贝类的发生.docx

1、贝类的发生貝類的發生一、貝類的發生過程 （一）受精 受精是指雌雄配子相遇，兩者質膜互相融合，隨之兩個原核互相融合形成一個合子的過程。有些貝類的受精作用在體外和水中進行，即體外受精；也有些種類是進行體內受精的。精子一般從動物半球或動物極進入卵內，但貽貝、角貝等的精子是從植物極或其附近進入卵內，這和卵子本身的構造有關。 精子入卵的時機，在各種動物中是不一致的，大多數瓣鰓類和腹足類的精子，是正當卵母細胞進行第一次成熟分裂中期進入卵內。精子進入卵子以後，卵母細胞再先後放出第一和第二極體而完成成熟分裂，然後精原核與卵原核互相融合，所以如牡蠣、貽貝、扇貝、鮑和角貝等的受精卵上，都可以看到2個極體處於受精膜

2、的下方。 貝類的卵子，是屬於單精入卵的類型，雖然如此但也需要有一定密度的精子才能受精。在受精過程中消耗大量精子，是生物學上正常的現象。 （二）卵裂 貝類的受精卵，除頭足類外，都以螺旋卵裂並為不等分裂。第一次分裂成2個分裂球一般是相等的，但是以後的分裂，至少是在第四次分裂時，分裂球就形成兩群細胞。在動物極的一群細胞，體槓較小，稱小分裂球。在植物極的一群細胞，體積較大，稱大分裂球。大分裂球內含有較多黃粒，體積愈大卵黃營養物也愈豐富。小分裂球數目的增加比大分裂球快，通常以數學級數增加。 貝類螺旋型卵裂通常在四細胞時期，看去像圍繞卵子主軸成輻射排列，實則在第二次分裂中，各分裂球經歷過扭曲。8細胞時期即

3、分為上下2層、上層的4個分裂球較小下層的4個分裂球較大。紡錘體約成45度的傾斜，所以經此分裂而成的4個上層細胞，不像在輻射型那樣作上下相重疊的排列著，而是與4個下層細胞成螺旋狀交互排列著，並且相鄰兩次形成的分裂溝，大體也成45度的交錯關係。由於上述卵裂紡錘體的方向不同，螺旋型分裂又可分為兩種形式。 1.右旋分裂 從動物極觀察以BD為前後軸，如在8細胞時期，小分裂球是順時針方向分裂出來，然後各小分裂球分別位於相應的大分裂球右上方，這情形稱為右旋分裂（圖152）。 2.左旋分裂 與上述情形相反，小分裂球是順著反時針的方向分出，並各位相對應大分裂球的左上方，這種情形稱為左旋分裂o 事實上，同一種動物

4、的卵裂中如lq右旋分出，則2q改為左旋分出。在螺旋型卵裂中，當4分裂球時期往往出現大小很懸殊的細胞。例如紅螺、績紋螺、牡蠣、貽貝、扇貝等，顯示出1個較大和3個較小分裂球組成的4細胞時期。雖然如此，從這些不同大小的分裂球，往後還要分出4個體積相似的小分裂球。AB CD 過去胚胎學家為了詳細研究螺旋型分裂胚的形態發育起見，他們想出一套方法來說明螺旋型分裂胚的細胞宗系（cell lineage），這種方法就是將各期分裂球都給予一定的命名：4細胞時期的4個分裂球稱為A、B、C、D，由動物極觀察則其排列為順時針方向，也就是 。到了8細胞時期，4個大分裂球分稱lA、lB、lC、lD，4個小分裂球分稱la、

5、lb、lc、ld是由A、B、C、D第一次分裂出來小分裂球，所以稱它們為第一個四集體或簡稱為lq。同理到了16個細胞時期，因有4個細胞是由4個大分裂球第二次分出來的，於是我們就稱之為2q。到了32細胞時期和64細胞時期，就分別有3q及4q生出。另一方面，在大分裂球分裂的同時，lq、2q等亦自行分裂，並且由此各次分成的分裂球亦都有一定的命名（表42）。 在上面這種命名法襄，大寫字母有代表植物極的意思（如lA.等在植物極），小寫字母有代表動物極的意思。凡是指數愈小者愈靠近動物極反之，即靠近植物極，如lq112就應該比1q121更靠近動物極。 貝類在器官形成過程中，第一個四集體參與幼蟲上半球皮膚的形成

