《真菌学》学习札记Word文档格式.docx
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害处
1.真菌引起植物病害(植物病理学)
2.真菌引起人、畜病害(皮肤病等)
3.真菌引起食物中毒(毒蘑菇)
4.部分蘑菇可引起致幻反应
5.真菌毒素污染食品
6.真菌可引起物品或食品腐败
7.真菌可引起木材腐烂
第三节真菌学研究历史(余永年)
一、前真菌学阶段(公元前5000年至公元1700年)
二、古真菌学阶段(1701~1850年)
瑞典植物学家林奈双命名法规
真菌学中的“林奈”——帕松
费里斯
三、近代真菌学阶段(1851~1950年)
真菌的多态性、个体发育和生活史
真菌的生理
真菌的性和遗传
真菌的致病性和植物病理学的诞生
真菌分类学
真菌学术期刊
真菌学会
标本馆和真菌种保藏
四、现代真菌学的发展(1951至今)
超微结构的研究
生理生化和分子真菌学
医学真菌学的快速发展
真菌毒素研究取得显著进展‘
药用真菌得到高度重视
食用菌的发展
真菌分类学的发展
五、我国真菌学的研究历史
近代我国学者对真菌的研究是从植物病原真菌鉴定开始的。
我国学者对真菌进行分类研究是从胡(1915)发表的《菌类鉴别法》一文开始的,戴芳澜的研究工作奠定了我国真菌学的研究基础,因此,他被誉为“中国真菌学之父”。
重点关注书目:
《中国真菌总汇》、《真菌鉴定手册》。
第二章真菌的一般性状
真菌存在的特点:
个体小,种类多,分布广
真菌必须具备的五大条件:
1.细胞具有真正的细胞核;
2.营养体通常为分枝繁茂的丝状体,菌丝呈顶端生长;
3.有硬的细胞壁,大多数真菌的壁为几丁质;
4.通过吸收方式获取营养物质,分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物为简单化合物而吸收,属异养型;
5.通过有性和无性繁殖的方式产生孢子延续种群。
分为两类:
营养体和繁殖体
第一节真菌的营养体
营养体:
真菌在营养生长阶段中,用于吸收水分和养料并进行营养增殖的菌体称为营养体。
菌丝的变态及其类型
由简单到复杂分为五大类型
类型
特征
备注
原生质团
简单原始,无细胞壁,形态不固定,以变形虫方式移动和摄取养料
如雕蚀菌营养体
单细胞
单细胞,有细胞壁,或单细胞有假根,椭圆形或近球形
如酵母菌和壶菌
假菌丝
细胞芽繁殖成一串芽孢,细胞串联成链状类似菌丝体,称为假菌丝
如毕赤酵母,假丝酵母
两型菌丝
在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型
如外囊菌和多种黑粉菌
菌丝体
丝状或管状,自由分枝,有隔或无隔,组成真菌菌体的一团菌丝称为菌丝体
绝大多数真菌
菌丝的一般结构和特点
菌丝:
外层由硬壁包围、内含可流动原生质的具分枝的管状结构。
生长特点:
顶端生长,旁侧分枝,为无线生长式。
菌丝的任何部位或碎片都有发育成一个新个体的能力,真菌的分离培养就是利用这个特点。
真菌分为低等真菌和高等真菌的依据:
菌丝中隔膜的有无
隔膜:
由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的,因此实际上隔膜是细胞壁向内生长的横壁。
单孔型:
子囊菌和半知菌
多孔型:
白地霉和部分镰刀菌
桶孔型:
担子菌
存在意义:
可能是由于适应陆地环境而形成的,有隔膜的菌丝往往更能抵抗干旱条件。
隔膜是用于防止机械损伤后的细胞质流失的有效结构。
