunter[7]报导：

只用单一大小级别的食饵饲养仔鱼，其生长最终会达到搜索和捕捉食饵耗能超过食饵对象的热值时期，从而危及仔鱼进一步生长和存活。

（2）游泳速度及散布便于仔稚鱼摄食。

即饵料生物的易患性，通常取决于饵料生物对鱼类的回避能力，是不是有防御装置等。

正如Ware等［8］指出，“鳀鱼仔鱼似乎很难捕捉运动活泼的饵料，以至它们的开口饵料主若是小型的、比较不活泼的饵料生物”。

（3）易消化吸收、营养价值高等要求。

在用贝类幼虫饲养第一次摄食期仔鱼时，假设时刻有误，幼虫发育到面盘幼虫时，就失去营养价值。

这是因为面盘幼虫长有一个钙化壳，通过仔鱼消化道而不被消化，对仔鱼的生长几乎不起作用。

桡足类的幼体和成体和卤虫的无节幼体被以为是海水鱼育苗取得最正确成活率的活饵料，可是，用卤虫幼体饲养海水仔鱼成败的例子均有，其缘故主若是不同来源的卤虫质量不一。

鱼种不同对饵料生物的选择性亦不同，如海洋鱼类仔鱼要紧以桡足类为食，淡水鱼类那么以轮虫为要紧食物[9]。

即便是同一鱼种，在不同的生长发育时期，对饵料生物的选择性也不同。

资料说明[10，11]：

部份鱼类在仔鱼时期能够摄食浮游藻类，如鲥鱼（Macrurareevesii）、秘鲁鳀鱼（Engraulisringens）、真鲷（Pagrosomusmajor）等。

实验室研究和育苗生产实践说明[11]，对能够摄食藻类的鱼类，在仔鱼时期投喂轮虫时，适本地投一些藻类有利于鱼苗的生长和存活，如此做有许多益处：

（1）藻类可直接作为开口仔鱼的饵料生物，尤其当轮虫不足时可弥补食物的缺乏；

（2）从植物的光合作用来讲能够增加水中的氧气，有清新和改良水质的作用；

（3）藻类本身可作为轮虫的饵料，使轮虫可不能处于饥饿而降低其生物饵料的营养价值。

在鱼类的苗种生产中，弄清仔稚鱼对饵料生物的选择性，对合理有效地利用现有饵料、开发新的饵料生物和提高育苗成效具有重要意义。

尤其初期仔鱼开口摄食时期是鱼类初期发育的关键时期，常常发生仔鱼大量死亡的现象，缺乏充沛的适口外源性饵料是造成仔鱼死亡的要紧缘故之一，从而阻碍了养殖业的进展。

3、摄食节律的研究

摄食节律是摄食行为学研究的重要内容之一，很多鱼类的摄食活动表现出特定的节律，这是对其生活环境的一种主动适应。

关于摄食节律的类型，不同的学者持有不同的观点，有的学者将其划分为白天摄食和晚上摄食两种类型，Helfman[12]1986年将其分为白天摄食、晚上摄食、晨昏摄食和无明显节律4种类型。

雷霁霖依照鱼类的摄食强度随着日夜、季节、年龄不同和周期性的转变更为具体地将摄食节律分为日节律、季节节律、年龄不同和周期性间歇4种类型[13]。

鱼类初期时期摄食节律的研究显然是日节律的研究。

事实上，Schwssmann和Helfman的分类方式属于日节律的范围，雷霁霖[13]也明确指出，“鱼类的日摄食节律并非相同，可分成白天摄食、晚上摄食、晨昏摄食和无明显节律4种类型”，即Helfman的分类方式。

牙鲆（Paralichthysolivaceus）要紧靠视觉诱导摄食，仔鱼天天显现3个摄食顶峰，别离是早4:

00～6:

00、午12:

00～14:

00和晚16:

00～18:

