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-或者是环境因子
-它是影响一个或多个生物体生存的任何环境变量。
-可以被分为：
环境的、地形学的、土壤的、生物的和人类的因素
生物的、非生物的因素
直接的、间接地和遥远的因素
密度依赖的、密度独立的因素
内稳态
-一个系统管理它的内部环境并趋于维持一个稳定的、连续的状态的性质。
它可以是开放的或封闭的系统。
内稳态概念是生态系统化学计量学的核心主题。
它指一个关于营养内容的生物体和资源的关系。
化学计量学稳态帮助我们解释营养循环和种群动态。
-适应性物种-顶级群落-Gala生物圈
生态因素的影响
-综合的-主导因素-直接间接的影响-特殊阶段在生活史中-不可替代的（部分被其他因素所代替）-限制因素
驯化，适应环境
--一个生物个体适应逐渐变化的环境的过程，使得它能够在一个大的环境状况下维持性能。
--它发生在一个短的时间内（天到周），生物体的一生（比如适应）
--有利的适应假设：
假设伴随着适应没有损耗
--表型的可塑性：
生物体能够适应的程度或者生物体改变某种性状的能力。
二、为什么一些生物体在一些地方确实而在其他地方富集？
非生物力：
关于对环境的忍受度植物有一定的限制（温度、湿度、阳光、PH、基质、盐度、大气等等）
生物力：
生物为空间和资源竞争，一些吃掉其他的（竞争、捕食、共生、巢地、栖息地的改变）
李比希最小定律
-李比希认识到植物生长被营养物所控制，最受限制的营养物供应控制植物的生长。
-这个概念之后被扩展到其他环境因子上比如水、光、温度。
-他注意到植物对于给定的一个因子有一个变化的忍受范围。
-一个植物的生长或者干扰取决于环境中最迫切需求的因子。
机遇（历史）：
生物在地理不可达的地方缺失。
-当它们被引入到以前缺失的地区时，浩劫就接着发生。
-引入物种（入侵物种）是导致物种灭绝的第二大重要原因。
栖息地的破坏是第一大原因。
谢尔福德忍受度定律
-谢尔福德在1913年注意到李比希普遍定律的一些缺点，后来逐渐成为著名的忍受定律。
接着被一个植物地理学家罗纳德古德所改写：
每一植物物种只有在一个特定的环境范围内才能成功的生存繁殖。
-古德认为气候因子影响高于土壤因子。
-一些例子
植物对盐分的忍受度-热量对活动的限制
狭、小和宽、广
-这些因素描述生态位与某一给定的环境因子有关的宽度。
-例如，一种植物有较窄的温度忍受度就定义为狭温的。
植物有较宽的热量忍受度就意味着是广温的。
植物的大小性状影响植物遭受霜冻害的可能性吗？
人参大小相关的性状影响持续遭受霜冻害的可能性。
植物有大的叶面积更可能被霜所冻害。
表示爱好的和厌恶的
这些后缀用来描述植物喜欢一种极端环境的程度。
比如，一种植物喜欢有雪的栖息地成为适雪植物，一种植物生长在风吹的无雪环境，被称为厌雪性植物。
霜对统计参数的重要影响，包括生存，生长和繁殖。
霜冻和叶面积单独不会影响种子产生的可能性，但是两个因子在统计学上有一个的相互影响。
适应和忍受
通过适应，忍受的阈值是可以调节的。
一个物种因此可能适应极端的环境。
比如，阿尔卑斯山上的风毛菊属植物珙桐和泉水中的细菌。
-适应一种极端的因素是以失去对其他因素的忍受能力为代价的。
-一些狭适应性的物种能够忍受严酷的环境，然而它们失去了在其他许多地方生存的能力。
另一方面，一些广适性物种可能会出现在很多栖息地，但是他们不能生存在极端的环境中。
对一个因素的适应受其他环境因素的影响。
比如，温度的忍受度取决于湿度。
植物为生长处理所有限制忍受度的关键因素。
-没有单一的因素控制植物的干扰
-古德认为气候是最重要的控制因子，土壤因子次之，生物因子比如竞争，最不重要。
