第七章植物生长物质Word格式.docx
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生理效应与植物激素相似，人工合成的一些有机化合物都称为植物生长调节剂。
所以这些物质是：
人工合成的，施用于植物的外源物质；
被植物吸收后随水流或物质流传导到作用部位；
也在低浓度下起作用，一般在<
1mM。
常用的有几十种，上百种，或者促进植物生长发育，或者抑制植物生长发育，或使植物生长发育发生一些特殊变化。
目前农业生产上许多用于插枝生根，除草促进开花，成熟，防止脱落，疏花疏果，诱导或打破休眠，控制花性别转化等方面。
二、研究植物生长物质的方法MethodsinPlantHormonesResearch
生物测定，物理和化学检测，免疫分析，植物激素突变体的应用
第二节生长素Auxin
一、生长素的发现和种类
1.发现
Auxin是最早发现的植物激素，1872年波兰园艺学家西斯勒克对根尖的伸长和向地性弯曲研究。
置于水平方向的根因重力的影响而弯曲生长，根对重力感应的部位在根尖，而弯曲主要在伸长区。
（1）1880年，C.Darwin研究金丝鸟虉草（单子叶草本）的向光弯曲，发现其幼苗在单向光照射下，胚芽鞘发生向光弯曲，把其尖端遮光时，不发生弯曲，说明幼苗尖端生长受光的刺激。
（2）1913年丹麦人，Boysen-Jensen的实验
在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质云母片，只有当放在背光面时，向光性才受到阻碍。
如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘的切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生。
（3）1919年匈牙利Paal：
把芽鞘尖端切下，斜放在芽鞘的一边，没有单向光照射，芽鞘也能发现向另一边的弯曲。
（4）1926年荷兰人，Went将切下的芽鞘尖放在琼脂胶上，过一段时间后，切下小块，放在芽鞘的一边，也发生向另一边的弯曲生长。
这说明芽鞘尖端的刺激生长的物质渗到琼脂中，再渗到芽鞘伸长区，而发生了伸长生长。
几点结论：
①向光弯曲感受光的部位是胚芽鞘尖端；
②伸长的部位是在胚芽鞘尖端以下的伸长区；
③受光照射后，产生刺激生长的物质向下运输，而且分布不均，引起伸长区不均匀生长。
温特将这种物质称为生长素。
根据这个原理创立了燕麦试法，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。
（5）1934年，荷兰，Rogl等人从孕妇的尿中、同时在酵母提取物和根霉培养物中提取一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸（indole-3-aceticacid，IAA），从此成了生长素的代号。
（6）1946年从未成熟的玉米胚中提纯了，以后大量实验证明了IAA在高等植物体内广泛存在，是植物体内主要的生长素。
2.种类：
天然的和人工合成的
人工合成的，NAA，2，4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易被IAA氧化酶破坏，效果稳定，在生产上得到广泛的应用，如，茄果类蔬菜辣椒、番茄在花期喷防止落花、落果；
组织培养中用NAA等。
二、生长素的代谢MetabolismofIAA
（一）生长素的分布和运输
1、分布（Distribution）
生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某一特定部位的含量是受几方面的因素影响的。
大多集中在生长旺盛的部分（胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等），而趋向衰老的组织和器官中则甚少。
2、运输（Transport）
极性运输（PolarTransport）
生长素在植物茎、胚芽鞘、下胚轴、叶柄中存在着向基的极性运输，从形态学上端向下端传导。
地上部向基运输；
植物的极性现象在生产上早受到人们的注意，如在扦插、嫁接以及组织培养时，都需将其形态学的下端向下，上端朝上，避免倒置。
（二）生长素的代谢
1．生长素的生物合成
IAA的合成前体：
色氨酸（tryptophan，Trp）。
其侧链经过转氨、脱羧、氧化等反应。
锌是色氨酸合成酶的组分，缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，色氨酸含量下降，从而影响IAA的合成。
生产上常引起苹果、梨等果树的小叶病。
2．生长素的结合和降解
植物体内生长素有两种形式：
游离型：
有生物活性，束缚型：
活性低。