隔膜还起着支持菌丝强度的作用,菌丝还起着支持菌丝强度的作用,菌丝内隔膜有规律地存在,最大程度地增加了机械强度而对细胞内含物的运动起着最小的阻碍。
关于培养和保存:
菌丝生长温度为0~35℃,最适温度为20~30℃,最高温度达50℃或50℃以上(称喜温真菌)。
菌丝对低温具强烈的耐受力,因此保存真菌菌种可在4℃冰箱或-196℃液氮下,即利用菌丝休眠阶段对低温耐受的原理。
菌丝的变态及其类型:
(一)吸器
由于真菌为异养寄生生物,靠菌丝来吸收营养,由于长期适应不同外界环境条件和满足生长发育需要,菌丝形态发生了不同的变态类型。
(如丝状、指状、棒状、球状)
一般专性寄生真菌,如锈菌、霜酶菌、白粉菌等都有吸器。
吸器的主要功能是为了增加寄生真菌吸收营养的面积。
(二)附着胞和侵染垫
功能:
借以分泌粘液,把菌丝固定在寄主表面,同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁。
(三)菌环和菌网
常见于捕虫类(线虫类原生动物)真菌。
(四)匍匐菌丝和假根
根霉属和犁头霉属是较为典型的产生匍匐菌丝和假根的代表,假根作为营养吸收器官与基物接触,除吸收营养外,还对菌体有固撑作用。
菌丝组织及菌组织体:
(一)菌丝组织
一种组织化的真菌组织,通常称为密丝组织。
分为两种类型:
疏丝组织(可以被分开)和拟薄壁组织,由紧密排列的多角形或卵圆形的菌丝细胞组成,与维管束植物的薄壁细胞相似(用碱液煮才能分开)。
(二)菌组织体(适应一定的环境条件或抵御不良的环境)
1.菌丝束和菌索(运输结构)
在高等担子菌
菌索一般是生于树皮下或生在地下,白色或有各种色泽的根状结构,是营养运输和吸收的组织结构。
2.菌核(由菌丝聚集和黏附而形成的一种休眠体,同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体)
这种休眠体对高温、低温、干旱抗性强,当条件适宜时,萌发产生菌丝体或形成产孢结构,产生孢子。
3.子座
由密丝组织形成的有一定形状的结构叫子座。
子座成熟后,在它的内部或上部发育出各种无性繁殖和有性生殖的结构。
子座具有渡过不良环境条件的作用。
条件适宜时,可以在其上形成各种产生孢子的机构(子实体)。
第二节真菌的细胞结构
一、细胞壁
主要成分为己糖或氨基己糖构成的多糖链,如几丁质(甲壳质)、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖(酵母菌)和半乳聚糖等。
保护细胞,保持形状,酶的保护场所,调节营养物质的吸收和代谢产物分泌,具有抗原的性质,并依此调解真菌和其他生物间的相互作用。
注意:
同一真菌不同发育阶段的细胞壁组成各异。
在不同的真菌类群中,细胞壁内微纤丝及其基质多糖的存在可以作为真菌分类的一个重要依据。
二、质膜
与其他真核生物的原生质膜类似。
控制着细胞与外界物质的交换,由于质膜具有选择透过性功能,使得细胞内化学组成不同于外部环境。
三、细胞核
相似于其他真核生物,核膜由双层单价膜构成,在膜内层和外层有大量的小孔存在,孔的数目随菌龄而增加。
真菌的细胞核非常小,在光学显微镜下不易观察。
四、线粒体和核糖体
形态学和生物化学的研究已证实真菌线粒体的功能与动植物的相似。
五、内膜系统
内质网、高尔基体、液泡和泡囊、膜边体(单层膜)
膜边体内含一种以上水解酶,可水解多糖、蛋白质和核酸。
来源于原生质膜
六、微管和微丝
七、其他内含体(微体、伏鲁宁体、壳质体)
伏鲁宁体:
具有塞子的功能
第三节真菌的无性繁殖
