最新1 农作物栽培育种专业基础与实务中级第一部分专业基础知识资料文档格式.docx
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葡萄糖先磷酸化形成葡萄-6-磷酸,再转变为果糖-6-磷酸,并进一步磷酸化为果糖-1，6-二磷酸。
后者很易裂解形成二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸，由1分子六碳糖裂解为2分子三碳糖。
所形成的甘油醛-3-磷酸进一步脱氢转化形成丙酮酸，它是糖酵解的最终产物。
氧化过程中释放的能量一部分即保存在ATP和NADH分子中。
在无氧条件下糖酵解中形成的丙酮酸常脱羧形成乙醛，后者再被还原成乙醇（酒精），因而这个过程也称酒精发酵。
丙酮酸也可在乳酸脱氢酶作用下被还原成乳酸，这个过程称为乳酸发酵。
丙酮酸也可从细胞溶质转移到线粒体衬质，在有氧条件下进一步氧化分解。
三羧酸循环丙酮酸先经氧化脱羧形成乙酰辅酶A，后者与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，然后逐步脱氢、脱羧，最后又形成草酰乙酸,形成一个循环。
1分子丙酮酸在循环中释放出3分子CO,这是有氧呼吸中释放的二氧化碳的来源。
循环中有5个步骤脱氢,脱下的氢为受体烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）所接受,使其还原成NADH和FADH,它们通过呼吸链再脱氢。
呼吸链是指NADH和FADH通过一系列递体将电子及质子传与分子氧并形成水的过程。
NADH和FADH通过呼吸链逐步氧化时所释放的能量使ADP与Pi形成ATP，这种氧化和磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化作用，在线粒体内膜上进行。
三羧酸循环过程中产生的中间产物可用于合成其他有机物质，例如乙酰辅酶A可用于合成脂肪酸，丙酮酸、α－酮戊二酸和草酰乙酸可用于合成氨基酸。
释放出的能量一部分保存于ATP中，但大部分能量保存在NADH及FADH中，它们通过呼吸链又形成更多的ATP，保存了更多的能量。
戊糖磷酸途径在细胞溶质内进行，是葡萄糖直接氧化,并通过3种戊糖磷酸降解的过程。
这条途径中经两次脱氢氧化而产生的NADPH可用于生物合成,所形成的中间产物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸，赤藓糖－4-磷酸可用于合成芳香族氨基酸、生长素及木质素等。
糖酵解－三羧酸循环途径在呼吸作用中常占较大的比重。
3、影响呼吸作用的因素
温度、水分、氧气和二氧化碳浓度是影响呼吸作用的主要因素。
（1）温度：
温度对呼吸作用的强度影响最大。
温度升高，呼吸作用加强；
温度过高，呼吸作用减弱。
（2）水分：
植物含水量增加，呼吸作用加强。
（3）氧气：
在一定范同内，随着氧气浓度的增加，呼吸作用显著加强。
（4）二氧化碳：
二氧化碳浓度大大超出正常值时，抑制呼吸作用。
在储藏蔬菜、水果、粮食时采取低温、干燥、充加二氧化碳等措旌，可延长储藏时间。
（三）熟悉植物的光合作用
1、光合作用的生理意义
（1）把无机物变为有机物.为植物自身和自然界其他生物提供有机物；
（2）把光能转化成电能,电能转化成活跃的化学能,活跃的化学能转化在有机物中贮存,为植物自身和自然界其他生物提供能量；
（3）吸收CO2,放出O2,为整个自然界提供氧气,使大气中的O2处于动态平衡。
2、光合作用的机理
光合作用是光合生物利用光能同化C02生成有机物的过程。
CO2＋2H218O→（CH2O）＋18O2＋H2O
植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。
光合作用的是能量及物质的转化过程。
首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。
分为光反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。
分为C3和C4两类。
C3途径（C3pathway）：
亦称卡尔文（Calvin）循环。
CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸（PGA）。
C4途径（C4pathway）：
亦称哈奇-斯莱克（Hatch-Slack）途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸（OAA）。
景天科酸代谢途径（Crassulaceanacidmetabolismpathway，CAM途径）：
夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。
从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:
1）
原初反应（光能吸收、传递和转换阶段）
；
2）
电子传递和光合磷酸化（电能转变为活跃化学能阶段）
3）
碳同化（活跃化学能转变为稳定化学能阶段）。
光合作用的机理
一、概念
注意：
光反应过程也不都需要光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。
光合作用的步骤
1原初反应：
光能的吸收、传递和转换
光能（光子）→电能（高能电子）
2电子传递和光合磷酸化
电能（高能电子）→活跃化学能（ATP、NADPH）
3碳同化（酶促反应，受温度影响）
活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）
三条：
C3途径---C3植物
C4途径---C4植物
CAM途径---CAM植物
概念:
作用中心色素—吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电子），引起光化学反应的少数特殊状态的Chla分子。
P680和P700
聚光色素（天线色素）—不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。
光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）
光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。
或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的最小结构功能单位。
它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原。
光合单位=聚光色素系统+作用中心
一个光合单位包含多少个叶绿素分子？
依据其执行的功能而定
就O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；
就吸收一个光量子而言，光合单位约为250~300；
就传递一个电子而言，光合单位约为500~600。
原初反应
从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。
原初反应的步骤：
⑴聚光色素吸收光能激发并传递。
⑵反应中心色素吸收光能被激发成激发态（Chl*）。
⑶Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。
⑷Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+恢复原状，D失去一个电子被氧化。
反应结果：
D被氧化，A被还原。
原初反应的特点：
⑴反应速度快，产物极微量，寿命短⑵能量传递效率高⑶与温度无关的光物理、光化学过程。
电子传递
（一）光合作用两个光系统
量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）
量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）
红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。
双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。
证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：
1、红降现象和双光增益效应