00，当照度达到1lx时仔鱼开始摄食，光照强度为18～25lx时，摄食率最高，具有典型的日摄食节律[14]。

带鱼和鲐鱼的日节律也非长明显，带鱼摄食强度白天高于黑夜，而鲐鱼那么在夜间摄食比较强烈，摄食强度黑夜高于白天[12]。

固然，在鱼类的生命周期中，鱼类的摄食日节律可能发生转变。

如半滑舌鳎的摄食顶峰变态前出此刻白天，营底栖生活后属夜间活动类型，白天大体不摄食[15]。

阻碍鱼类摄食日节律的缘故有多种。

其中，生态习性的转变对摄食节律有重大的阻碍，鱼类摄食节律是同其生态习性相适应的，例如[16]，真鲷（PagrosomusinajorTemmincketSchegel）仔、稚鱼时期生活于水体上层，摄餐具有明显的日夜节律性，要紧在白天进行，以06：

00～10：

00和14：

00～18：

00摄食活动最为活跃，表现出近晨昏摄食的特点。

幼鱼时期转而生活于深水层，在这一转变进程中，摄食节律也发生转变，和仔、稚鱼相较，幼鱼在晚上20：

00～02：

00有一摄食小顶峰，这与幼鱼比仔、稚鱼感觉器官发育较完善有关。

另一方面，鱼类的摄食活动和饵料生物的活动有紧密关系。

如Mcnaught和Haster的研究结果[17]说明,金眼鲈（Roccuschrysops）的摄食顶峰和其所捕食的浮游动物晨昏时在海面的活动时刻相一致。

这也提示,不同生态习性饵料生物的转换对鱼类的摄食节律可能会产生必然阻碍。

自然水域，真鲷仔、稚鱼要紧摄食水体上层活动的浮游动物及其幼虫，这些饵料生物一样都有趋旋光性，多有晨昏在海面活动特性，这和仔、稚鱼晨昏摄食的特点相一致。

真鲷幼鱼转入深层生活后将转食一些较大的底层生物，这些生物的活动与光的关系不十分紧密，这可能是真鲷幼鱼晚上摄食的一个缘故。

鱼类的摄食是一种内源节律[18～22]，是对光照、温度、饵料等周期性变更的生态因子的一种主动适应。

摄食节律使鱼的摄食活动表现出主动性。

Lissmann等[18]的研究说明，一种电鱼Gymnorhamphichthyshypostormus在饵料显现数小时前就开始活动，并将其它生理性能调动起来，为摄食作好了预备。

摄食节律不仅是行为的一种外在形式，而且是以很多生理性能的转变为基础的。

Davis和John等[19,20]的研究结果标明，一些黎明摄食的鱼类在光线达到摄食水平以前好久视网膜运动就开始了，包括掩盖色素分子的运动和视杆肌样体的收缩和视锥肌样体的舒张。

这种转变并非直接依托光照水平的转变，而主若是依托自身的内源节律。

因此，这种转变保证鱼在黎明光照转变专门快时能当即开始摄食，而没必要通过较长时刻的视觉调整进程，许多晨昏摄食的鱼类都具有这一特点[16]。

摄食节律为苗种培育时确信适合的投饵时刻提供了理论依据。

在仔、稚、幼鱼期的适宜时刻投饵，能够保证鱼有足够的时刻捕捉饵料。

4、环境因子对摄食生态的阻碍

特殊的生存环境，使鱼类的生长发育受环境因素的阻碍较大，专门在初期时期，由于受到自身发育条件的限制，仔、稚、幼鱼对环境因子的转变更为灵敏，环境因素的略微转变，都会极大阻碍鱼类的摄食率。