指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体。
产生的孢子称为无性孢子。
无性繁殖后代通常可以保持亲本的原有性状。
无性孢子的形态、色泽、细胞数目、产生和排列方式,是真菌分类和鉴定的重要依据。
一、无性繁殖方式
1.断裂:
产生节孢子、厚垣孢子
2.裂殖:
一分为二,常见于酵母菌
3.芽殖:
酵母菌、黑粉菌担孢子→芽孢子
4.原生质割裂:
鞭毛菌→游动孢子、接合菌→孢囊孢子
二、无性孢子类型
1.游动孢子:
壶菌和卵菌的无性孢子,无细胞壁,呈球形、梨形或肾形,具1~2根鞭毛,可以水中游动,故称为游动孢子。
2.孢囊孢子:
产生在孢子囊内,是接合菌的无性孢子,无鞭毛,不能游动,所以又称为静止孢子。
3.分生孢子:
产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上,顶生、侧生或串生,形状、大小多种多样,单胞或多胞,无色或有色,成熟后从孢子梗上脱落。
是子囊菌、半知菌及担子菌的无性孢子,主要由芽殖或断裂方式产生。
4.厚垣孢子:
菌丝体个别细胞膨大,原生质浓缩,细胞壁加厚而成为有休眠功能的孢子。
常见于植物病原菌,由断裂方式产生,各类真菌均可形。
第四节真菌的有性生殖
指经过两个行细胞(配子或者两个性器官(配子囊)结合而进行的一种生殖方式)产生的孢子称为有性孢子。
因为基因重组,有益于增强真菌物种的生活力和适应性。
一、性的亲和性
同宗配合是自体可孕,异宗配合是自体不孕。
同宗配合:
在雌雄同株的真菌当中,有些菌株是自身可孕的,即单个菌株就可完成有性生殖。
在卵菌和子囊菌中占优势,少数存在于担子菌中。
异宗配合:
多数雌雄同株的真菌是自身不孕的,单个菌株不能完成有性生殖,需要两个性亲和菌株共同生长在一起才能完成有性生殖。
二、有性生殖过程
1.质配阶段:
指两个可亲和的性细胞或性器官的细胞质连同细胞核结合在一个细胞中。
2.核配阶段:
指经质配进入同一细胞内的两个细胞核进行配合,核配结果形成了二倍体细胞核。
3.减数分裂阶段:
核配后的二倍体细胞发生减数分裂,细胞核染色体数目减半,恢复为原来的单倍体状态。
真菌的有性生殖过程及细胞核倍性变化可以表示为:
质配(n+n)→[双核阶段(n+n)]→核配(2n)→减数分裂(n)
三、有性孢子类型
1.休眠孢子(囊):
由两个游动孢子结合而成,为二倍体。
2.卵孢子:
卵菌门真菌的有性孢子。
3.接合孢子:
接合菌的有性孢子。
4.子囊孢子:
子囊菌的有性孢子。
5.担孢子:
担子菌的有性孢子。
上述的有性孢子可以分为两类,一类是两性结合后随即产生细胞核为双倍体的厚壁休眠孢子,如卵孢子和接合孢子;
另一类是两性结合后产生细胞核为单倍体的非休眠孢子,如子囊孢子和担孢子。
第五节真菌的准性生殖
指异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核,这种二倍体细胞核是在有丝分裂过程中发生染色体交换和单倍体化,最后形成遗传物质重组单倍体的过程。
与有性生殖的区别:
有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体,而准性生殖是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合,并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化。
——基因重组
对于半知菌的遗传变异性和适应性具有重要意义。
过程:
异核体形成→二倍体化→有丝分裂交换→单倍体化
第六节真菌的生活史
指真菌孢子经过萌发、生长发育,最后又产生同一种孢子的整个生活过程。
典型的生活史包括无性阶段和有性阶段。
有些真菌在其整个生活史中可产生的两种或两种以上的孢子,这种现象称作多型现象。
多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史,称为单主寄主,有些真菌则需在两种不同的寄主植物才能完成生活史的,称为转主寄生。
生活史的类型:
1.无性型:
缺乏有性阶段,如半知菌。
2.单倍体型:
营养体和无性繁殖为单倍体,有性生殖过程中,质配后立即进行核配和减数分裂,二倍体阶段很短,如接合菌和一些低等子囊菌。
3.单倍体-双核型:
生活史中出现单核单倍体和双核单倍体菌丝,如高等子囊菌和多数担子菌。
4.单倍体-二倍体型:
生活史中出现单倍体和二倍体营养体,有明显的单倍体和二倍体世代交替现象,只有少数低等壶菌如异水霉属于这种类型。
5.二倍体型:
营养体为二倍体,二倍体阶段占据生活史的大部分时期,只是在部分菌丝细胞分化为藏卵器和雄器时,细胞核在其中发生减数分裂形成单倍体,随后交配又恢复为二倍体,如卵菌。
第三章真菌的代谢和遗传
第一节真菌的营养
研究真菌营养的目的是为了调控真菌的生长,有益菌则为之提供各种营养物质促使其大量产生对人类有经济价值的菌体或代谢产物,有害菌则控制营养供给,减少对人类的危害。
一、碳素营养
单糖和双糖(麦芽糖和纤维二糖),大分子糖类(寡糖和多聚糖—纤维素、木质素),醇类(乙醇、甘油),脂肪酸和碳氢化合物(真菌能够利用原油),固定二氧化碳
二、氮素营养
真菌能利用许多不同的化合物作为氮源,如硝酸盐、亚硝酸盐、铵和有机氮化物。
真菌不能固定分子氮,多数真菌在培养集中补加无机或有机氮源时都能生长。
三、无机营养
主要功能:
构成细胞的主要成分,作为酶的组成部分并维持酶的活性;
调节细胞渗透压、氢离子浓度和氧化还原电位等。
常量元素:
Mg、P、K、Ca、S等
微量元素:
Cu、Fe、Zn、Mn、Mo等
其它:
B、Co、Na
四、维生素和生长因子
维生素在0.01~0.1ug/g便可起到促进生长和发育的作用,并且一般都是辅酶的成分或充当辅酶的功能。
还有一些有机物不属于维生素类,但在低浓度时对真菌生长具有活性,称之为有机生长因子,包括肌醇、脂肪酸以及高等植物的生长激素等。
第二节真菌的代谢
能量代谢
真菌属于化能异养型生物,代谢所需能量绝大多数是通过生物氧化作用而获得,其生物氧化类型分为呼吸(三羧酸循环)和发酵(乙醇、乳酸、甘油和其他多元醇)。
分解代谢
复杂的有机物质,通过一系列分解代谢酶系的催化,产生能量和小分子物质的过程。
(糖代谢:
EMP/HMP/ED途径;
脂类分解:
α氧化、β氧化)
合成代谢
真菌的细胞物质主要是由蛋白质、核酸、碳水化合物和类脂等组成。
碳水化合物(多糖、芳香族化合物)、氨基酸、脂肪酸、次生代谢产物(赤霉素、青霉素、头孢霉素等)
黄曲霉毒素(cephalosporin)是由黄曲酶和寄生曲霉产生的一种肝毒素,目前已分离12种,黄曲霉毒素对动物有极强的毒性及高度的致癌性。
8
第三节真菌的遗传(*)
真菌绝大多数是单倍体,即细胞核只含有一套染色体,染色体上的每个基因都有能力表达自己的遗传性状,而且不产生等位基因之间的互相掩盖;
真菌普遍存在异核体和体细胞交换现象以及世代周期短等特点,容易发生遗传变异。
一.真菌基因组的结构和特点
基因组相当小,DNA含量介于原核生物和高等动植物之间。