2、光合量子需要量为8（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）
3、类囊体膜上存在PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体
光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。
PSI：
小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao
PSⅡ:
大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo
（二）电子传递和质子传递
光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链
光合链组成传递电子和质子的4个复合体
（1）PSⅡ：
基粒片层垛叠区
a）核心复合体：
D1、D2、P680
b）放氧复合体OEC：
多肽、锰复合体、Cl-、Ca++
c）PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：
功能：
氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧、还原质体醌PQ基质一侧
（2）Ctyb6-f复合体：
分布均匀*
组成：
Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位
（3）PSⅠ核心复合体：
位于：
基质片层和基粒片层的非垛叠区
PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0（chla）、A1（叶醌，vitK1）、Fe4-S4（FX、FA、FB）
（4）ATP合酶复合体（偶联因子）
基质片层和基粒片层的非垛叠区
头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）
柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）
（5）PQ：
质体醌
可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭
（6）PC：
质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中
ATP合酶的结构“PQ穿梭”——PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。
光合电子传递类型
（一）非环式电子传递：
水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。
其电子传递是开放的。
Z链
1、途径：
H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→FNR→NADP+
2、结果：
产物有O2、ATP、NADPH
3、特点：
电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化；
两个光系统串联协同作用，PQ、PC、Fd可移动；
最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+
光合链的特点：
（1）光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）；
（2）光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。
（3）每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。
PQ循环——Cytb6f也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。
此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。
（二）环式电子传递：
定义：
PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。
可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径
途径：
PSΙ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb5f→PC→PSΙ
特点：
电子传递路径是闭路；
只涉及PSⅠ；
产物无O2和NADPH，只有ATP。
（三）假环式电子传递：
定义：
水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。
与非环式电子传递区别：
最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。
H2O→PSП→PQ→Cytb5f→PC→PSΙ→Fd→O2
电子传递路径是开放的；
产物有O2、ATP、无NADPH；
最终电子受体是O2；
生成超氧阴离子自由基O2-
PSⅡ的H2O裂解放氧
希尔反应（Hill反应）1939年英国生物化学家希尔发现，在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。
4Fe3++2H2O→4Fe2++4H++O2
2H2O→O2+4H++4e需Mn、Cl、Ca
水氧化钟或KOK钟
KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：
叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，获得4个电子，并回到初始状态S0。
此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。
光合磷酸化
1定义：
叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。
2类型：
（1）非环式光合磷酸化：
基粒片层进行
2ADP+2Pi+2NADP++2H2O→2ATP+2NADPH+2H++O2
（2）循环式光合磷酸化：
基质片层中补充ATP不足
ADP+Pi→ATP
（3）假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。
此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。
3、光合磷酸化机理化学渗透假说的要点
*PSП光解水时在类囊体膜内释放H+
*“PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内
*PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。
H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→PH梯度△PH、膜电位差△φ→质子动力势→H+经偶联因子CF0返回→CF1构象能→ATP形成
质子动力势pmf=△PH+△φ
光合电子传递抑制剂：
DCMU（敌草隆）抑制PSП上Q向PQ传递电子
羟胺抑制H2O向PSП的电子传递
解偶联剂：
DNP、NH4+可增加膜对H+的透性，抑制ATP形成
寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成
总结经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1molO2，4mol电子经传递使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP和1molNADPH。
形成同化力：
ATP、NADPH
光合作用的碳同化
（一）C3途径（光合环）
*
CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPP
*CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径
卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）
C3途径分三个阶段：
羧化、还原、再生
1、羧化阶段
Rubisco（RUBPC/RUBPO）
全称：
核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶
