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近年来已经有很大的进步,我们理解乙烯生物合成和信号转导(见埃克,1995;
ZarembinskiTheologis,1994,评论)。
来自乙烯被转换的氨基酸,蛋氨酸:
蛋氨酸5-腺苷甲硫氨酸(SAM)的作用下腺苷蛋氨酸转移;
SAM转换为升1-氨基环丙烷羧酸(ACC)由ACC由ACC合酶(ACS):
ACC转化为乙烯氧化酶(ACO)(见杨和霍夫曼,1984年的点评;
肯得,1993)(图1)。
ACS基因,包括一个多基因
家庭多数品种审查日期(梁等,1992)。
个别成员的基因家族展览组织特异性调控或转录激活由一组特定的调制器,如生长素,浸水或机械应力(Abel等,1995年,奥尔森等人,1995年;
博泰拉等,1995)。
ACO基因还包括一个基因家庭(唐等人,1993)。
三名成员已经确定在兰花Phalaeopsis的(纳多等人,1993)。
ACS和ACO正受乙烯在一些系统(O'
Neill等人,1993)。
ACC是水溶性的,并已被证明移动至通过质外体(从根到很远的距离笋)已被证明的番茄植株和移动至从柱头表面的花瓣若干种(杨布拉德福德,1980;
Reid等,1984;
Woltering,1990)。
乙烯溶于脂质的14倍,在水中和其它溶质在水相中(如在本细胞质)将减少其solubililty(见白杨等,1992年,为的物理特性的说明乙烯)。
因此,乙烯可能预期会在没有空气的空间,在当地采取行动。
乙烯信号转导的遗传解剖途径提供了强大的洞察巩固乙烯反应的分子机制,并提供了丰富的发育生物学家工具来研究植物生长发育的特定方面(埃克,1995年,罗马等,1995)。
筛选突变体植物种群表现出异常乙烯响应导致了一些识别中所涉及的乙烯信号转导的基因
(布利克等,1988;
古斯曼和埃克,1990;
基贝尔等人,1993;
罗马等,1995;
Huae/人,1995年)(图1)。
(ETR1)乙烯RESISTANT1的基因编码乙烯受体(Chang等人,1993)。
其序列表明,它是一个类似于细菌的组氨酸激酶双组分激酶并在最近被显示结合乙烯。
类似的基因,ERS缺乏接收域,也可作为乙烯受体因为不是所有的乙烯反应被阻挡在etrl的突变体(华等人,1995)。
Epsisatic相互作用表明,CTR1基因的负调节乙烯反应,行为的受体的下游(基贝尔等人,1993)。
CTR1编码的丝氨酸-苏氨酸的Raf激酶家族成员激酶相似(基贝尔等人,1993)。
这是可能的作用,这种基因是调制通过信号转导通路的磁通。
一些其他基因已被确定作为下游的CTR1参与具体乙烯方面如根的伸长,胚轴开口吊钩等(罗马等,1995)。
形式的发展:
过程中的乙烯发挥关键的作用
树的形状
发芽后茎分生组织订下的发育中的胚胎产生一拍系统组成迭代单位,叶节点,节间,腋芽。
把这些单位的建设模式,其中一起是高度不变的一个物种内,如叶序一般是不变的一个物种内的,尽管它可能改变个体发育。
然而,数目和身形长寿的植物生存在单位(如树木)在很大程度上取决于环境因素如光,水的供应,身体的压力,等等,这物理应力是一个重要特征,在测定植物的形式已经有据可查。
一个显着例如,不仅对机械应力的影响植物身形,但的身形整个植被类型,是矮林山地森林中美洲。
Didymopanaxpittieri是一棵树,生长及以下暴露在山地雨林中的小山冠。
劳顿(1982年)清楚地表明植物身材由接近到顶和,因此,风振机械应力。
