第六章 基因的表达与调控Word文档下载推荐.docx

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6．5．2固氮酶20

6．5．3与固氮有关的基因及其调控21

6．5．4寄主植物基因型对共生体系的影响24

6．6转录后调控24

6．6．1翻译起始的调控24

6．6．2稀有密码子对翻译的影响25

6．6．3重叠基因对翻译的影响25

6．6．4poly（A）对翻译的影响26

6．6．5翻译的阻遏26

6．6．6魔斑核苷酸水平对翻译的影响27

——原核基因表达调控模式．

原核生物及单细胞真核生物直接暴露在变幻莫测的环境中，食物供应无保障，只有能根据环境条件的改变合成各种不同的蛋白质，使代谢过程适应环境的变化，才能维持自身的生存和繁衍。

高等真核生物代谢途径和食物来源都比较稳定，但由于它们是多细胞有机体，在个体发育过程中出现细胞分化，形成各种组织和器官，而不同类型的细胞所合成的蛋白质在质和量上都是不同的。

因此，不论是真核还是原核细胞都有一套准确地调节基因表达和蛋白质合成的机制。

自然选择倾向于保留高效率的生命过程。

在单细胞生物中，使细胞代谢总效率增加的突变细胞生长略快于野生型，只要有足够的时间，突变细胞系将占整个细胞群体的主导地位。

例如，在一个每30min增殖一倍的109细菌群体中，若有一个细菌变成了29.5min增殖一倍，大约经过80天的连续生长后，这个群体中的99.9％都将具有29.5min增殖一倍的生长速度（假设培养液被不断地稀释，否则细菌将在一两天内停止生长）。

原核生物细胞的基因和蛋白质种类较少，如大肠杆菌基因组约为4.60×

l09共有4288个可读框。

据估计，一个细胞中总共含有107个蛋白质分子，如果每个基因等同翻译的话，任何一个多肽应有2500个拷贝。

但是，这些蛋白质并不是以相同拷贝数存在于每个细胞中的，有些蛋白质的数目相当固定，另一些则变化很大。

例如，每个大肠杆菌细胞可以有约15000个该糖体，与其结合的约50种核糖体蛋白数量也是十分稳定的。

糖酵解体系的酶含量很大，其数目也极恒定。

此外，如DNA聚合酶、RNA聚合酶等都是代谢过程中十分必需的酶或蛋白质，其合成速率不受环境变化或代谢状态的影响，这一类蛋白质被称为组成型（constitutive）合成蛋白质。

另一种类型则被称为适应型或调节型（adaptiveorregulated），因为这类蛋白质的合成速率明显地受环境的影响而改变。

例如，一般情况下，一个大肠杆菌细胞中只有15个分子的β—半乳糖苷酶，但若将细胞培养在只含乳糖的培养基中，每细胞中这个酶的量可高达几万个分子。

其他参与糖代谢的酶，氨基酸、核苷酸合成系统的酶类，其合成速度和总量都随培养条件的变化而改变。

细菌中所利用的大多数基本调控机制一般执行如下规律：

一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。

这种“开—关”（on—off）活性是通过调节转录来建立的，也就是说mRNA的合成是可以被调节的。

实际上，当我们说一个系统处于“off”状态时，也可能有本底水平的基因表达，常常是每世代每个细胞只合成1或2个mRNA分子和极少量的蛋白质分子。

为了方便，我们常常使用“off”这一术语，但必须明白所谓“关”实际的意思是基因表达量特别低，很难甚至无法检测。

6．1原核基因表达调控总论

我们知道，所有生物的遗传信息，都是以基因的形式储藏在细胞内的DNA（或RNA）分子中。

随着个体的发育，DNA分子能有序地将其所承载的遗传信息，通过密码子—反密码子系统，转变成蛋白质分子，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。

科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达（geneexpression）（图6—1），对这个过程的调节就称为基因表达调控（generegulation或genecontrol）。

基因调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。

要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间概念。

图6—1基因表达的第一步是由RNA聚合酶拷贝DNA双链中的模板链，生成与该序列完全互补的RNA链

基因表达调控主要表现在以下二方面：

（1）转录水平上的调控（transcriptionalregulation）；

（2）转录后水平上的调控（post—transcriptionalregulation），包括①mRNA加工成熟水平上的调控（differentialprocessingofRNAtranscript）；

②翻译水平上的调控（differentialtranslationofmRNA）。

基因调控的指挥系统也是多样的，不同的生物使用不同的信号来指挥基因调控。

原核生物中，营养状况（nutritionalstatus）和环境因素（environmentalfactor）对基因表达起着举足轻重的影响。

在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平（hormonelevel）和发育阶段（develolp，mentalstage）是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。