这些环境因子要紧包括光照、温度、饵料的密度、盐度、PH、溶氧量和氨氮浓度等。

其中，光照和水温是阻碍仔、稚、幼鱼摄食效率的最重要非生物因子。

4．1光照对摄食生态的阻碍

关于依托视觉摄食的与鱼类，光照是阻碍摄食的最重大因素之一。

不同生态类型的鱼类摄食与光照都有必然的关系[23]。

有研究结果说明，光关于视觉摄食鱼类是必需的，并存在一个适宜光强范围，在此范围内鱼类摄食最为活跃，摄食率最高[24]。

仔鱼一般是视觉摄食者，没有光照就不能产生视觉反映。

仔鱼的摄食强度与光照强度之间通常呈S型相关[6]：

随着光照从完全黑暗慢慢增强，直到抵达摄食临界光强度，摄食强度才会发生改变；

然后摄食强度随光照强度的增大而迅速抵达最大值。

Blaxter[25]1981年报导，仔鱼摄食的临界光强度是lx，最好维持在100～500lx；

但不宜超过1000lx；

不然仔鱼会显现明显受惊反映，乃至光休克而死亡。

因此，育苗生产时应当注意水体光强度，既要避免日光直射水面，又要改善较暗的光照环境。

光照持续时刻一样主张与自然白昼维持一致为宜。

光照之因此成为重要摄食条件，还和它能增加食饵背景反差相关。

通常，仔鱼对食饵对象的反映距离与食饵的背景反差呈正相关。

有些食饵对象由于具有特定的性状和颜色，增加了背景反差，容易被仔鱼发觉。

实验发觉：

仔鱼对藻类培育的体呈绿色的轮虫，较之单用酵母培育的无色轮虫，摄食率明显提高[6]。

另外，光照之因此成为阻碍摄食的要紧环境因子，还与饵料生物的活动规律紧密相关。

自然界中，浮游动物及幼体多数具有必然的趋旋光性，早晨和黄昏通常群集与水体上层活动，有利于仔鱼摄食，这是视觉摄食类型（如真鲷）仔鱼生命活动与饵料生物环境间的一种生态学适应。

关于这种类型的鱼类，为了提高仔鱼的开口率，增进生长发育，夜晚适当延长照明时刻有利与育苗生产[26]。

4．2温度对摄食生态的阻碍

水温对仔鱼摄食效率亦有重要阻碍。

在不同水温条件下，仔鱼的游泳速度和摄食效率明显不同，关于仔鱼摄食来讲，其摄食效率存在着一个最适的温度[13]。

温度与仔鱼摄食的相关极为复杂。

依照个体生态和综合生态学观点，仔鱼或食饵对象的生命进程或各类生态行为都是和温度相关的。

专门是温度对卵黄的吸收、器官发育的分化、仔鱼的摄食消化（对食物的消化速度和吸收率）、代谢、对仔鱼和食饵对象的游泳能力、和对食饵生物繁生、消亡等数量动态的阻碍，都会不同程度的阻碍仔鱼搜索、感知和解决和捕食能力，和食饵对象的幸免与仔鱼相遇或相遇后逃避被捕食的能力，从而改变仔鱼的第一次摄食时刻、摄食节律和摄食效率等。

理想的摄食温度应与生长的适温是一致的。

但找到那个最适温度却并非十分容易[6]。

在适当的温度范围内，水温越高，饵料消化越快，摄食量也随之增加。

各类鱼类的适宜温度范围不同。

真鲷是近海暖水种，适宜温度高而稳固。

实验说明，其摄食最适合的水温为26～28Cº

水温低于10Cº

真鲷几乎不摄食。

但水温高于28Cº

时，真鲷摄食也急剧下降。

饵料密度对摄食生态也有重要的阻碍。

关于仔鱼，饵料密度太低，即便是发育强壮的仔鱼，其摄食能力也会受到专门大限制，但在饵料密度达到必然程度以后，再高的饵料密度对仔鱼的摄食强度阻碍也不明显，这可能是由于在捕食鱼周围有大量饵料时易造成捕食鱼感觉上的混乱，当它决定捕食其中之一时，其它饵料生物的运动将会分散它的注意而造成的，因此在生产进程中，既要保证饵料达到必然的密度，又不能太高[27]。

