贝类的发生.docx

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贝类的发生

貝類的發生

一、貝類的發生過程

（一）受精受精是指雌雄配子相遇，兩者質膜互相融合，隨之兩個原核互相融合形成一個合子的過程。

有些貝類的受精作用在體外和水中進行，即體外受精；也有些種類是進行體內受精的。

精子一般從動物半球或動物極進入卵內，但貽貝、角貝等的精子是從植物極或其附近進入卵內，這和卵子本身的構造有關。

精子入卵的時機，在各種動物中是不一致的，大多數瓣鰓類和腹足類的精子，是正當卵母細胞進行第一次成熟分裂中期進入卵內。

精子進入卵子以後，卵母細胞再先後放出第一和第二極體而完成成熟分裂，然後精原核與卵原核互相融合，所以如牡蠣、貽貝、扇貝、鮑和

角貝等的受精卵上，都可以看到2個極體處於受精膜的下方。

貝類的卵子，是屬於單精入卵的類型，雖然如此但也需要有一定密度的精子才能受精。

在受精過程中消耗大量精子，是生物學上正常的現象。

（二）卵裂貝類的受精卵，除頭足類外，都以螺旋卵裂並為不等分裂。

第一次分裂成2個分裂球一般是相等的，但是以後的分裂，至少是在第四次分裂時，分裂球就形成兩群細胞。

在動物極的一群細胞，體槓較小，稱〝小分裂球〞。

在植物極的一群細胞，體積較大，

稱〝大分裂球〞。

大分裂球內含有較多黃粒，體積愈大卵黃營養物也愈豐富。

小分裂球數目的增加比大分裂球快，通常以數學級數增加。

貝類螺旋型卵裂通常在四細胞時期，看去像圍繞卵子主軸成輻射排列，實則在第二次分裂中，各分裂球經歷過扭曲。

8細胞時期即分為上下2層、上層的4個分裂球較小﹔下層的4個分裂球較大。

紡錘體約成45度的傾斜，所以經此分裂而成的4個上層細胞，不像在輻射型那樣作上下相重疊的排列著，而是與4個下層細胞成螺旋狀交互排列著，並且相鄰兩次形成的分裂溝，大體也成45度的交錯關係。

由於上述卵裂紡錘體的方向不同，螺旋型分裂又可分為兩種形式。

1.右旋分裂從動物極觀察以BD為前後軸，如在8細胞時期，小分裂球是順時針方向分裂出來，然後各小分裂球分別位於相應的大分裂球右上方，這情形稱為〝右旋分裂〞（圖152）。

2.左旋分裂與上述情形相反，小分裂球是順著反時針的方向分出，並各位相對應大分裂球的左上方，這種情形稱為〝左旋分裂〞o

事實上，同一種動物的卵裂中如lq右旋分出，則2q改為左旋分出。

在螺旋型卵裂中，當4分裂球時期往往出現大小很懸殊的細胞。

例如紅螺、績紋螺、牡蠣、貽貝、扇貝等，顯示出1個較大和3個較小分裂球組成的4細胞時期。

雖然如此，從這些不同大小的分裂球，往後還要分出4個體積相似的小分裂球。

A

BC

D

過去胚胎學家為了詳細研究螺旋型分裂胚的形態發育起見，他們想出一套方法來說明螺旋型分裂胚的細胞宗系（celllineage），這種方法就是將各期分裂球都給予一定的命名：

4細胞時期的4個分裂球稱為A、B、C、D，由動物極觀察則其排列為順時針方向，也就是。

到了8細胞時期，4個大分裂球分稱lA、lB、lC、lD，4個小分裂球分稱la、lb、lc、ld是由A、B、C、D第一次分裂出來小分裂球，所以稱它們為第一個四集體或簡稱為lq。