在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。

在研究转录及转录调控以前，我们先来分析一下原核与真核生物转录与翻译的特点。

因为细菌mRNA在形成过程中与核糖体棍合在一起，所以，细菌的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内，转录与翻译相偶联（coupledtranscriptionandtranslation）。

真核生物中，转录产物（primarytranscript）只有从核内运转到核外，才能被核糖体翻译成蛋白质（图6—2）。

图6—2真核与原核生物转录及翻译调控的总体特征比较

6．1．1原核基因调控机制的类型与特点

原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，根据调控机制的不同可分为负转录调控（negativetranscriptionregulation）和正转录调控（positivetrnascriptlonregulation）。

在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。

根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏二大类。

在负控诱导系统中，阻遏蛋白不与效应物（诱导物）结合时，结构基因不转录；

在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物结合时，结构基因不转录。

阻遏蛋白作用的部位是操纵区。

在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator）。

也可根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导系统和正控阻遏系统。

在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态；

在正控阻遏系统中，效应物分子的存在使激活蛋白处于非活性状态（图6—3，表6—1）。

图6—3细菌中的转录调控体系

（a）负控诱导系统；

（b）正控诱导系统；

（c）负控阻遏系统；

（d）正控阻遏系统

参与大肠杆菌中基因表达调控最常见的蛋白质可能是σ因子，基因组序列分析后发现在6种σ因子，并根据其相对分子质量的大小或编码基因进行命名（表6—2），其中是σ70调控最基本的生理功能如碳代谢、生物合成等基因的转录所必须的。

除参与氮代谢的σ54以外，其它5种σ因子在结构上具有同源性，所以统称σ70家族。

研究发现，所有σ因子都含有4个保守区（图6—4），其中第2个和第4个保守区参与结合启动区DNA，第2个保守区的另一部分还参与双链DNA解开成单链的过程。

与上述σ因子特异性结合DNA上的-35区和-10区不同，σ因子识别并与DNA上的-24和-12区相结合（图6—5）。

在与启动子结合的顺序上，σ70类启动子在核心酶结合到DNA链上之后才能与启动子区相结合，而σ54则类似于真核生物的TATA区结合蛋白（TBP），可以在无核心酶时独立结合到启动子上。

通过特殊代谢物调节的基因活性主要有可诱导和可阻遏两大类：

（1）可诱导调节是指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。

这类基因中最突出的例子是大肠杆菌的乳糖操纵子。

大肠杆菌在含有葡萄糖的培养基中生长良好，在只含乳糖的培养基中开始时生长不好，直到合成了利用乳糖的一系列酶，具备了利用乳糖作为碳源的能力才开始生长。

细菌获得这一能力的原因就是因为在诱导物乳糖的诱导下开动了乳糖操纵子，表达它所编码的3个酶：

β—半乳糖苷酶（使乳糖水解为半乳糖和葡萄糖），β—半乳糖苷透过酶（使乳糖进入细菌细胞内），β—半乳糖苷乙酰基转移酶（使β—半乳糖第六位碳原子乙酰化）。

这个操纵子开动的效果是十分明显的。

以β—半乳糖苷酶为例，在葡萄糖培养基中生长时，每个细胞只有几个酶分子，但若转移到乳糖培养基中，几分钟后，每个细菌细胞内可产生3000个酶分子。

因此，这类基因被称为可诱导基因，这类酶被称为诱导酶，这个生化过程被称为酶的诱导合成。

调节物结合到DNA上

正调节

负调节

是

否

开启

关闭

σ因子

编码基因

主要功能

σ70

σ54

σ38

σ32

σ28

σ24

rpoD

rpoN

rpoH

rpoS

ropF

rpoE

参与对数生长期和大多数碳代谢过程基因的调控

参与多数氮源利用基因的调控

分裂间期特异基因的表达调控

热休克基因的表达调控

鞭毛裆化相关基因的表达调控

过度热休克基因的表达调控

图6—4大肠杆菌中的σ因子（以σ70为例）主要包括4个结构域

图6—5σ70（上）和σ54（下）因子识别并结合在所调控基因上游的不同区域

（2）可阻遏调节这类基因平时都是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。

比如大肠杆菌生活中必须有色氨酸，一般情况下，该操纵子是开启的。

如果在细菌培养基中加人色氨酸，使之能利用培养基中的色氨酸来维持生活而不需要再费力去合成，细菌往往能在2—3min内完全关闭该操纵子。

这就是说，某一代谢途径最终产物合成酶的基因可以被这个产物本身所关闭。

这种基因被称为可阻遏基因，这些酶被称为可阻遏酶，这个现象被称为可阻遏现象，这些起阻遏作用的小分子被称为阻遏物。

在这里，色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程）中起作用。

作为一般规律，可诱导的操纵子总是一些编码糖和氨基酸分解代谢蛋白的基因，这些糖和氨基酸平时含量很少，细菌总是利用更一般的能源物质——葡萄糖的水解来提供能源，因此，这些操纵子常常是关闭的。