生物控制
动物中的竞争排除：
高氏用原生动物的试验
-与其他物种竞争能够强烈的影响一个物种如何对环境因子的响应。
-定义物种生态位的概念是生态学上最热的争论议题。
最著名的试验是由俄罗斯的生物学家高氏做的，他第一次阐述了一个物种一个生态位的原理。
他用小动物做的试验。
忍受度的范围不是常量
-对环境因子忍受度可能会随着发展阶段，季节和其他一些环境因子而发生改变。
-忍受能力可能在肥沃土壤中生长时增加，然而在其他一些影响生长和发展的负胁迫下减小。
-忍受度领域总是小于潜在的忍受能力
生理适应能够提升基本的新陈代谢的速率致使忍受度降低
其他的环境因子减小新陈代谢阈值的高低。
在分离但相同的细菌培养基中，没有竞争的情况下，每种都表现为相似的生长速率；
但是放在一起时，p.aurecia通过竞争能够成功的获得食物，并最终消除p.caudata；
在另一个试验中，二者共同生长，它们都以细菌为食，在这种情况下，p.bursaria在培养基的底部，而p.caudata悬浮在中间，因为它们具有不同的生态位。
距离限制：
生存空间的生态位
一个物种的范围是指物种的个体能够找到的区域。
基础范围
实际范围：
区域包括潜在繁殖个体
一个物种的生态位可能因现存的竞争而改变或截短。
影响距离限制的因素：
气候、分散、竞争、敌对环境、机遇
扩散模型：
简单的扩散模型、扩散核心
陆地植物环境的群组因子：
气候、土壤、地理、地形、燃烧、生物
群组可以分为：
因子，次级因子和方面
从比林斯的论文中得到的结论：
陆地植物环境因子
1、植物环境是综合的（形成一个完整的系统）
2、对于一个给定的物种，限制因子在不同的范围内是不同的
3、全部的环境在空间和时间上是动态和变化的
4、如果物种忍受度属性知道的话，植物可以作为整个环境的指示物
三、物种是什么？
生物学上的物种概念：
在形态学上、基因上和生态上相似的一群自然物种。
这个定义包括：
外观（形态）、繁殖行为（基因）、栖息独特性（生态）
它们有可能进行杂交繁殖，也有可能不进行，但是它们与其它物种繁殖隔离。
传统的分类学者更关注形态学层面，这种方法直到现在还是判断一个物种与其他物种关系的唯一途径；
新的方法侧重于基因方面，植物种群如何通过基因隔离维持独特性。
隔离可能是由于：
交配行为（开花时间，授粉者类型）、栖息地或地理上的隔离、产生不能生育的杂种。
物种形成机制：
地理分离、生态差异、不同时期的物种形成、培养上的变异、物种通过混合淡化形成。
生态型概念：
许多植物学家注意到对于一个给定的物种经常有相当大的形态学、生理学和物候学上的变化。
Kerner在瑞士注意到这种变化认为这种对于环境因子响应的性状多样性是可塑的。
Turesson在1920年确定许多性状是可以继承的，他收集了许多植物的样本从欧洲并把它们种在瑞典的一个普通的院子里。
他注意到尽管种群完全杂交一个物种还是有相当多的变化在变化的因子下。
在一个给定的栖息地，，不同的种群经常表现相似的形态学和发展特性，独特可能是生理和物候学方面的。
生态变异概念：
langlet总结出每一个种群在某种意义上是利己主义的。
表现型+基因型+占优势的环境+过去环境
种子的营养物含量、种子大小、母系遗传影响、后天影响（DNA甲基化和重组、RNA转录和蛋白质编码）
植物生态学第三章
•光对植物的生态作用及植物对光的生态适应
•光照强度对植物的生态作用
1.对植物生长发育及形态建成的影响
A对植物生长及形态建成的影响：
光能促进细胞的增大和分化，影响细胞的分裂和伸长，植物体积的增长，重量的增加都与光照强度有密切关系；
光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。