盐度也是阻碍鱼类摄食的重要环境因子。

不同鱼类对盐度的适应范围也有较大不同，牙鲆幼鱼的饵料转换效率在盐度24,16时最高，盐度32时次之，盐度8时最低。

郑微云[28]在真鲷幼鱼摄食及其阻碍因素中实验说明，盐度对真鲷摄食阻碍专门大。

最适盐度为25～30，当盐度低于10时，真鲷几乎不摄食，而而当盐度高于30时，真鲷摄食也急剧下降。

这与真鲷适合于较高盐习性相一致。

鱼类摄食率受溶解氧的阻碍也较大。

当溶解氧的饱和度下降到50%～70%以下，大多数鱼类的食欲衰退，摄食量剧减。

通常情形下，生活习性为喜集群、游泳迅速、杂食性鱼类的需氧量较大。

5饥饿对摄食的阻碍

饥饿是阻碍鱼类初期生命活动的重要因素。

若是饥饿时刻不长，对其生存可不能产生明显的危害作用。

当饥饿时刻超过忍受阈值，生理性能会受到抑制，生长发育受阻，严峻时致使死亡。

因此，饥饿作为一种非正常生理状态，是仔稚鱼死亡的缘故之一，这种现象愈来愈受到人们的注意。

海水鱼类的初期发育一样经历胚胎期、仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期。

仔鱼期是鱼类生命周期最灵敏的时期之一，也是生产性育苗的关键时期[26]。

随着饥饿时刻的延长，仔鱼的摄食能力慢慢减弱。

当仔鱼饥饿到一按时刻时，就再也不摄食，临死前偶然狂游，不久全数死亡。

仔鱼对饥饿反映灵敏是由于进入外源营养期后代谢慢慢增强，能量消耗加速，用于生长及维持生命活动的能量贮存被迅速利用，难于维持长时刻断食进程中的能量消耗，致使摄食和消化性能丧失，致使机体代谢活动失调而死亡[26]。

饥饿对鱼类行为阻碍的一个重要方面是仔稚鱼在饥饿后的捕食量和捕食速度的转变，能够用Holling圆盘方程[2，29]Na=a，TN/（1+a，ThN）来成立捕食功能反映模型，其中：

Na为被捕食的食物数量，N为猎物密度,a，为瞬时解决率，T捕食者可利用发觉猎物的时刻,Th为处置时刻，即捕食者处置猎物所需的时刻。

饥饿到必然程度鱼类丧失再次摄食能力的饥饿时刻称为“不可逆点”（Thepointofnoreturn,PNR）,即Blaxter和Hemple初期提出的“不可苏醒点”，也有的数据称为生态死亡点（Ecologicaldeath），这使得可从生态学角度测定仔鱼的耐饥能力。

目前，在养殖实践中测定仔稚鱼第一次摄食时刻和食物种类和PNR点，对仔稚鱼培育具有重要指导作用[2]。

关于仔鱼忍受饥饿的“不能复活界限（PNR）”，不同鱼类也有较大不同。

大头鳕在5℃时的PNR为孵化后的11d，即开食后的第六天；

日本鲐鱼在孵化后d（即开食后的d左右），尽管在第五天仔鱼仍能摄取食物，但不能捕捉足够的饵料以维持其存活[30]。

梭鱼在水温19～26℃时，盐度3时，其PNR约为6d，在3d内假设不给饵料，给饵后约半数死亡。

这证明仔鱼开口摄食后适时投饵具有专门大的重要性[10]。

一样来讲，受精卵孵化时刻长、卵黄容积大、温度低、代谢速度慢，PNR显现的晚；

反之，那么显现早。

Yin和Blaxter[31]报导：

仔鱼的PNR时刻还和仔鱼日龄及活动水平相关。

鲆鲽类仔鱼在转变成底栖生活后，其耐受饥饿的能力专门强，这可能是由于活动水平降低、节省能量消耗的缘故。

6摄食机理的研究

摄食是感觉器官、神经器官和运动器官等和谐作用完成的。

有研究结果说明，在鱼类的初期发育时期，不同生态类型的鱼类摄食与光照都有必然的关系[23]，这与视觉是最先发育成熟的感觉器官有关。

绝大多数针骨鱼类的仔鱼具有纯视锥型视网膜，在变态为稚鱼时视杆开始分化[32，33]。

Blaxter[32，33]以为，纯视锥型视网膜是仔稚鱼成功捕食所必需的，而视杆可能用于感知运动和逃避被猎食者所捕食。

可是，不同生态习性的鱼，不同的感觉器官在摄食中所起的作用并非相同。

最近几年来，通过这方面的研究，使鱼类初期摄食机理的研究取得完善。

梁旭方[34]1998年总结鱼类摄食行为的感觉基础，以为关于白昼摄食的中上层鱼类和浅水底层鱼类,视觉在其捕食中均具有重要意义，有些种类乃至在视觉不能起作历时完全不能捕食，说明在具有必然照度的水体中，由于视觉能专门好地起作用，鱼类一样优先利用视觉捕食。