在体内，吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成为吲哚乙酰天冬氨酸酯。
还可与肌醇结合成吲哚乙醇肌醇。
与葡萄糖结合成吲哚乙酰葡萄糖苷。
与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物。
束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式，也是减少过剩生长素的解毒方式，在适当的条件下（pH9-10），它们可转变为游离型，经运输转移到作用部位起作用。
正在生长的种子中生长素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束缚态贮藏起来。
种子中以束缚态存在，萌发时转变为游离型。
生长素的降解（DegradationofIAA）
①酶氧化降解：
吲哚乙酸氧化酶分解
植物体内生长素常处于合成与分解的动态平衡中。
吲哚乙酸氧化酶（IAAoxidase）是一种含Fe的血红蛋白。
IAA经酶解后形成3—羟基甲基氧吲哚和3—甲基氧吲哚。
此反应要在O2存在下，以Mn和一元酚作辅助因子，吲哚乙酸氧化酶才表现活性。
②光氧化分解：
X-光，紫外光，可见光对IAA都有破坏作用，分解产物也是3-亚甲基氧化吲哚和吲哚醛。
但目前机制不清楚，在试管里，植物的某些色素，如核黄素，紫黄质等能大量吸收兰光，并促进IAA的光氧化分解。
植物体内生长素存在的两种形式间的转化或吲哚乙酸氧化酶对IAA的氧化分解都是植物对体内生长素水平的自动调节，对植物生长的调控是有重要意义的。
三、生长素的生理效应（PhysiologicalEffectsofAuxin）
（一）促进生长
Went说：
“没有生长素就没有生长”。
（生长素可促进细胞的伸长生长，对细胞分裂也促进）
但生长素对植物生长的影响有两重性：
促进：
促进生长（发芽）防止落花落果。
抑制：
抑制生长（发芽）杀死植物，疏花疏果。
1.双重作用
低浓度，起促进作用；
较高浓度，起抑制作用；
过高浓度，导致生长畸型而死亡。
高浓度的生长素诱导乙烯的产生，抑制生长。
2.不同器官的敏感性不同
敏感性：
根>
芽>
茎
3.生长素对离体器官的生长有明显的促进作用，但是对整株植物生长的促进往往并不明显。
外源添加的生长素对完整植株茎或胚芽鞘的伸长并不表现促进作用，这可能是因为完整植株内内源生长素浓度足以支持茎或胚芽鞘进行最大限度的伸长生长，外源生长素促进细胞和茎段伸长生长的现象，只能在离体植株上明显地表现出来，因为这些植物切段或胚芽鞘切段被除去了茎尖或胚芽鞘顶尖等生长素供应源，而且在实验中还常常用缓冲液浸泡处理，以尽可能地除去组织切段中内源的生长素，才能使外源的生长素表现出促进细胞和茎段伸长生长的作用。
（二）促进插条不定根的形成
尽管较高浓度的生长素抑制根的生长，但高浓度的生长素（>
10-8mol/L）可以促进侧根和不定根的发生。
不定根可以从多种多样的组织上发生，例如，根、茎，叶片和组织培养中形成的愈伤组织等。
这些组织中的成熟细胞会脱分化重新恢复分裂，形成不定根原基，最后形成不定根。
生长素促进不定根的发生的性质在园艺和农业生产上应用非常广泛。
植物的无性营养体繁殖主要靠插条繁殖，植物插条或叶片在水培或湿润的土壤培养条件下，可以从切口附近长出不定根。
这是因为叶片或幼芽形成的生长素从上向下极性运输，最后积累在插条的切口附近，从而刺激不定根的发生。
如果利用生长素处理插条切口，会大幅度促进不定根的形成速度和数量。
市售的生根剂主要是合成的生长素类化合物和滑石粉或成膜剂的混合物。
（三）对养分的调运作用
生长素具有很强的吸引与调运养分的作用。
在正常情况下，坐果（子房开始发育）必须在成功的授粉和受精之后才能进行。
因为花粉和胚乳细胞中大量产生生长素，刺激子房发育形成果实。
果实发育初期的生长素来源主要依赖胚乳细胞，后期主要来源是胚。
生产中经常使用生长素类物质处理茄科植物（番茄、辣椒）、葫芦科植物（黄瓜、南瓜等）以及柑橘等，一方面可以促进坐果，另一方面可以用来生产无籽果实。
1950年J.P.Nitsch,（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。
（B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育
（C）用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。
（四）生长素的其他效应
促进愈伤组织形成，调节细胞分裂分化，刺激形成层细胞分裂，调节维管束分化，维持顶端优势，抑制侧芽生长，促进不定根的形成，影响花的形成和性别分化（促进菠开花，诱导雌分化），促进子房膨大，形成无籽果实，单性结实，参与叶片与果实的脱落的调节。
四、生长素的作用机理