同理到了16個細胞時期，因有4個細胞是由4個大分裂球第二次分出來的，於是我們就稱之為2q。

到了32細胞時期和64細胞時期，就分別有3q及4q生出。

另一方面，在大分裂球分裂的同時，lq、2q等亦自行分裂，並且由此各次分成的分裂球亦都有一定的命名（表42）。

在上面這種命名法襄，大寫字母有代表植物極的意思（如lA......等在植物極），小寫字母有代表動物極的意思。

凡是〝指數〞愈小者愈靠近動物極﹔反之，即靠近植物極，如lq112就應該比1q121更靠近動物極。

貝類在器官形成過程中，第一個四集體參與幼蟲上半球皮膚的形成。

第二個四集體形成口前纖毛細胞，外胚層間質，而分裂球2a則形成幼蟲下半球的大部分外胚層。

第三個四集體既參與了幼蟲皮膚的形成。

又參與了外胚層間質的形成。

第四個四集體小分裂球中，4d即內外胚層母細胞，由它左右分裂為兩個大細胞進入胚內之後，即進一步分裂而成2條中胚層帶。

第四個四集體的其餘3個分裂球和所有的大分裂球，一起形成內胚層原基。

圖152螺旋型分裂

表4264細胞以前各分裂球的命名

8細胞時期

16細胞時期

32細胞時期

64細胞時期

1a......（1q）1

1a12......（1q11）

1a111......（1q111）

1a......1q

1a11......（1q12）

1a112......（1q112）

1a2......（1q）2

1a21......（1q21）

從64共32個分割求屬於1q

1a22......（1q22）

細32個分割求屬於2q

2a......2q

2a1......（1q1）

胞32個分割求屬於3q

1A......

2a2......（2q2）

時32個分割求屬於4q

2A......

3a......（3q）

略期計4個大分割球

3A......

頭足類受精卵僅動物極部分分裂，即盤狀分裂，屬不完全分裂。

在局部分裂的卵中，有一大部分是不營分裂的營養卵黃。

卵的動物極根據卵黃分布、極體的位置和小分裂球的產生，可以分辨出；動物極相反的一端即植物極，由此處將產生胚孔或原口（blastopore）或陷腔的孔。

當受精卵經卵裂期之後而形成囊胚（blastula）時，在囊胚的內部有一分裂腔，除了像球蜆（Sphaerium）、蚌等的瓣鰓類外，分裂腔通常是狹小的。

（三）原腸腔的形成從囊胚期經原腸作用的結果，使小分裂球完全或幾乎形成外被，即分裂卵的外胚層﹔大分裂球占據內部，即內胚層。

原腸胚的形成從外表看來主要有兩種方式﹕一為內陷（invagination），—為外包（epiboly）。

內陷的方式是植物極陷入在形成部的半球，在兩半個之間形成1個狹小的分裂腔。

例如牡蠣、蚌、石鱉、角貝、笠貝和肺螺等，都是以這種方式形成的。

內陷部分以後形成消化管，其內壁為內胚層，以原胚孔和外界相通。

營外包方式者，由於植物極含有卵黃而膨大，不能陷進小分裂球層內，因此小分裂球就圍繞著大分裂球外面而擴張，漸漸地包圍大分裂球，僅在植物極留出1個孔，就是原胚孔。

像蛇螺、荔枝螺、紅螺、海兔和許多瓣鰓類，都是以這種方式形成的。

上述兩種原腸胚形成的方式，往往是結合進行，有的是以其中一種形成為主。

事實上完全的內陷僅產生在非常規則的或近於規則的卵子上，例如田螺和石鱉等。

頭足類卵子的盤狀分裂，實質上它的原腸作用只能取外包的形式，因為卵黃構成了卵子體積的大部分，原生質集中在卵子的動物極，外胚層的形成被局限在卵黃表面的一定區域的胚盤內，不能完全包被卵黃。

肝臟是由原腸壁形成的，一般是成對的囊。

（四）消化管外孔的形成原腸胚的外孔常有各種形狀，帽貝、椎實螺、海兔、海天牛等，原胚孔為一長形裂縫，田螺的原胚孔為圓形。

圓形或線形的原胚孔有完全關閉的，如帽貝、績紋螺、玉螺、海兔、蜆、蚌和船蛆等﹔有的雖然縮小，但仍然保持開口，如牡蠣、石鱉、蛇螺、肺螺類和角貝等。

在原胚孔的關閉點上，或者在原胚孔保持開口的種類，在其開口部的周圍，生成一個外胚層的凹陷，使原腸與外界相通，這就形成了原口（stomodacum），食道將由此形成。