坝顶,植物有相对较厚树干和细树枝而那些生长在较少暴露地区是较粗的树枝与相对较高。
他排除了形态分化的遗传基础,因此,突出了thigmmorphogenesis的重要性对物理反应的形态学变化刺激,在植物形式的发展。
在一个典型的实验组上的发展压缩木松五针松,辛诺特(1952)强调反应材反应的调节作用物理刺激。
反应材是一家专门胶合木型,其形成于树回复到物理的应力(Scurfield,1973)。
反应木材裸子植物,如P.五针松形成的底部强调分支,从而为支持或重新定位肢体。
在被子植物中,反应材形成的上侧分支供应“拉”肢体位置。
辛诺特(1952)并列竖拍轴侧枝,让他们在各种异常位置开发了2年,研究发展木反应。
木材仅形成在位置它倾向于恢复到其原始的轴位置。
在此反应中的调节性表示树时,也可以由许多迭代部分构成一个综合的生理单元尊重反应木材形成。
无数次的实验有牵连乙烯树的物理应力的响应中扮演一个角色。
响应对物理应力诱导的乙烯豌豆苗(Goeschl等,1966),随之而来的形态的变化(下降高度,周长增加)主导利奥波德检查生产环氧机械应力诱导松,桃和苹果分支(Leopold等人的,1972年)。
实验类似辛诺特以来分支机构弯曲,绑例如,在4岁的木材,获得90°
曲率。
三天后的应力除去乙烯含量增加了2-3倍牵连乙烯响应机械应力(Robitaille和利奥波德,1974)。
在进一步的调查中,ACC分离收集的从一个plagiotropically底面形成层组织越来越松contorta分公司压缩木的形式,而没有检测到在形成层从上侧的分支里没有对压缩木进展(Savidge等,1983)。
这些不对称分布表明,乙烯可以合成只在反应材发展的区域。
机械现场greenhousegrown扰动红叶石楠冷杉增加周长和一个结果减少相比,控制植物(Telewski的高度谢斐,1986A)。
增加周长的结果,从形成层活动增加和管胞发展扰动的方向。
减少高管胞长度,减少可能是由于发展扰动(Telewski和Jaffe结果,1986A,B)。
类似的扰动进行了半SIBS火炬松表明存在遗传变异为响应机械应力的能力(Telewski谢斐,19866,C)。
一个半同胞回应机械性刺激产生16倍以上的乙烯比不响应的同胞,显然暗示乙烯形态的响应中发挥核心作用对物理应力(Telewski和谢斐,1986c)。
外感治疗火炬松用乙烯利(乙烯化合物)的结果在许多发展形态特征与机械的扰动(Telewski和Jaffe,1986c)。
叶片脱落
Mailette(1982)的研究表明,同时形成在长期和短期的竹笋是一个主要因素发展的桦树树的形式,所以也受规管亏损(脱落),这些结构。
脱落对乙烯的反应中的叶片是一个最早的乙烯的记录效果。
脱落结果由于细胞壁降解细胞分离在差异化离层细胞构成的组。
乙烯和ABA诱导脱落而生长素(从活动叶)压制的过程(伯格,1968年;
审阅奥斯本,1991)。
豆(菜豆)叶具有基abscision干叶柄交界区和远端abscision区在叶柄椎板结,近端叶枕。
乙烯诱导的叶片脱落诱导打破细胞壁的纤维素酶在的abscision区促进细胞分离。
Ethyleneinduced的表达与脱落多聚半乳糖醛酸酶和内切-SL,4-葡聚糖水解酶在附近的前端离区。
endo-/3-l,4-葡聚糖水解酶已被纯化和抗体的蛋白质已经提出。
抗体的微量注射,到脱落组织防止脱落豆(塞克斯顿等人,1980)。
使用该抗体在原位定位和使用RNA探针表明内j8的升,4-葡聚糖水解酶的存在不仅在石碑和皮质离层区,而且在石碑相邻