一旦生存条件发生变化，如葡萄糖缺乏而必须利用乳糖作为能源时，就要打开这些基因。

可阻遏基因的情况恰好相反，它们是一些合成各种细胞代谢过程中所必须的小分子物质（如氨基酸、嘌呤和嘧啶等）的基因，由于这类物质在生命过程中的重要地位，这些基因总是打开着的。

只有当细菌生活环境中有充分供应时，才关闭这些基因，停止其合成。

6．1．2弱化子对基因活性的影响

属于这种调节方式的有大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子以及沙门氏菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵子等等。

在这种调节方式中，起信号作用的是有特殊负载的氨酰—tRNA的浓度，在色氨酸操纵子中就是色氨酰—tRNA的浓度。

当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终止转录信号作用的那一段核苷酸被称为弱化子。

这种因为核糖体在基因转录产物上的不同位置，决定了RNA可以形成哪一种形式的二级结构、并由此决定基因能否继续转录的调节方式确实是非常巧妙的。

起调节作用的信号分子是细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度，因此是转录调节中的微调整，好比无线电调谐器中的微调一样，只要稍加变动就可影响整个体系的功能。

我们将在后面分析色氨酸基因操纵子结构时加以详述。

6．1．3降解物对基因活性的调节

操纵子学说的核心是使基因从表达抑制状态中解脱出来进行转录，是从负调节的角度来考虑基因表达调控的。

那么，有没有从相反的角度进行正调节以提高基因的转录水平，使它由原来的低水平表达变成高水平表达的呢?

这就是降解物抑制作用的调节。

有葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中加入乳糖、半乳糖、阿拉伯糖或麦芽糖等诱导物，与其相对应的操纵子也不会启动，不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象称为葡萄糖效应或称为降解物抑制作用。

为什么会产生这种效应呢?

因为添加葡萄糖后，细菌所需要的能量便可从葡萄糖得到满足，葡萄糖是最方便的能源，细菌无需开动一些不常用的基因去利用这些稀有的糖类。

葡萄糖的存在会抑制细菌的腺苷酸环化酶活性，减少环腺苷酸（cAMP）的合成，与它相结合的蛋白质，即环腺苷酸受体蛋白CRP又称分解代谢物激活蛋白CAP，因找不到配体而不能形成复合物。

降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表达的，是一种积极的调节方式。

6．1．4细菌的应急反应

上述各点是细菌处于正常生活条件下的基因表达调节方式。

所谓“正常”，也包括生活环境中缺少某一种或两种能源，但能找到其他代用物。

可是，细菌有时会碰到紧急状况，比如氨基酸饥饿时，就不是缺少一二种氨基酸，而是氨基酸的全面匮乏。

为了紧缩开支，渡过难关，细菌将会产生一个应急反应，包括生产各种RNA、糖、脂肪和蛋白质在内的几乎全部生物化学反应过程均被停止。

实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸（ppGpp）和鸟苷五磷酸（pppGpp）。

产生这两种物质的诱导物是空载tRNA。

当氨基酸饥饿时，细胞中便存在大量的不带氨基酸的tRNA，这种空载的tRNA会激活焦磷酸转移酶，使ppGpp大量合成，其浓度可增加10倍以上。

ppGpp的出现会关闭许多基因，当然也会打开一些合成氨基酸的基因，以应付这种紧急状况。

关于ppGpp的作用原理还不大清楚，一般认为RNA聚合酶有不同的构象，这些构象可以识别不同的启动子区，ppGpp与RNA聚合酶结合会使它的某些构象稳定下来，从而改变了基因转录的效率。

也有人认为基因转录起始位点附近有一些保守序列，它们可能是ppGpp或有关调节蛋白的结合位点。

当这些序列与ppGpp结合后，就不能与RNA聚合酶相结合，使基因被关闭。

ppGpp与pppGpp的作用范围十分广泛，它们不是只影响一个或几个操纵子，而是影响一大批，所以它们是超级调控因子。

6．2乳糖操纵子与负控诱导系统

操纵子学说是关于原核生物基因结构及其表达调控的学说，由法国巴斯德研究所著名科学家Jacob和Monod在1961年首先提出，并在10年内经许多科学家的补充和修正得以逐步完善。