重复DNA在真菌中含量较低,比高等动植物要低很多。
真菌核内的染色体比较小,不易染色,用常规细胞学分析法不易分析。
真菌中染色体的数目(单倍体细胞内)估计范围为2~18条。
真菌染色体中的蛋白质为组蛋白或酸性蛋白。
二.真菌的遗传学特点
1.单倍体2.异核体3.交换现象4.体细胞交换5.真核体
真菌已经不再是种群遗传学方面的研究材料,而被广泛地应用于基因重组及其行为的研究。
三.染色体交换及基因标记
标记基因的选择:
形态学、颜色、交配型、营养要求、生理
四.细胞质遗传
当菌丝体或配子体之间发生质配时,细胞质同样具有核一样的作用,细胞质也能携带控制子代或异核体遗传表型的遗传因子,这种现象称为细胞质遗传或核外遗传。
细胞质遗传可能来自线粒体和病毒颗粒的转移,当原生质体融合时,病毒和线粒体很容易从一个细胞进入另一个细胞。
五.丝状真菌的DNA转化
目前丝状真菌的转化通常以细菌质粒为载体,因此,丝状真菌的转化绝大多数是整合转化。
丝状真菌以原生质体作为感受态细胞,与转化DNA混合后,在一定浓度CaCl2/PEG等的作用下进行转化。
选择被转化的真菌细胞标记是营养互补标记和显性标记。
真菌基因工程的研究,将为生产新型药物、疫苗、生物制品和基因治疗等方面的研究作出重要的贡献。
第四章真菌分类和分类系统
第一节真菌分类的基本规则
一般来说,真菌的分类也是根据其形态特征、生态学特性、生理生化特性等进行的。
分类等级:
界(Kingdom)、门(Phylum,Division)、纲(Class)、目(Order)、科(Family)、属(Genus)、种(Species)。
亚门、亚纲、亚目、亚科、族、亚属或亚种Sub-
基本分类单位——种
1.形态学种
根据形态特征的不连续性,对真菌个体进行分类而区分的类群。
2.生物学种
指原本可以相互交配繁殖,但由于地理隔离或生殖隔离,彼此没有机会交配的一个自然种群或个体种群。
3.系统发育种
经过系统发育分析而确定的具有同一个系谱关系的个体类群。
(分子种)
拉丁文学名的书写格式
双命名法:
属以上+属名(首字母大写)+种加词,定名人
变种var.专化型f.sp.+形容词和定名人重新修订ex或(:
)
模式(type)标定:
指分类单位名称的永久载体,它可以是一个实物,如真菌标本或带有真菌的显微载玻片,也可以是一幅插图。
《国际植物命名法规》规定科或科以下的分类单元的应用必须借助模式,而且模式必须被永久的保存下去。
模式不能是活的材料。
第二节真菌分类系统
一、真菌在生物界的地位
生物八界学说
细菌总界:
(1)真细菌界
(2)古细菌界
真核总界:
(3)原始动物界
(4)原生动物界
(5)植物界
(6)动物界
(7)真菌界
(8)藻物界
传统意义上的真菌不再被认为是单元起源和进化的,而是多远起源和进化的。
真菌界只包括壶菌、接合菌、子囊菌及担子菌,而卵菌和丝壶菌属于藻物界,根肿菌、黏菌、集胞菌等属于原生动物界。
二、主要真菌分类系统
(一)Bessey分类系统
(二)Martin分类系统
(三)Alexopoulos分类系统
(四)Ainsworth分类系统
(五)Cavalier-Smith分类系统
(六)Bar分类系统
(七)《真菌词典》第9版分类系统
三、真菌的种类和数量
根据《真菌索引》统计,全球每年发现真菌新种数量为800种左右。
Hawksworth(1991)根据英国已描述的真菌种类数量和植物种类数量的比例(6:
1),以及地球上已认识的25万种植物,认为地球上真菌的种类数量应是150万种。
目前人类认识的真菌仅占1/10.