pulvinal组织(德尔坎皮等,1990)。
检查的蛋白质的表达诱导期间脱落表示最初表达,该蛋白在离层的石碑,只是后来是什么离层区皮质中表达。
要检查的作用在调节的石碑响应的内切β-1,4-葡聚糖水解酶的表达乙烯诱导脱落,手术实验(汤普森和奥斯本,1994)。
首先,去除离层石碑抑制内β-1,4-葡聚糖水解酶诱导表明碑所必需的酶的诱导作用。
手术分离从石碑后不久,离层区皮质乙烯处理抑制内切β-1,4-葡聚糖水解酶上岗。
分离组织在稍后的时间,但在此之前的内切β-1,4-葡聚糖水解酶的活性是可见的,允许酶诱导作用。
这些结果表明,乙烯诱导离层石碑的信号,其后移动到皮层诱导脱落的过程。
插入透析膜(分子量截止12000-14000)之间的石碑和皮层块的移动的信号提示信号具有的分子量大于12000-14000。
透析膜插入小孔结果内£
升,4-葡聚糖水解酶的活性诱导在这些孔的周边,该信号是受限。
这些研究表明,乙烯诱导脱落通过诱导因子石碑,从石碑移动到离层区皮质本身,是不能胜任对乙烯的反应的诱导信号。
花发育
发展花卉越冬的一个子集在桦树芽是一个重要的决定因素这棵树的形式,因为这样的芽承诺花的状态,将有助于未来毫无植物体。
虽然没有被牵连乙烯,花卉发展桦木气体广泛
花的发育作为诱导剂的使用在一些种园艺重要性。
最显着的实例,是用乙烯的诱导开花菠萝(凤梨黄瓜)。
治疗植物与AVG块感应(Mekers等一个!
,1983)。
诱导依赖于叶片的存在下。
没有感应发生时,所有的叶子被删除,而感应单叶发生时,仍然对拍摄(特劳布等人,1940)。
乙烯Aechema的效果维多利亚式已被证明的大小取决于厂。
小厂不到22克失败后花ACC治疗而植物23克或以上的回应。
该较大的植物在治疗时,更大的数花(Greef等人,1989)。
乙烯花期短的抑制作用已经描述了数天(长的夜)植物种(白杨,1967;
Nitsch旅游和Nitsch旅游,1969;
天笠和菅,1987)。
乙烯处理暗感性期间在日本牵牛花(牵牛)废除诱导效应(天笠菅,1987)。
抑制仍然存在,直到30小时后这是最早的时候在一个黑暗的电感期间成功乙烯处理后的诱导开花。
乙烯中的应用之前,在光黑暗,感性期间开花诱导无影响。
这表明,植物对乙烯敏感感性期间只。
分子了解这些事件仍然有待确定。
乙烯是一种强效诱导开花geophytes与地下perennating的器官,如植物球茎和灯泡(白杨等人,1992中讨论)。
虽然作为一种有效的诱导剂,使用烟雾鸢尾开花一直是传统的做法,各种几百年的文化,很少有人知道的参与的机制。
的球茎和灯泡与治疗乙烯促进早发芽,开花早,多点开花,每花序的大小增加女儿球茎或灯泡。
乙烯-引起的变化在Triteleia年轻化都伴随着经济增长的增加率,因此,更大范围内的顶端分生组织,这可能是负责更大数量的花形成在处理过的植物(Han等人,1990)。
呼吸是高乙烯处理球茎比对照,这表明乙烯刺激动员球茎利用碳水化合物商店在生长过程中。
性别决定
一旦分生组织已成为致力于形成花桦树,其性别,然后由它的位置上树(Mailette,1982)。
雄花序(柳絮)长芽的生长季节结束发展雌花序发展的春天短芽。
虽然花的性别决定的生理基础桦木不理解,一个伟大的交易被称为关于乙烯调控花性别决定的作用瓜类(黄瓜和甜瓜)。
遗传变异存在在不同黄瓜线,指定模式性欲(Shifriss等,1964)。
许多园艺品种(男性和雌雄同株雌花同一植株上产生的),而其他雌性(女性和两性花在同一工厂生产)。