原胚孔保持開口的種類，在開口的地方，以後就變成成體的口腔﹔但在田螺則例外，它的原胚孔保持開口的部分變成了肛門，而口道則在胚孔的前方出現。

肛門開始於原肛（proctodaeum）的內陷，原肛短與原腸的後部相通，由此所形成的外孔即肛門。

（五）中胚層的形成在內、外胚層之間產生一個第三層中間細胞，這就是中胚層。

中胚層來源有的不容易確定，一般的來自內胚層。

中胚層的產生，是由原胚孔附近的內胚層（大分裂球）陷入於附近細胞內﹔或由大分裂球產生其他細胞滑入內、外胚層中間形成的。

由中胚層細胞生出對稱的中胚層細胞帶，即第三胚葉。

如此形成的細胞帶，本身再分為兩層﹕一為體壁層，一為臟壁層，在此兩層之間形

成一個或兩個對稱的腔，這就是體腔，例如石鱉、蛇螺和角貝等。

體腔的擴張，限制了原始分裂腔，原始分裂腔將來變為循環系統的腔隙。

有些中胚層細胞構成腔壁，有些中胚層細胞發展為後成間質（secondarymesenchyma）充滿分裂腔的其餘部分，形成結締組織。

由於器官的均衡，結締組織限制了體腔的發展，體腔通常收縮為圍心

腔。

（六）外胚層器官和外部器官的形成外部器官包括由外胚層形成的足、外套膜和鰓等，這些都是永久性的器官。

此外，在幼蟲階段外皮部還產生了一種移動器官，即游泳盤或面盤。

在擔輪幼蟲時，它們僅形成一個口前的纖毛環，以後纖毛環前區相頂板擴張面突出為游泳盥，變為貝類特有的面盤幼蟲。

游泳的幼蟲，游泳盤有時分為2個側葉，每個側葉又可再分為2個或3個二次性葉。

足是肛門和口間突生出的軟體構造，由原口唇愈合而成。

開始，幼蟲栘動的器官稱為游泳盤，在這個時期足還很小，到幼蟲後期，游泳盤逐漸退縮，足才亢分發育。

外套膜和貝殼在背面，對著形成極很早就出現一個外胚層凹陷，周圍為環狀突起的界綠，此區叫做殼腺（shellbland）。

殼腺形成殼的原基，以後曲比腺分泌出貝殼。

在此同時，胚體自下向上分裂出外套膜和體驅本身。

鰓生自外套膜內面的皮膚突起，形似乳頭狀突起或呈絲狀排列成行。

神經中樞一般是由外胚層的增厚形成，在某種情況下，也能由原始的內陷方式形成，例如蛇螺、柄眼目、角貝等的腦神經節和蚌的腦、足、臟神經節等。

眼和平衡器是由外胚層的增厚而來，扇貝的外套眼也是以同樣方法形成的。

但是有許多情況，這種器官的產生仍然是由內陷形成的，如許多頭足類和腹足類。

瓣鰓類、掘足類和某些腹足類的平衡器，亦是以內陷方式形成的。

（七）中胚層器官的形成中胚層組織一方面形成體腔的壁，另一方面形成循環腔的內被和填充在器官中的結締組織。

體腔的形成已於前面述及，它開始是一個與外界不通的腔，其上壁部分分化為生殖器官和排泄器官的腎。

腎是由體腔（圍心腔）的一部分構成的，它一端與圍心腔相通，另一端由於外胚層的凹陷與外界相通。

除了本腎以外，尚有1個第二對中胚葉排泄器官，即幼蟲腎，已經在許多腹足類和瓣鰓類中發現了。

生殖腺亦生自體腔的壁上，如田螺、球蜆和頭足類。

在無板目和頭足綱中，圍心腔與生殖腔溝通蚓昔兄被保存下來。

但在其他種類中，生殖腔與圍心腔完全分離，生殖腺腔或與腎聯繫或直接開口在體外者，期輸送管的末端和附屬腺均由外胚葉構成。

心臟生自分裂腔的一部份，陷入在圍心腔中，腔壁揚起，一部份腔壁變成心臟的壁。

（蔡英雅、張英、魏若飛編【軟體動物貝類學概論】，頁310-314，水產出版社，1997）

生活史LifeCycle

一、臺灣鮑雌雄異體Gonochorism

在繁殖時期，一旦外界環境條件改燮，會引起雌雄兩性各排放卵與精子於海水中。

精液呈乳白色煙霧狀，在海水中緩慢散開，旺盛時一個雄體能使10-20升水混濁不清。

卵呈深綠色，噴出後不久即下沉底郃。

在高倍顯微鏡下觀察，精子似砲彈形，並帶著一條鞭狀長尾巴。

精子分頭郃、中段與尾郃，頭部呈圓錐形，前端為頂體，中投為圓筒形，此頭部略長，直徑約1微米，長8微米，尾部50微米。

不同種鮑的精子在外形上無甚區別，此外，精子能夠在水中活潑游泳。

表5-4不同海區皺紋盤鮑與台灣鮑產卵水溫與季節

種類

地區

產卵時間

水溫（℃）

作者

皺紋盤鮑

大連市長海縣

山東長島縣

青島

福建東山島

日本北海道

青森縣

岩平縣

宮崎縣

7月中旬-8月上旬

7月中旬-8月上旬

6月中旬-7月中旬

3-4月

8月-9月上旬

8月-9月上旬

8月-9月上旬

8月-9月上旬

20-23

17-20

17-20

21-24

20

17-24

18-20.5

16-22

遼寧省海