（一）酸生长理论
生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。
生长素促进细胞伸长的效应是非常迅速的，从处理到发挥效应之间的之后期约10分钟，同时伴随着细胞壁的酸化。
生长素诱导的细胞壁的酸化与促进生长的迟滞期是一样，都是10-15分钟，在中性的缓冲溶液中，即使含有生长素，由于细胞壁酸化受到抑制，细胞的伸长生长也会受到抑制；
相反，无生长素的酸性溶液可以促进细胞的伸长生长。
根据上述结果，雷利和克莱兰于1970年酸生长理论。
a.细胞原生质膜上存在非活化的质子泵（ATPase-酶）。
b.生长素作为酶的变构效应剂与之结合活化质子泵，把细胞内的H+泵到壁上，使壁间隙溶液PH下降，即被酸化。
c.在酸性条件下，一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（主要方面）使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使链接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。
d.细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆的增长。
目前酸生长理论见图。
过去曾认为酸性pH活化了细胞壁中的一些水解酶，如，纤维素酶、半纤维素酶或果胶酶等，使细胞壁松弛，以利于生长。
这些水解酶会导致细胞壁的不可逆的降解，但是生长素所诱导的细胞壁生长过程中，松弛的细胞壁可以在代谢抑制剂的作用下得到迅速恢复，所以现在不认为有水解酶参与细胞壁的酸生长过程，而是细胞壁中的扩张蛋白在细胞壁的酸生长理论中起着疏松细胞壁的作用，扩张蛋白不仅可以在酸性缓冲液中恢复细胞壁的伸展性，甚至可以疏松完全由纤维素组成的滤纸！
原理是扩张蛋白在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分间的氢键。
（二）基因活化学说
用IAA处理大豆下胚轴基部，三天后（DNA）蛋白质含量增加4-5倍，RNA含量增加10倍。
放线菌素D是RNA合成抑制剂。
环已酸亚胺是蛋白质合成抑制剂。
当加入这两种抑制剂时，就抑制了生长素诱导的生长。
生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。
由此提出了生长素作用机理的基因活化学说。
该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下：
植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。
当IAA与质膜上的激素受体蛋白（可能就是质膜上的质子泵）结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。
由实验资料表明，生长素在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成，从而也影响细胞的伸长生长。
（三）生长素受体（AuxinReceptor）
随着对激素作用机理的深入研究，依据动物激素受体的概念，提出植物激素受体（receptor）的概念。
所谓激素受体：
是指能与激素特异结合的，并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。
第三节赤霉素类Gibberellins
一、赤霉素的发现及其种类
1898年，一位日本人（正太郎）口述了水稻恶苗病（Foolishseedling）的病症，水稻苗细高，叶片窄长，薄、叶鞘长，失绿，根生长和分蘖都不好，甚至严重到死亡。
1926年日本人，Rurosawa（黑泽英一）用一种真菌——赤霉菌处理水稻幼苗，诱导出水稻恶苗病。
而后，很多人研究这种苗产生的是什么物质。
1938年，日本人田贞次郎和住木首次从这种菌中分离出纯的结晶，当时叫GAa、GAb。
由于第二次世界大战开始，这个成果没受到重视。
至1955年，美、英等也从真菌中提出。
1958年，首先从高等植物中分离出来，北农大生产出GA结晶。
1959年确定其化学结构为以赤霉环烷为基本骨架的赤霉酸。
（结构见图：
）
赤霉烷为骨架化合物，双萜，4个异戊二烯组成，4个环。
环上双键、羟基数目和位置的不同，形成各种赤霉素。
GA在被子植物、裸子植物、蕨类、藻类、真菌、细菌中都普遍存在。
赤霉素种类很多（激素中最多）,1955年分离出GA1,GA2和GA3种,以后陆续发现,现已知有120多种赤霉素，GA3活性最强。
GA右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。
C19----GAl237922等，种类多，生理活性高（第七位C上为羧基）