雌性种植环境条件下,促进女性开发生产乙烯比雌雄同株植物,这表明乙烯可伴有女性化的花(Rudich等,1972)。
切除内源性气体(包括乙烯),生长这些低压条件下,结果全雌株两性花形成的,一致的女性的内源乙烯的女性化作用花的发育(拜尔斯等人,1972)。
补充这些植物(低压条件下生长)在恢复的女性的外源乙烯结果花卉发展。
一致的女性化作用乙烯花卉发展是观察,乙烯生物合成的抑制剂导致形成无论是完美的或雄花中,根据不同的物种和遗传背景(Byers公司等,1972年;
Makus等人,1975;
安宏宇Tabbak的,1979;
小屋奈斯维瑟,1980)。
虽然乙烯的作用,在女性化的花朵已经清楚地表明,另一种生长因子,赤霉酸(GA)是众所周知的促进男性花朵。
GA在玉米性别决定角色也被证明是由遗传装置(德隆等人,1993;
Dellaporta和卡尔德隆URREA的,1993)。
最近的一项研究中黄瓜表明乙烯不仅促进
雌性,但抑制雄性,反之,GA既促进了雄性和抑制雌性(滋阴奎恩,1995年)。
实验中,植物收治的不同组合,这两种生长因子和行动和合成生长因子抑制剂,导致乙烯的结论是,对性的作用更直接表达比GA。
另一种模式,这表明,每个生长因子促进一个性别做不抑制,即乙烯促进雌性和GA促进雄性,也一直提议。
在分子生物学技术的应用未来可能会提供这些重要的见解替代型号最接近于现实。
形式:
乙烯乙烯变化,细胞的细胞基础伸长率,微管,微纤丝
组织,器官或整个植物外源治疗升高乙烯结果的一个戏剧性的变化方向生长的细胞的细胞扩张。
根细胞大多数陆地植物进行扩展通常做所以根于长轴平行的方向上。
乙烯处理等根减少扩张的长度方向和诱导径向膨胀(查德威克和伯格,1967年)。
机械扰动被证明是诱发径向膨胀,抑制伸长黄化豌豆苗(Goeschl等,1966)。
短期和径向膨胀的细胞特征的许多从生产的乙烯,也可能导致土壤生长的根作为一个结果,这样的机械阻抗(L德兰未发表意见)。
类似的变化已经分化反应木管胞响应物理刺激火炬松的(Telewski和谢斐,1986A,B)。
这种长度减少和周长增加贡献,至少在一部分,以改变身材,机械扰动引起在树上。
在内层伸长的纤维素微细胞壁一般布置成垂直于长轴的细胞。
这样的组织被认为是机械有利的,因为在一个横向应力气缸的两倍的轴向应力(Green等人,1970)。
该微管方向伸长细胞镜子微纤维的对齐皮层微管伸长细胞主要是横向方向。
正如预期的那样,的尺寸的变化伴随着增长与乙烯处理新生纤维素微纤维的重新定位微管内壁层和重组在皮质细胞质(Apelbaum和Burg,1971)。
绿豆下胚轴细胞暴露短脉冲环氧铅,主要纵向在小于1小时内的微管组织(Roberts等,1984)。
此外,GA伸长细胞治疗相反的效果:
细胞细长和两个微纤丝的和微管变得相对横向面向(Baluska,等人,1993)。
的分子机制这样的细胞形态,微管和支撑微纤丝的变化是不知道的。
这些检查在拟南芥中的过程,其中有丰富的遗传,分子和细胞可用的工具将无价的未来在这方面的进步。
乙烯淹没深水水稻茎的伸长
Maillette(1982)表明桦树芽形成短或长的芽芽树中的位置。
芽附近拍摄的领袖暴露于高光水平,往往形成长作为高光合活性的结果的竹笋在这个位置上的叶子。
旧树芽因为它们是形成较高比例的短芽暴露于光线水平较低,因此产生较低大量消耗光合投资拍摄发展。
拍摄延长在发展中国家因此,桦木树紧密结合本地调制环境因素如光。
许多水产品和半水生植物迅速响应淹没芽伸长,导致光合的定位等于或高于水面的叶子。