6、。第二個四集體形成口前纖毛細胞，外胚層間質，而分裂球2a則形成幼蟲下半球的大部分外胚層。第三個四集體既參與了幼蟲皮膚的形成。又參與了外胚層間質的形成。第四個四集體小分裂球中，4d即內外胚層母細胞，由它左右分裂為兩個大細胞進入胚內之後，即進一步分裂而成2條中胚層帶。第四個四集體的其餘3個分裂球和所有的大分裂球，一起形成內胚層原基。 圖152螺旋型分裂表42 64細胞以前各分裂球的命名8細胞時期16細胞時期32細胞時期64細胞時期1a.(1q)11a12.(1q11)1a111.(1q111)1a .1q1a11.(1q12)1a112.(1q112)1a2.(1q)21a21.(1q21)從 6

7、4 共32個分割求屬於1q1a22.(1q22)細 32個分割求屬於2q2a . 2q2a1 .(1q1)胞 32個分割求屬於3q1A .2a2 .(2q2)時 32個分割求屬於4q2A .3a .(3q)略 期 計 4個大分割球3A . 頭足類受精卵僅動物極部分分裂，即盤狀分裂，屬不完全分裂。在局部分裂的卵中，有一大部分是不營分裂的營養卵黃。 卵的動物極根據卵黃分布、極體的位置和小分裂球的產生，可以分辨出；動物極相反的一端即植物極，由此處將產生胚孔或原口（blastopore）或陷腔的孔。 當受精卵經卵裂期之後而形成囊胚（blastula）時，在囊胚的內部有一分裂腔，除了像球蜆（Sphaer

8、ium）、蚌等的瓣鰓類外，分裂腔通常是狹小的。 （三）原腸腔的形成 從囊胚期經原腸作用的結果，使小分裂球完全或幾乎形成外被，即分裂卵的外胚層大分裂球占據內部，即內胚層。原腸胚的形成從外表看來主要有兩種方式一為內陷（invagination），為外包（epiboly）。內陷的方式是植物極陷入在形成部的半球，在兩半個之間形成1個狹小的分裂腔。例如牡蠣、蚌、石鱉、角貝、笠貝和肺螺等，都是以這種方式形成的。內陷部分以後形成消化管，其內壁為內胚層，以原胚孔和外界相通。 營外包方式者，由於植物極含有卵黃而膨大，不能陷進小分裂球層內，因此小分裂球就圍繞著大分裂球外面而擴張，漸漸地包圍大分裂球，僅在植物極留出

9、1個孔，就是原胚孔。像蛇螺、荔枝螺、紅螺、海兔和許多瓣鰓類，都是以這種方式形成的。 上述兩種原腸胚形成的方式，往往是結合進行，有的是以其中一種形成為主。事實上完全的內陷僅產生在非常規則的或近於規則的卵子上，例如田螺和石鱉等。 頭足類卵子的盤狀分裂，實質上它的原腸作用只能取外包的形式，因為卵黃構成了卵子體積的大部分，原生質集中在卵子的動物極，外胚層的形成被局限在卵黃表面的一定區域的胚盤內，不能完全包被卵黃。 肝臟是由原腸壁形成的，一般是成對的囊。 （四）消化管外孔的形成 原腸胚的外孔常有各種形狀，帽貝、椎實螺、海兔、海天牛等，原胚孔為一長形裂縫，田螺的原胚孔為圓形。 圓形或線形的原胚孔有完全關閉

10、的，如帽貝、績紋螺、玉螺、海兔、蜆、蚌和船蛆等有的雖然縮小，但仍然保持開口，如牡蠣、石 鱉、蛇螺、肺螺類和角貝等。 在原胚孔的關閉點上，或者在原胚孔保持開口的種類，在其開口部的周圍，生成一個外胚層的凹陷，使原腸與外界相通，這就形成了原口（stomodacum），食道將由此形成。原胚孔保持開口的種類，在開口的地方，以後就變成成體的口腔但在田螺則例外，它的原胚孔保持開口的部分變成了肛門，而口道則在胚孔的前方出現。 肛門開始於原肛（proctodaeum）的內陷，原肛短與原腸的後部相通，由此所形成的外孔即肛門。 （五）中胚層的形成 在內、外胚層之間產生一個第三層中間細胞，這就是中胚層。中胚層來源有的