C20----GA12132527等，种类少，生理活性低。
二、赤霉素的分布与运输
1.分布：
广泛---被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中,多存在于生长旺盛部分,如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。
含量:
1~100Ong·
g-1鲜重,果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。
每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素,而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态或结合态）都因植物发育时期而异。
2.运输----GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成---沿导管向上运输,嫩叶产生---沿筛管向下运输）。
不同植物间的运输速度差别很大,如矮生豌豆是5cm·
h-1,豌豆是2.1mm·
h-1,马铃薯0.42mm·
h-1。
3.存在形式：
赤霉素自由赤霉素（freegibberellin）---不以键的形式与其他物质结合,易被有机溶剂提取出来。
有生理活性
结合赤霉素（conjugatedgibberellin）--赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合,要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素,无生理活性。
束缚型：
这是GA的一种储藏形式。
种子成熟时，GA转化为束缚型贮存，而在种子萌发时，又转变成游离型而发挥其调节作用。
三、生物合成（Biosynthesis）：
合成部位：
顶端幼嫩部分（根、茎尖）。
合成前体：
甲羟戊酸（甲瓦龙酸），分三个阶段:
分别在质体、内质网和细胞质中进行。
人工合成赤霉素（1968年）：
现己合成GA3、GA1、GA19等（成本较高）,生产上使用的GA3等（从赤霉菌培养液中提取,价格较低）。
四、赤霉素的生理作用和应用
促进作用:
促进两性花的雄花形成,单性结实,某些植物开花,细胞分裂,叶片扩大,抽苔,茎延长,侧枝生长,胚轴弯钩变直,种子发芽,果实生长,某些植物座果。
抑制作用：
抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成。
（一）促进茎的伸长生长
1、促进整株植物生长
用GA处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。
但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。
2.促进茎节间的伸长，但节间数不变
GA能促进茎叶伸长，主要是使节间伸长，而不是促进节数的增加。
如竹笋长得快，主要因其含GA较丰富，所起的作用，当然也有IAA的作用。
生产上芹菜节间伸长（50ppm），水稻不育系“包穗”，喷20mg/LGA使节间伸长，切花生产，克服遗传上的矮生性状。
矮生突变株，内源GA合成受阻，外使GA，达到正常高度。
3.高浓度不抑制
即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。
（二）诱导开花
代替低温和长日照，促进冬性长日照植物开花。
如白菜、萝卜、甜菜等要一定的低温长照后第二年开花，条件不适宜时，处于莲座状态，不能抽苔开花，用GA处理可代替低温长日，促使这类植物抽苔开花，部分可用20-50ppm溶液点生长点。
但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。
（三）打破休眠，促进萌发
用2～3μg·
g-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。
对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。
大麦用GA处理，诱导萌发，促进-淀粉酶形成，加速糖化过程，在啤酒工业中普遍应用。
（四）影响性别分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；
对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。
GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反
（五）防止脱落和促进单性结实
GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。
用GA处理花果可阻止花柄和果柄离层的形成，防止脱落。
与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。
花前10天用400mg/lGA喷布花序“玫瑰香”葡萄无核率可达98%。
五、赤霉素作用机理
1.赤霉素诱导酶的合成
GA能促进许多酶的活化与形成，如-淀粉酶-淀粉酶、蛋白酶、转化酶，核糖核酸酶等。
目前研究得最清楚的是GA对-淀粉酶形成的诱导。
大麦种子正常发芽过程如下：
（可以与板书结合）
吸收萌动胚中产生GA经由胚乳扩散到糊粉层信号诱导形成-淀粉酶GA促进各种水解酶分泌到胚乳中淀粉水解为糖、蛋白质水解为氨基酸供胚生长。
实验：
完整大麦淀粉水解
去胚不水解
去糊粉粉层不水解
去胚+GA淀粉水解
糊粉层+GA+14C-苯丙氨酸，出现的-淀粉酶是代标记的，说明是新合成的酶。
糊粉层+GA+放线菌素D（或环乙亚胺）-淀粉酶合成受抑制，用DNP处理也有抑制作用，表明能量是必须的，GA很可能是在基因水平上起作用，解除基因的受抑制状态，使特定的mRNA产生。
从而翻译出特定的酶。
这个特性已作为对GA的生物测定法。
大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导α—淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。
糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。
这一性质已经应用于啤酒工业。
GA受体:
赤霉素受体定位于糊粉层细胞质膜外表面。
发芽时胚里的赤霉素通过盾片分泌到糊粉层细胞表面,与受体结合,成为赤霉素受体复合物。
它与异源三聚体G-蛋白相互作用,诱发出两条信号传递链:
环鸟苷酸（cGMP）途径（Ca2+不依赖信号转导途径）
钙调蛋白及蛋白激酶途径（Ca2+依赖信号转导途径）
大麦糊粉层细胞质膜外表面GA结合蛋白对诱导a-淀粉酶基因表达、蛋白质合成及其分泌，极为重要。
GA1促进α-淀粉酶合成需要Ca2+的参与。
cGMP,Ca2+和蛋白激酶可能是信号中间体
cGMP---第二信使.赤霉素处理糊粉层细胞约1h后---cGMP水平骤然升高（cGMP是激活信号转导的中间体,Ca2+-钙调蛋白和蛋白激酶也可能是）。
活化信号中间体进入细胞核,与细胞核内的阻遏物蛋白结合,就刺激GA-MYB基因和其他基因表达,经过转录、加工和翻译,合成GA-MYBmRNA。
GA-MYBmRNA在细胞质内和GA-MYB转录因子作用,形成新合成的GA-MYB蛋白,进入细胞核,与α一淀粉酶和其他水解酶的启动子基因结合,激活这些酶的转录加工和翻译,合成α-淀粉酶mRNA和其他水解酶mRNA,运输到细胞质的粗内质网,合成α-淀粉酶和其他水解酶,以后就通过高尔基体把α-淀粉酶等分泌到胚乳去.
Ca2+---重要第二信使。
赤霉素处理可使糊粉层细胞内的Ca2+水平和钙调蛋白水平都显著增高,说明Ca2+和钙调蛋白参与赤霉素的信号传递链,同时说明α-淀粉酶的分泌需要赤霉素的刺激并且经过Ca2+-钙调蛋白依赖信号转导途径的。
2.赤霉素调节生长素的水平
①GA促进IAA的生物合成
GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体（色氨酸）增多。
燕麦胚芽鞘切段放在色氨酸溶液中，加入GA，切段内生长素增加，促进伸长。
②GA能抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。
从而维持一定的IAA水平，用黄瓜下胚轴做实验发现，GA使IAA氧化酶和过氧化物酶活性下降，黄瓜下胚轴伸长。
③GA能促使束缚型IAA释放为自由型IAA，因此增加IAA含量。
由此看来，GA与IAA之间有相辅相成的关系。
但IAA和GA对生长的作用是不完全一致的。
活体外施用IAA不出现GA引起的生长效果。
抗生长素物质能抑制IAA引起的伸长而不抑制GA的作用。
特别是以小麦胚芽鞘为材料表示：
GA是在应用后18小时细胞幼嫩时起作用，而IAA在应用后54小时才起作用
很多实验证明，GA和IAA对生长的影响是相辅相成的，但也有试验证明二者的作用是各自独立的。
第五节脱落酸AbscisicAcid
一、脱落酸的发现
（一）脱落酸的发现
由于前面所讲的促进生长的激素的发现，使我们考虑是否也有抑制生长发育的激素存在呢？
1963年，美国加州大学实验室，Addicott报道从棉铃中分离出一种加速脱落的结晶物质，叫脱落素II。
与此同时，英国Wareing在研究木本植物芽休眠时，1963年从
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