早期的研究上Callitriche表明,乙烯的积累淹没的植物茎负责拍摄伸长率(杰克逊,1985年)。
深水水稻是各种水稻在洪泛平原种植可以成为覆盖最多在雨季期间,5英尺深的水中。
这种洪水结果增加秆(茎)的增长,实现增长率25厘米的D-1(拉斯金肯得,1984A)。
诱发淹深水水稻茎秆增长结果从ACC合成的刺激响应降低氧气水平被淹的间隙在两个数量级的增加所导致的植物乙烯积累干的缺陷(Metraux肯得,1983)。
治疗深水水稻乙烯诱导淹样生长刺激没有淹没(Metraux和肯得,1983)。
非深水水稻品种,显示没有乙烯诱导
增长淹没响应。
考试的GA作用,表明乙烯可能通过增加源GA的活性,从而刺激增长(拉斯金肯得1984b)。
淹没在深水水稻最主要的影响细胞数量增加每个细胞中的文件,这会导致细胞周期时间从24小时减少到7小时居间分生组织(Metraux和肯得,1984;
布利克等人,1986)。
闰以上的伸长区在3倍的增加所导致的分生组织的程度增加在最后一个单元格长度。
组织分化被抑制及其相关叶的茎节生长停止。
分子机制的基础由乙烯的生成形式
虽然乙烯对植物生长发育的影响一直有据可查的,很少被理解为一种机械在分子水平上的方法。
最近洞察乙烯在授粉后诱导的衰老扮演的角色已经在一些物种,包括菊花,矮牵牛花和蝴蝶兰的启发(审查斯特德,1992;
Woltering和布鲁塞尔自由,1995年)。
期机理
了解授粉诱导花被萎蔫兰花,蝴蝶兰,基于分子分析在此过程中,目前正在出现。
该模型
涉及两个乙烯生物合成的发育调控和灵敏度(O'
Neill等人,1993)。
在第二个例如,主要是遗传研究的发展在拟南芥根表皮(多兰等。
1994;
谷本等人,1995)。
空间调控在这个系统中的细胞分化,再由控制发育调控乙烯生物合成和灵敏度。
这种模型系统所提供的机械
乙烯的发展中的作用分析上市植物形式和一起在我们的最新研究进展果实成熟的分子基础的了解(在西红柿),在伤口的反应中,乙烯的作用将说明如何保守或多样的模式是植物乙烯行动。
乙烯敏感性的变化和移动ACC调节兰花授粉诱导的衰老
授粉代表了许多生活中的一个分水岭花朵。
他们的目的是吸引授粉者花粉,但他们走上了一个新的阶段中,他们可能揭示自己的花粉吸引器官(花瓣等),投入的精力,受精,胚胎,种子和果实发育。
在许多物种中,授粉结果在花被的萎蔫或完全脱落段。
毛地黄和棉花花瓣立即脱落而矮牵牛和许多兰花根本萎(审阅斯特德,1992年)。
乙烯起着核心作用的事件,导致发育调控的脱落和萎蔫花被。
近日,模型已经提出了机制兰花,蝴蝶兰授粉后萎蔫。
该模型表明,授粉诱导乙烯雌蕊细胞中,然后响应灵敏度内源性(低)水平的乙烯,从而激活乙烯生物合成基因,在一个确定的图案结果,在最终的萎蔫的花(奥尼尔等人,1993)。
授粉后,在该途径的第一个步骤是在花诱导乙烯敏感性。
这是乙烯授粉的花朵暴露在检查授粉后不同时间(拉特等人,1994)。
它发现,灵敏度增加4h后,上升到最大8h和授粉后12h之间。
该这个灵敏度变化是独立的内源性乙烯含量说明暴露授粉氨基氧基的存在下与乙烯的花酸,阻止乙烯生物合成(波拉特等。
1994年,1995年)。
由于大量的研究已经表明,Ca2+的乙烯-介导的过程中起着重要的作用,乙烯的敏感性进行了检查未授粉花治疗后1毫米内Ca2+和钙+离子载体A23187(波拉特等,1995)。
Ca2+的处理呈现未授粉的花朵对乙烯敏感作为授粉花朵。
Ca2+的治疗媒花降低萎蔫30%的时间。