第五章壶菌门
第一节概述
【一般特征】
指产生游动细胞并能在水中游动的一类真菌,目前只有壶菌纲一个纲。
真菌界中唯一能在其生活史的某些阶段产生能动细胞的种类。
菌体均为无隔多核结构;
合子转变形成休眠孢子或休眠孢子囊,但在一个目里可生长形成双倍体菌体;
细胞壁含几丁质和葡聚糖,仅在一个种中证明含有纤维素;
该类群真菌的核分裂发生在核内的中心区。
营养体
复杂多样,低等的壶菌为单细胞,稍进化的为单细胞具须,即无核的根状菌丝,以根状菌丝固着于基物上,并通过消化和吸收营养供给菌体。
这两类单细胞的营养体为整体产果式,即营养体没有明显的营养与繁殖分化,同时兼有营养和繁殖两种功能。
繁殖时,营养体的某些部分形成生殖结构,而其余部分仍继续行使营养体的功能,具有营养和繁殖的明确分工,称为分体产果式。
只有老菌丝或繁殖器官的基部才有分隔,隔膜为封闭式的。
无性繁殖
壶菌无性繁殖时形成线形、圆柱形、梨形至球形的孢子囊,低等壶菌的孢子囊因形成游动孢子而称为游动孢子囊,孢子囊的性状常被作为区分属的性状之一。
壶菌的每个游动孢子均具单核,核的形状和位置因种而异。
在大多数壶菌单鞭毛的基部是被称为动体的结构,其附近是次生动体(休眠体或非功能体)。
有性繁殖
三种结合方式
游动配子配合(三种方式):
a.同型游动配子配合:
形态相似但生理不同
b.异型游动配子配合:
其中一个明显大于另一个
c.不动雌配子(卵)与能动雄配子(游动精子)的受精作用
配子囊配合:
由一个配子囊把它的全部原生质体输送到另一个配子囊中去而完成融合。
体细胞配合:
在壶菌中,体细胞配合是体细胞结构的简单融合。
总结:
壶菌的有性生殖主要表现为同配、异配核不典型的卵配生殖,配合融合后形成合子,合子发育成休眠孢子囊,在休眠孢子囊内进行减数分裂而产生游动孢子。
生活习性
壶菌多数水生,少数两栖或陆生,腐生、寄生、专性寄生均有。
壶菌门的许多种腐生在潮湿的土壤中,沟渠、小河和池塘边的土壤中常盛产壶菌,甚至有些沙漠土也生壶菌,并能用花粉、谷物种子、昆虫残害、皮革、玻璃纸等作为诱饵投入河塘中获得它们。
第二节壶菌纲(略)
第六章接合菌门
接合菌门是真菌低等向高等过渡的中间类型,即由低等的水生种类发展到陆生种类,由游动带鞭毛的孢囊孢子发展为不游动的孢囊孢子或单孢孢子囊的分生孢子。
其共同特征是有性生殖产生接合孢子,因此称为接合菌。
一般特征
绝大多数接合菌都有发达的菌丝体,大多为无隔多核菌丝,有些菌丝特化为假根和匍匐丝。
无性繁殖时产生球形、梨形或圆桶形的孢子囊,内生不动的孢囊孢子,内生不动的孢囊孢子,较低等的接合菌产生大型孢子囊,内含许多孢囊孢子,较高等的接合菌产生小型孢子囊。
有些种类产生厚垣孢子,少数种类产生节孢子、毛孢子或变形虫状孢子。
有性繁殖产生接合孢子。
接合菌在自然界分布广泛,绝大多数为腐生菌,生于土壤、植物残体、动物粪便和多种有机质上;
少数为寄生菌,可寄生于其他真菌、藻类、种子植物、原生动物、无脊椎动物和昆虫以及人类,有些是昆虫和高等植物的共生菌;
有些接合菌则可以用于食品发酵及产生酶和有机酸。
接合菌门分为2纲15目38科181属约1090种。
第二节接合菌纲
该纲菌丝体发达,多数为无隔多核,有的菌丝特化为假根和匍匐丝,有的形成厚垣孢子或节孢子。
无性生殖形成不动的孢囊孢子、孢子囊或单孢子的孢子囊(分生孢子),有性生殖形成接合孢子。
第三节毛菌纲
该纲真菌无论从生态学和形态学上都与真菌差异甚远,本纲的种类都是与活的节肢动物来联合的专性真菌。
毛菌纲真菌除了一种生于节肢动物体表外,多数种类都生长在宿主的消化道内。
同时其分布受宿主分布的限制,包括海洋、淡水和陆生节肢动物。
第七章子囊菌门
子囊菌是真菌中最大的类群,它与担子菌被称为“高等真菌”。
子囊菌与其他真菌最主要的区别是有性阶段产生子囊和子囊孢子。
许多子囊菌和绿藻共生形成地衣。
子囊菌也与动物和植物形成长期的共生关系,比如菌根菌、内生菌、真菌寄生菌、共生虫道菌和线虫捕捉菌等。
子囊菌与人类的关系密切,具有重要的经济重要性。
有害方面:
病原菌,如苹果疮痂病、核果褐腐病、白粉病、禾谷类根腐病等
有益方面:
自然界有机物分解者,某些酵母菌是发酵工业的菌种,在面包业、酿造业、制药业中发挥重要作用;
有些