11、不容易確定，一般的來自內胚層。 中胚層的產生，是由原胚孔附近的內胚層（大分裂球）陷入於附近細胞內或由大分裂球產生其他細胞滑入內、外胚層中間形成的。由中胚層細胞生出對稱的中胚層細胞帶，即第三胚葉。如此形成的細胞帶，本身再分為兩層一為體壁層，一為臟壁層，在此兩層之間形成一個或兩個對稱的腔，這就是體腔，例如石鱉、蛇螺和角貝等。 體腔的擴張，限制了原始分裂腔，原始分裂腔將來變為循環系統的腔隙。有些中胚層細胞構成腔壁，有些中胚層細胞發展為後成間質（secondary mesenchyma）充滿分裂腔的其餘部分，形成結締組織。由於器官的均衡，結締組織限制了體腔的發展，體腔通常收縮為圍心腔。 （六）外胚層器

12、官和外部器官的形成 外部器官包括由外胚層形成的足、外套膜和鰓等，這些都是永久性的器官。此外，在幼蟲階段外皮部還產生了一種移動器官，即游泳盤或面盤。在擔輪幼蟲時，它們僅形成一個口前的纖毛環，以後纖毛環前區相頂板擴張面突出為游泳盥，變為貝類特有的面盤幼蟲。游泳的幼蟲，游泳盤有時分為2個側葉，每個側葉又可再分為2個或3個二次性葉。 足是肛門和口間突生出的軟體構造，由原口唇愈合而成。開始，幼蟲栘動的器官稱為游泳盤，在這個時期足還很小，到幼蟲後期，游泳盤逐漸退縮，足才亢分發育。 外套膜和貝殼在背面，對著形成極很早就出現一個外胚層凹陷，周圍為環狀突起的界綠，此區叫做殼腺（shell bland）。殼腺形成

13、殼的原基，以後曲比腺分泌出貝殼。在此同時，胚體自下向上分裂出外套膜和體驅本身。 鰓生自外套膜內面的皮膚突起，形似乳頭狀突起或呈絲狀排列成行。 神經中樞一般是由外胚層的增厚形成，在某種情況下，也能由原始的內陷方式形成，例如蛇螺、柄眼目、角貝等的腦神經節和蚌的腦、足、臟神經節等。 眼和平衡器是由外胚層的增厚而來，扇貝的外套眼也是以同樣方法形成的。但是有許多情況，這種器官的產生仍然是由內陷形成的，如許多頭足類和腹足類。瓣鰓類、掘足類和某些腹足類的平衡器，亦是以內陷方式形成的。 （七）中胚層器官的形成 中胚層組織一方面形成體腔的壁，另一方面形成循環腔的內被和填充在器官中的結締組織。 體腔的形成已於前面

14、述及，它開始是一個與外界不通的腔，其上壁部分分化為生殖器官和排泄器官的腎。 腎是由體腔（圍心腔）的一部分構成的，它一端與圍心腔相通，另一端由於外胚層的凹陷與外界相通。除了本腎以外，尚有1個第二對中胚葉排泄器官，即幼蟲腎，已經在許多腹足類和瓣鰓類中發現了。 生殖腺亦生自體腔的壁上，如田螺、球蜆和頭足類。在無板目和頭足綱中，圍心腔與生殖腔溝通蚓昔兄被保存下來。但在其他種類中，生殖腔與圍心腔完全分離，生殖腺腔或與腎聯繫或直接開口在體外者，期輸送管的末端和附屬腺均由外胚葉構成。 心臟生自分裂腔的一部份，陷入在圍心腔中，腔壁揚起，一部份腔壁變成心臟的壁。（蔡英雅、張英、魏若飛編【軟體動物貝類學概論】，頁

15、310-314，水產出版社，1997）生活史 Life Cycle 一、臺灣鮑雌雄異體Gonochorism 在繁殖時期，一旦外界環境條件改燮，會引起雌雄兩性各排放卵與精子於海水中。精液呈乳白色煙霧狀，在海水中緩慢散開，旺盛時一個雄體能使10-20升水混濁不清。卵呈深綠色，噴出後不久即下沉底郃。在高倍顯微鏡下觀察，精子似砲彈形，並帶著一條鞭狀長尾巴。精子分頭郃、中段與尾郃，頭部呈圓錐形，前端為頂體，中投為圓筒形，此頭部略長，直徑約1微米，長8微米，尾部50微米。不同種鮑的精子在外形上無甚區別，此外，精子能夠在水中活潑游泳。表5-4 不同海區皺紋盤鮑與台灣鮑產卵水溫與季節種類地區產卵時間水溫（）作者皺紋盤鮑大連市長海縣山東長島縣青島福建東山島日本北海道青森縣岩平縣宮崎縣7月中旬-8月上旬7月中旬-8月上旬6月中旬-7月中旬3-4月8月-9月上旬8月-9月上旬8月-9月上旬8月-9月上旬20-2317-2017-2021-242017-2418-20.516-22遼寧省海