与角色一致钙离子对乙烯的敏感性是观察,治疗的Ca2+螯合剂EGTA,或镧结果萎蔫的时间延长,即这些治疗使花较不敏感的乙烯。
这些结果表明感应灵敏度独立乙烯本身和敏感性增加呈现细胞中的内源性,低乙烯水平敏感花中存在的花组织。
这将导致在感应乙烯生物合成基因,因此,在在组织特异性的方式生产乙烯。
授粉后,乙烯产量大幅增加8小时并继续增加进一步26-30ħ(O'
Neill等人,1993)。
考试的乙烯生产从不同的部花表明几乎所有的乙烯生产负责的耻辱在首个12小时,届时乙烯开始在花瓣形成。
考试的表达模式乙烯生物合成基因ACS和ACO揭示这两个基因的表达在雌蕊约授粉后6小时。
另一方面花瓣上没有ACC合酶表达和ACC氧化酶表达只是表面约12-24小时后,在受精后约48小时达到高峰,正好与乙烯形成的图案一致的描述这个组织。
这种基因表达模式表明,,ACC合成在雌蕊和发送到那里它被转换成花被乙烯蚁群的行动。
上一页手术实验另一个兰花大花蕙兰,表明ACC可能会通过移动花花被萎蔫过程(Woltering,1990)的。
入的切口唇瓣的基础上抑制花色素苷的增加水平与萎蔫这个物种可以通过添加外源ACC的组织恢复。
生物合成基因的表达是积极受规管的乙烯由事实清楚地表明鲜花与ACS抑制剂,平均客房租金方面的待遇(奥尼尔etal,1993年),阻止这两个基因的表达。
在中另外,众所周知,乙烯是有必要在整个诱导期因为暴露的鲜花,使用治疗平均客房租金到乙烯的短脉冲,结果在短时间内乙烯生产的很快就会停止。
番茄,已获得类似的结果在它那ACS反义显示了这种植物必须为至少8小时前成熟可以接触到乙烯继续进行(Oelleret,1991年)。
这表明乙烯不作为一个简单的发展开关设置层叠在动议中,而是诱导物的存在很长一段时间是必需的。
奥尼尔等人。
(1993)提出了一个模型,占为乙烯生产花被延迟ACS和ACO表达模式(图2)。
授粉细胞诱导乙烯的敏感性雌蕊应对内源性(低)乙烯含量在这个组织是在抄录的ACS和ACO基因导致乙烯一阵后8-12小时。
乙烯形成的增加进一步刺激ACO基因表达和激活转录花被目前并没有乙烯正因为没有ACC氧化酶的底物。
前一段时间受精后24小时,ACC移动从那里它被转换到花被雌蕊到乙烯的ACO的作用,表达这已被激活的早期突发乙烯雌蕊。
乙烯形成在花被直到受精后约48小时的行动ACC和ACC氧化酶合成的
雌蕊,恰逢开始衰老这个组织。
乙烯起着重要的积极的调控作用在拟南芥根表皮发展方式的转变
拟南芥根表皮是由文件根毛细胞间隔的一个或多个文件的非头发细胞(多兰等人,1994)。
通过横截面根揭示,毛细胞的文件位于上述两个相关皮层细胞,而垂周壁非头发表皮细胞位于在一个单一的平周皮层细胞壁。
根系生长在ACC的存在下,乙烯前体,发展中的位置的毛发通常占用的非毛细胞。
此外,本根毛的形成被阻止由AVG的块
乙烯生物合成和AG2+阻止感知乙烯(谷本等人,1995)。
这些结果表明,表皮细胞上覆皮质穹状细胞可以分化为根毛细胞,如果暴露乙烯信号。
这表明,细胞仅覆皮质垂周壁被暴露的乙烯在开发过程中,表皮细胞不同的信号在其对乙烯的敏感性。
证据表明差分乙烯的敏感性可能占至少部分图案细胞分化来自实验,其中根系生长在黑暗中。
黑暗中生长的野生型(哥伦比亚)在种植时产生根毛少缺乏物理刺激胚轴(L刀郎,未发表的结果)。
10FTMACC根治疗在根毛丰富的发展的结果(L刀郎,未公布结果)。
大部分根毛细胞发育的位置,毛细胞通常光发展,即在相关的垂周壁皮层细胞。
如果所有的表皮细胞是等价的,可以预期