如黄化现象就是光照强度对植生长及形态建成发生明显影响的例子。
B对植物繁殖的影响：
（1）影响植物花芽的分化与形成
植物体遮光后，同化量减少，花芽的形成也减少，已经形成的花芽也由于体内养分供应不足而发育不良或早期死亡。
（2）对植物开花与结果的影响
在开花期或幼果期，如果光照减弱也会引起结实不良或果实发育中途停止，甚至落果。
（果树进行合理整形修剪的原因）
C对植物产品质量的影响
光对果实的品质也有良好作用，如苹果、梨、桃等在强光下能增加果实的含糖量和耐贮性。
且使着色良好，因为果实的颜色是由花青素形成的，光照强，花青素的形成也多。
2.植物对光照强度的生态类型
根据植物对光照强度的生态适应可分为：
阳性植物（凡是在强光环境中才能生育健壮、在荫蔽和弱光条件下生长发育不良的植物，如蒲公英、松、杉、栓皮栎、杨、柳等）。
阴性植物（是在较弱光照环境中生长比在强光照下生长更好的植物，如人参，红豆杉等）。
耐荫植物（介于上二类之间的植物。
在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的荫蔽或在生育期间需要较轻度的遮荫。
如青冈、山毛榉、党参等）。
3.阳性植物与阴性植物在形态结构上的差异
A生长状态的差异
阳性植物一般枝叶稀疏、透光、自然整枝良好、树皮通常较厚，叶色较淡，一般生长较快，寿命较短。
阴性植物一般枝叶浓密，透光度小，自然整形不良，枝下高短，树皮通常薄，叶色较浓，通常生长较慢，寿命较长。
B茎形态的差异
阳性植物的茎通常较粗，节间较短，分枝也多。
很多高山植物在强烈阳光下节间缩短。
阴性植物的茎通常细长，节间较长，分枝较少。
C叶片的差异
阳性植物的叶子一般较小，质地较厚。
叶面常有很厚的角质层覆盖，有的表面有绒毛。
阴性植物刚好相反。
即叶子较大，质地较薄。
叶面比较光滑。
4.阳性植物与阴性植物在生理上的差异
A耐荫能力、光补偿点、呼吸作用、蒸腾作用、抗高温、干旱、病虫害能力等的差异。
B叶绿素特点的差异
含量上的差异：
阴性植物和遮荫叶子的叶绿素含量大于阳性植物和阳性叶子。
叶绿素a与b的比值差异：
阳性植物叶绿素a与b的比值较大，阴性植物叶绿素a与b的比值较小。
而叶绿素a与叶绿素b的吸收光谱不同，叶绿素a在红光部分的吸收带较宽，叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽，所以阳性植物能在直射光下较充分地利用红光，而阴性植物则能在散射光下较好地利用蓝紫光。
（二）光谱成分对植物的生态作用
生理有效辐射：
太阳辐射连续光谱中，植物光合作用利用和色素吸收，具有生理活性的波段称为生理有效辐射或光合有效辐射，约在0.38-0.74µ
m，与可见光波段基本相符。
叶绿素吸收红、橙光，蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素所吸收。
实验证明：
在诱导植物形态建成、向光性及色素形成等方面，不同波长的光，其作用也不同。
如可见光中的蓝紫光与青光对植物伸长生长及幼芽的形成有很大作用，并能抑制植物的伸长而使植物形成矮小的形态；
红光有利于糖的合成；
蓝光有利于蛋白质的合成；
青蓝紫光还能引起植物向光性的敏感，并能促进花青素的形成等等。
（利用彩色薄膜栽培植物）；
如不可见光中的紫外光抑制植物体内某些生长激素的形成，因而也能抑制茎的伸长。
（高山植物矮化、叶面缩小、毛茸发达等现象）
（三）光照长度对植物的生态作用
1.植物对光照长度的感应类型
•植物的光周期现象：
早在1920年Garner和Allard正式提出植物开花的光周期现象，他们认为对植物开花起决定作用的是随季节变化的日照长度。