我们将在本节介绍建立这一模型的研究过程及实验依据，从而帮助读者了解原核生物基因表达调控的主要模式和机制。

大肠杆菌乳糖操纵子（1actoseoperon）包括3个结构基因：

Z、Y和A，以及启动子、控制子和阻遏子等，如图6—6所示。

转录时，RNA聚合酶首先与启动区（promoter，P）结合，通过操纵区{opeerator，O）向右转录。

转录从O区中间开始，按Z→Y→A方向进行，每次转录出来的一条mRNA上都带有这3个基因。

转录的调控是在启动区和操纵区进行的。

3个结构基因各决定一种酶：

Z编码β—半乳糖苷酶；

Y编码β—半乳糖苷透过酶；

A编码β—半乳糖苷乙酰基转移酶。

β—半乳糖苷酶是一种β—半乳糖苷键的专一性酶，除能将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖外，还能水解其他β—半乳糖苷（如苯基半乳糖苷）。

β—半乳糖苷透过酶的作用是使外界的β—半乳糖苷（如乳糖）透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内，所以，如果用乳糖为大肠杆菌生长的惟一碳源和能源，这两种酶是必需的。

β—半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是把乙酰辅酶A上的乙酰基转移到β—半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖，它在乳糖的利用中并非必需。

图6—6lac操纵子及各个组分详图

6．2．1酶的诱导—lac体系受调控的证据

在不含乳糖及β—半乳糖苷的培养基中，lac-基因型大肠杆菌细胞内β—半乳糖苷酶和透过酶的浓度很低，每个细胞内大约只有l—2个酶分子。

但是，如果在培养基中加入乳糖，酶的浓度很快达到细胞总蛋白量的6％或7％，每个细胞中可有超过105个酶分子。

当有乳糖供应时，在无葡萄糖培养基中生长的lac+细菌中将同时合成β—半乳糖苷酶和透过酶，如图6—7所示。

进一步用32P标记的mRNA与模板DNA进行定量分子杂交，表明培养基中加入乳糖1-2min后，编码β—半乳糖苷酶和透过酶的lacmRNA量就迅速增加。

去掉乳糖后，lacmRNA量立即下降到几乎无法检测到，表明乳糖确实能激发lacmRNA的合成。

图6—7lac体系的“开—关”特性

加入乳糖以后，1min内出现如lacmRNA，稍后即产生β—半糖苷酶和透过酶。

当移去乳糖之后；

lacmRNA总量立即下降，两种酶活，性却由于蛋白质半衰期较长而在相当长时期内维持恒定

事实上，研究诱导作用时很少使用乳糖，因为培养基中的乳糖会被诱导合成的β—半乳糖苷酶所催化降解，从而使其浓度不断发生变化。

实验室里常常使用两种含硫的乳糖类似物——异丙基巯基半乳糖苷（IPTG）和巯甲基半乳糖苷（TMG）。

另外，在酶活性分析中常用，发色底物O—硝基半乳糖苷（ONPG），研究发现，它们都是高效诱导物（图6—8），因为它们都不是β—半乳糖苷酶的底物，所以又称为安慰性诱导物（gratuitousinducer）。

图6—83种乳糖类似物

为了证实诱导物的作用是诱导新酶合成，而不是将已存在于细胞中的酶前体转化成有活性的酶，科学家设计了同位素示踪实验。

他们把大肠杆菌细胞放在加有放射性35S标记的氨基酸，但没有任何半乳糖苷诱导物的培养基中繁殖几代，然后再将这些带有放射活性的细菌转移到不含35S、无放射性的培养基中，随着培养基中诱导物的加入，β—半乳糖苷酶便开始合成。

分离纯化β—半乳糖苷酶，发现这种酶无35S标记，说明酶的合成不是由前体转化而来的，而是加入诱导物后新合成的。

6．2．2操纵子模型及其影响因子

1961年Jacob和Monad发表lac操纵子负控诱导模式时，生物界反应之强烈，可与Watson和Crick在1953年发表DNA双螺旋模型相媲美。

他们还根据基因调控模式预言了mRNA的存在，直接导致了后者的发现，启动了对于氨基酸密码子的实验研究，并使整个分于遗传学体系得以迅速建成和完善。

Jacob和Monod认为诱导酶（他们当时称为适应酶）现象是个基因调控问题，而且可以用实验方法进行研究，他们通过大量实验及分析，建立了现在已经被人们广泛接受的乳糖操纵子的控制模型（图6—9），其主要内容如下：