但也不排斥其它感觉器官对摄食的作用。

Dempsey[35]观看到大西洋鲱幼鱼对饵料生物的抽提液和几种氨基酸有反映，并证明这种反映是由嗅觉决定的。

日本竹荚鱼（Trachurusjaponicus）能为其同类的摄食声所吸引，说明听觉在其摄食中也能够起必然的诱导作用。

Townsend[36]1982年研究以为，欧鳊（Abramisbrama）幼鱼要紧依托视觉在白昼摄食，但也能在完全黑暗的环境中利用侧线捕食其前方约5mm的浮游动物。

Brawn[37]1969年研究大西洋鳕（Gadusmorhus）的摄食行为，发觉大西洋鳕能利用视觉摄食水层中和底质上较大的食物，对较小的食物只有依托触须、胸鳍上的味蕾感知后才摄食。

另外，还能利用嗅觉发觉埋于沙石下的食物，用头推开沙石后摄取食物。

凶猛性鱼类除利用视觉捕食外，其它感觉器官的辅助作用也超级重要。

对黄尾五条蛳（Seriolaquinqueradiata）捕食行为研究说明，视觉用于捕食前对猎物的近距离识别和定位，嗅觉、听觉那么用于对猎物的远距离定向[38]。

关于夜间摄食或在极低照度条件下摄食，不同鱼类摄食感觉器官分化较大。

如大眼鲷（Priacanthusarenatus）和黑边单鳍鱼（Pempherisoualensis），组织学研究说明其视网膜外存在十分发达的银色反光层，从而能大大提高对光的灵敏性。

因此这些鱼类可利用其特化的视觉捕食夜间才进入水层的大型浮游动物[39～41]。

侧线感觉器官是有些鱼类的要紧摄食感觉器官。

Montgomery等[42]1985年研究针鱼（Hyporhamphusihi）的摄食习性，发觉其食物要紧为夜间进入水层的浮游动物。

组织学研究说明[43]针鱼头前部发达的侧线管系统是猎物识别的要紧器官。

Mackie等[44]1980年研究欧洲鳎（Soleasolea）的摄食习性，发觉欧洲鳎要紧在夜间利用化学感觉摄食，视觉作用不大。

Kalmijn[45]1971年研究小点猫鲨（Scyliorhinuscanicula）的捕食行为，证明鲨鱼对弱电场超级灵敏，并可依托电觉对泥沙中比目鱼产生的电信号和人工模拟的电信号的感受来进行捕食。

凶猛鱼类在晨昏及夜间到浅水底层要紧利用视觉和侧线机械感觉捕食，其视网膜由于具有专门大的集聚性，光灵敏性及高，因此在超级低的照度下也能发挥作用，普拉塔索夫[34]研究黑海凶猛鱼类（三须鳕、黑海石首鱼等）的捕食行为，发觉当照度为0．1～0．01lx时，它们便开始活跃起来，捕食白昼型食浮游生物鱼类（银汉鱼、竹筴鱼等）。

食浮游生物鱼类的眼睛在这种低照度下几乎不能起作用，而这些凶猛鱼类那么可利用其发达的夜视觉和侧线机械感觉进行捕食。

这些凶猛鱼类在视觉被除去后仍能正常摄食。

其发达的听觉可用于对猎物的远距离识别和定向。

另外，关于几乎所有不同生态习性的鱼类，觅食时通常都不同程度地利用嗅觉、听觉对食物进行远距离定向，专门是那些快速游泳鱼类，而当它们摄取食物后，一样均利用口咽腔味觉、触觉对食物进行最后识别[34]。

海水鱼类初期生活时期的研究是我国鱼类学研究的薄弱环节。

最近几年来，在仔稚鱼生物学和生态学的研究上取得了一些进展，尽管这些工作对鱼类学研究和鱼类养殖起到了踊跃的推动作用，但大量工作局限于形态、生活习性和分类方面的描述。

由于过去工作的局限性和研究手腕比较掉队，即便在生产体会比较丰硕的淡水养殖鱼类苗种培育方面，也缺少系统的基础理论来指导和推动生产的进展，更不用说海水养殖所面临的庞大窘境了。

目前，不管是海水养殖仍是淡水养殖，苗种培育期间高死亡率的缘故及其预防方法仍是生产实践中迫切需要解决的问题。

因此，有必要吸收国外有关的先进理论、技术和方式，紧密结合我国渔业生产实际，深切系统地开展鱼类初期生活时期摄食行为学的研究。

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