日照长度对植物从营养生长期到花原茎形成这段时间的长短，往往有决定性的影响。
•根据植物开花过程对日照长度反应的不同，可以将植物分为四类：
长日照植物：
只有当日照长度超过它的临界日长时才能开花的植物。
短日照植物：
只有当日照长度短于它的临界日长时才能开花的植物。
中日照植物：
只有当昼夜长短比例接近于相等时才能开花的植物。
（如甘蔗的某些品种只有昼夜接近12小时才开花）。
中间型植物：
开花受日照长短的影响较小，只要其它条件合适，在不同日照长度下都能开花。
如蒲公英，番茄，黄瓜，四季豆，早熟的乔麦等）。
2.光照长度对植物休眠和地下贮藏器官形成的影响
A短日照可以促进植物进入休眠状态
植物的休眠是一种抗逆适应，如冬季休眠的植物比生长中的植物能抗更低的温度，否则许多植物将不能在温带、寒带过冬。
B短日照可以促进植物地下贮藏器官的形成和发育。
如短日照植物菊芋，在长日照下仅仅形成地下茎，并不加粗，但在短日照下则形成肥大的块茎。
同样，薯蓣科植物等。
•水体、植物对太阳辐射的影响
（一）水体中的光照情况
太阳辐射在水中强烈地被减弱。
太阳高度大时，平静水面反射入射光的6%，波动水面反射10%；
太阳高度低时，反射更为明显，平静水面发射入射光的20-25%，波动水面为50-70%，水所反射的光线为420-550nm，为短波光。
而水也能吸收光线，尤其是长波光。
所以，水中以黄绿光为主，多呈淡绿色，深水多呈蓝色。
由于在水中的光照强度和光谱组成与大气中的不同，因此水生植物与陆植物有明显的差异。
5-10米深处维管植物可以生存，10米以下就很少有高等维管植物生长了。
20-30米较深的海水中只生活一些藻类植物。
（二）植物群落中的光照情况
1.叶子对辐射的吸收、反射和透过（植物对太阳辐射的调节作用或途径）
一般来说，射到叶面上的光约有70%左右为叶子所吸收，20%左右由叶面反射出去，通过叶透射到地面的光较少，一般为10%左右。
A叶子对太阳辐射具有选择性吸收的特性
可见光区大部分被叶子所吸收，用于进行光合作用，其中对红橙光和蓝紫光的吸收率最高，为80-90%。
叶子对绿光的吸收较少。
B叶子对太阳辐射反射特性
红光被反射较少（3-10%），绿光则比较强烈地被反射（10-20%）。
紫外光只有少量被反射，一般不超过3%，但大部分是被叶子表皮所截留，只有少量（2-5%）透射到叶深层。
C叶子对太阳辐射透射特性
（1）叶子对光的透过与叶片的结构和厚薄有密切的关系。
中生形态的叶透过太阳辐射约10%左右，非常薄的叶片可透过40%，厚而坚硬的叶片可能一点也不透过。
（2）对不同波段的光透过也不同。
反射最大的波段透过也最强，也即红外光和绿光的透过最强。
2.树冠中辐射的分布
林冠中叶片重叠并彼此遮荫，从林冠表面到树冠内部，光照强度逐渐递减。
同一棵树的树冠内，各个叶片接受的辐射总量是不同的。
如侧柏，树冠尖削，叶片密度大，形成外层叶子多，内层少，内外太阳辐射不同。
3.辐射在群落中的分布
照到植物群落的太阳辐射分为三部分，反射、吸收和透过群落进入地表。
反射率取决于植物群落表面的状况，叶片致密且有光泽，反射率高，叶片松散且粗糙，反射率低。
吸收量取决于群落的层次性和群落内部叶片松散程度。
辐射透过群落的过程中光照强度逐渐减少，光质成分改变，其幅度取决于群落结构，如针阔混交林的上层林冠吸收入射光的79%，下层吸收较少，对下层植物生长影响大。
而松散松林上层林冠吸收约占58%，地表草本约28%，对下层植物生长的影响较小。
不同季节，穿过落叶阔叶林冠到达地面的光，夏季可能少于10%，而冬季增加到50-70%。
由于植物叶片所吸收的光主要是光合作用效能最大的光（红、橙及蓝光），因此，林内的光主要是光合作用效能很小的光，主要是绿光。