（1）Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反于的mRNA分子所编码；

（2）该mRNA分子的启动区（P）位于阻遏基因（I）与操纵区（O）之间，不能单独起始β—半乳糖苷酶和透过酶基因的高效表达；

（3）操纵区是DNA上的一小段序列（仅为26bp），是阻遏物的结合位点；

（4）当阻遏物与操纵区相结合时，lacmRNA的转录起始受到抑制；

（5）诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与操纵区相结合，从而激发lacmRNA的合成。

这就是说，有诱导物存在时，操纵区没有被阻祖遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNA的转录。

这一简单模型解释了lac体系及其他负控诱导系统，我们会在以后发现这种解释并不是完善的，因为乳糖操纵子中同样也存在着正调控。

图6—9如操纵子的调控模型

1．lac操纵子的本底水平表达有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的。

首先，诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运诱导物需要透过酶，后者的合成又需要诱导。

这样我们必须解释第一个诱导物是如何达到细胞内的。

只有两种可能，或者一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞，或者一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成。

研究表明，第二种解释是正确的。

其次，人们发现乳糖（葡萄糖—1，4—半乳糖）并不与阻遏物相结合，真正的诱导物是乳糖的异构体——异构乳糖（葡萄糖—1，6—半乳糖），而后者是在β—半乳糖苷酶的催化下由乳糖形成的，因此，乳糖诱导β—半乳糖苷酶的合成需要有β—半乳糖苷酶的预先存在。

对这一现象的解释同样是：

在非诱导状态下有少量的lacmRNA合成（大约每个世代中有1-5个mRNA分子），这种合成被称之为本底水平的组成型合成（baekgoundlevelconstitutivesynthesis）。

由于阻遏物的结合并不是绝对紧密的，即使在它与操纵基因紧密结合时，也会偶尔掉下来；

这时启动子的障碍被解除，RNA聚合酶开始转录。

这种现象以每个细胞周期1-2次的概率发生。

2．大肠杆菌对乳糖的反应假设细菌生长在以甘油为碳源的培养基中，按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内可有几个分子的β—半乳糖苷酶和乳糖透过酶。

现在加入乳糖，在单个透过酶分子作用下，少量乳糖分子进入细胞，又在单个β—半乳糖苷酶分子的作用下转变成异构乳糖。

某个异构乳糖与结合在操纵区上的阻遏物相结合并使后者失活而离开操纵区，开始了lacmRNA的生物合成。

这些mRNA分子编码了大量的β—半乳糖苷酶和乳糖透过酶，其结果导致乳糖大量涌入细胞。

多数乳糖被降解成为葡萄糖和半乳糖，但还有许多乳糖被转变成异构乳糖，然后与细胞内的阻遏物结合（虽然合成速度低，但是阻遏物仍继续合成，因此必须有足够的异构乳糖才能使细胞维持去阻遏状态），阻遏物的失活促使mRNA高速合成，进一步提高了透过酶和β—半乳糖苷酶的浓度（图6—10）。

降解产生的葡萄糖被细胞用作碳源和能源，降解产生的半乳糖则被另一套酶体系转变成葡萄糖，这些酶的合成也是可诱导的。

一旦培养基和细胞中的所有乳糖都被消耗完毕，由于阻遏物仍在不断地被合成，有活性的阻遏物浓度将超过异构乳糖的浓度，使细胞重新建立起阻遏状态，导致lacmRNA合成被抑制。

在细菌中，多数mRNA的半衰期只有几分钟，所以在不到一个世代的生长期内，lacmRNA几乎从细胞内消失。

β—半乳糖苷酶及透过酶的合成也趋向停止，这些蛋白质虽然很稳定，但其浓度随着细胞的分裂而不断被稀释。

值得注意的是，如果在原有的乳糖被撤去之后的一个世代中再加入乳糖，这时乳糖可以立即开始降解，因为此时细胞内仍有一定浓度的透过酶和β—半乳糖苷酶。

3．阻遏物lacI基因产物及功能现已查明，如操纵子阻遏物mRNA是由弱启动子控制下组成型合成的，该阻遏蛋白有4个相同的亚基，每个亚基均含有347个氨基酸残基，并能与1分子IPTG结合。

未经分级分离的细胞提取物的结合能力大约为每细胞结合20-40个IPTG分子，因此推测每个细胞中有5-10个阻遏物分子。

观察发现在I-突变株细胞提取物中缺少阻遏物，从而证明与IPTG结合的物质确实是蛋白质。

当I基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不可能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个lac操纵子在这些突变体中就不可诱导。

4，葡萄糖对lac操纵于的影响β—半乳糖苷酶在乳糖代谢中的作用是把前