由于群落内的光照特点，因而对光照有不同适应特点的植物就各自生长在群落的不同部位或是出现于不同的季节。
在森林群落中，上层树种多是阳性喜光的树种。
越到下层的植物，耐阴性也逐渐加强，在群落底层光照最弱的地方则生长着阴性植物。
（三）光能与植物产量
1.净光合作用对光的依赖关系
植物生长发育所需的干物质积累主要来源于光合作用，光合作用是一个十分复杂的过程，也是一个受多种因素制约的过程，其中光是一个直接参与的最重要的因素。
光照强度与光合作用强度的关系
A光补偿点
低光照条件下，植物的光合作用较弱，当合成的产品恰好抵偿呼吸消耗时（即光合作用固定的CO2量与呼吸作用释放的CO2量恰好相等时）的光照强度，为光补偿点。
由于植物在光补偿点时不能积累干物质，即在低光照强度的条件下，植物不能生长。
不同种类的植物（阳性植物和阴性植物之间的差异）、同种植物的不同类型或品种、同一类型不同生育时期、甚至同一株植物在不同部位的叶片，其光补偿点都不一样。
此外，还与植物的外界生态因子（如温度、水分、CO2浓度、矿质营养等）的状况有关。
B光饱和点
随着光照强度的增强，光合作用强度也随之提高并不断地积累有机物质，但光照强度增加到一定程度后，光合作用增加的幅度就逐渐减缓，最后达到一定的限度，不再随光照强度而增加，这时的光照强度称为光饱和点。
这说明植物的净光合作用对光照有明显的依赖关系。
2.提高植物光能利用率的途径
光能利用率是指单位面积地面上植物光合作用所积累的有机物质所含的能量占照射的太阳能量的比率。
目前植物的光能利用是很低的。
如森林的光能利用率一般平均只有0.1%，生长季节也只有1.5%左右；
人工栽培的大田作物，全生长期的平均光能利用率只有0.5-3%左右。
最大限度利用太阳辐射不只是植物个体，而是整个植物群落。
•植物与温度的生态关系
节律性变温对植物的影响：
在自然界，温度经常呈规律性变化。
温度随季节和昼夜发生有规律的变化，称为节律性变温。
植物长期适应于环境中这种温度规律性变化的结果，形成了植物的感温特性，也称为温周期现象。
（一）、植物的感温性
1、各种温度值对植物作用效果是不同的
在植物生活的温度范围内，其中有最适点、最低点和最高点。
在最适点温度范围内，植物生长、发育得最好，随温度的升高或降低，超过了最适温度范围，植物的生命活动降低，生长发育缓慢；
如果温度超过植物的耐受范围，植物死亡（如图所示）。
2.在不同时期和不同发育阶段对温度的需要量不同
A有些植物，特别是起源于北方或高海拔地区的植物，种子必须经过一定时间的低温刺激后才能发芽、生长。
如明党参，如果没有满足其对低温的要求，不能发芽；
还有些植物的种子如牡丹、芍药等，有一种特殊的胚芽休眠特点，在秋季采收的种子如果干燥保存到第二年春季播，只长根不发芽，不出土，这是因为胚芽必须经过5°
C以下的低温刺激才能生长、出土。
研究表明，对一些阔叶树的种子，播种前用潮湿的沙土进行低温层积处理可以提高萌发率。
B有些植物在发育阶段也需要一定的低温刺激，才能从生长转到发育阶段。
这种需要低温刺激才能开花的过程，称为春化过程。
如冬小春春播或北方某些作物引种到南方，虽然也是秋播，但都不能在当年抽穗结实。
A植物在某一发育阶段需要有低温刺激，经受低温效应，但大多数时期需要有较高温度条件。
在一般情况下，当温度超越最低点范围后，随温度的升高，植物生长、发育加速，发育周期缩短。
C植物产品质量对温度有很大的依赖性
果树在果实成熟期有足够的温度，果实含糖量高，味甜，着色好；
反之，温度不足则含糖量降低，酸度增加，香味减少，品质下降。
如广东所产的柑桔含酸量都远比四川、湖南、湖北等省的柑桔为低。
又如葡萄，吐鲁番盆地葡萄浆果的质量比其它地区生产的葡萄浆果要好。
如小麦在成熟前15—20天内蛋白质含量随温度的升高而增加。
（二）昼夜变温与温周期
1.变温与种子萌发
有些种子由于形态、生理生化等原因致使其休眠，不易萌发，如每天给以昼夜有较大温差的变温处理后，可打破休眠促使种子的萌发。
有的需光萌发的种子受到变温处理后，在暗处也能很好萌发。
因此可以利用种子萌发的这个特点，提高种子的萌发率。
变温能提高种子的萌发率。
变温能改善种子萌发的通气条件，从而提高了细胞膜的透性，也有人认为变温有利于某些激素的形成而促进萌发。
2.变温与生长
一般在植物的最适温度范围内，变温对植物的生长具有促进作用。
白天的适度高温与夜间适度低温的情况下，植物生长加快。
3.变温与开花结果
如甘薯的天然开花数与变温有关。
温差大，开花数多，特别是在开始孕蕾期更需要变温。
4.变温与产品品质
变温对植物的产品品质影响较大。
新疆的水果品质好就是该地“早穿棉，午穿纱，抱着火炉吃西瓜”的昼夜温差大所致。
云南的山苍子含柠檬酸达60-80%，而浙江只有35-50%；
云南的伊兰香含香精达2.6-3.5%比海南的和国外都高。
这是因为高原地区温度日较差大的缘故。
植物产品中蛋白质含量与温度昼夜变温值的关系也很密切（如图所示）。
总之，温度的周期变化对植物有利之处在于，白天适当高温有利于光合作用，夜间适当低温使呼吸作用减弱，增加光合产物的积累量。
植物的温周期特性和原产地日温节律有关。
大陆性气候地区，温度日变幅大，植物在日变幅10—15°
C时，生长发育最好；
海洋性气候地区，温度日变幅较小，植物在日变幅5—10°
C时，生长发育最好。
（三）物候（温度的季节变化对植物生长发育的影响）
1物候的有关概念
植物在长期的进化过程中，形成了与季节温度变化相适应的生长发育节律，称之为物候。
如大多数植物在春季温度上升时开始发芽、展叶、生长、夏季高温下开花结实，秋季果实成熟，秋末温度下降植物落叶并随即进入休眠以渡过冬季的低温寒冷季节。
在这一过程中的每个阶段称为物候阶段或物候期。
2物候期与气候的关系
植物的物候基本与当地的气候节律相符。
植物的生长、开花、休眠等特性都是相对固定的。
也有个别植物的物候与当地的气候不符。
如白头翁、紫花地丁等在早春开花和生长，仅用很短的时间完成其整个生活周期。
原因是该植物受原产地气候（特别是温度、水分条件）节律的影响，而一直保留过去所形成的这种物候节律。
因此分析植物的物候变化时，要特别注意这些特殊类型。
3影响物候期的因素
植物的物候受当地气候（主要是温度）的影响。
因此，凡是影响该地区气候的因素都影响植物的物候期，如纬度、经度（海陆位置）、海拔和地形因子等。
（四）积温与生物发育
植物需要在一定的温度以下才能开始生长发育，同时，植物也需要一定的温度总量才能完成其生活周期。
通常把植物整个发育期或某一发育阶段内，高于一定温度以上的昼夜温度总和，称为某植物整个发育期或某一发育阶段的积温。
积温既可表示各地的热量条件，又能说明生物各生长发育阶段和整个生育期所需要的热量条件。
对生物而言，分为有效积温和活动积温两种。
1有效积温的计算方法
是从某一时期内的平均温度减去生物学零度，将其结果乘以该时期的天数，即：
K=N（T-T0）
式中：
K-该生物完成某一生活周期或某个发育阶段所需的有效积温；
T—当地该时期的平均温度，℃；
T0—该生物生长发育的所需最低临界温度，℃（温带地区，常用5℃，亚热带地区，常用10℃作为生物学零度，而热带作物如橡胶等，一般要在18℃以上才开始生长）；
N—天数，d
2活动积温的计算方法
是从某一时期内的平均温度减去物理学零度（即水的冰点摄氏度为0℃），将其结果乘以该时期的天数，即：
K-该生物完成某一
升级会员 