含量：
植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg++激活
结构：
8个大亚基和8个小亚基L8S8
大亚基：
56KD，活性部位，叶绿体基因编码
小亚基：
14KD，核基因编码
2、还原阶段
3、再生阶段：
由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程
包括
3-、4-
、5-、6-、7-
碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。
总结
*CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld
*物质转化：
要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2
*能量转化：
同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段
*总反应式：
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi
C3途径的调节
自身催化：
中间产物浓度的增加促进C3环
注：
当RUBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。
光的调节
（1）离子移动：
Mg/H+交换
（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白（Fd-Td）系统：
光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化
（3）光增加Rubisco活性：
光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲酰化→
Rubisco活化
光合产物转运：
磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi
（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）
C4植物叶片解剖及生理学特点
反应历程：
四个阶段
1、羧化：
叶肉细胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp）。
2、转移：
C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内。
3、脱羧与还原：
鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。
4、再生：
脱羧形成的C3酸（Pyr或Ala）
转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。
C4途径特点
1、CO2最初受体是PEP
。
2、最初产物四碳二羧酸OAA
3、在两种细胞中完成：
叶肉细胞、鞘细胞。
4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖
C4途径三种类型：
脱羧酶不同，转运物不同
1
NADP-ME型：
依赖NADP苹果酸酶的苹果酸型
PEP
→OAA
→Mal（鞘细胞）
→
CO2+
Pyr（叶肉细胞）→
2
NAD
-
ME型：
依赖NAD苹果酸酶的天冬氨酸型
PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→Pyr+CO2→ala（叶肉细胞）→PEP
3
CK型：
依赖PEP羧激酶的天冬氨酸型
PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→ala、PEP（叶肉细胞）→PEP
C4途径的调节
光调节酶活性：
苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK
效应剂调节PEP羧化酶的活性：
Mal、Asp抑制，G6P增加其活性
二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂：
Mg++或Mn++
（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）
1、CAM植物解剖学、生理学特点
（1）解剖学特点：
剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合
（2）生理学特点：
*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭
*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降
*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升
2、CAM途径化学历程：
CAM途径与C4途径比较
相同点：
都有羧化和脱羧两个过程
都只能暂时固定CO2
，不能将CO2还原为糖
CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA
催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶
不同点：
C4途径羧化和脱羧在空间上分开
羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞
CAM途径羧化和脱羧在时间上分开
羧化——夜晚、脱羧——白天
CAM植物与C4植物在碳代谢途径上有何异同？
两者固定与还原CO2的途径基本相同，都是靠C4途径固定CO2，C3途径还原CO2，都由PEPC固定空气中的CO2，由Rubisco羧化四碳二羧酸脱羧释放的CO2。
区
别：
C4植物是在同一时间（白天）、不同空间完成CO2固定和还原，而CAM植物是在不同时间和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程。
CAM的调节
短期调节：
PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；
PEP脱羧酶白天才有活性，释放CO2，进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。
长期调节：
在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型；
但在水分充足时，则转变为C3类型，即气孔白天开放，夜晚关闭。
3、影响光合作用的因素
光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有；
叶的结构、叶龄、光强、C02浓度、温度和N素等。
在适度范围内，提高光强、C02浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。
内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。
内部因素对光合作用的影响
*植物种类、生育期
*不同器官和部位
*光合产物的输出
*叶绿素含量
外界条件对光合作用的影响
光照
（1）光质：
橙红光》蓝紫光》绿光
（2）光强
光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。
阳生》阴生，C4》C3
光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。
阳生植物》阴生植物，C4植物《C3植物
光抑制——当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制。
光抑制主要发生在PS11。
植物对光抑制的保护机制
*叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量变化
*提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能）
*PSⅡ的可逆失活与修复
*自由基清除系统：
SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC
*代谢耗能（增强光呼吸和Mehler）
光合滞后期——处于暗中或弱光下的植物转入合适的照光条件下，起初光合速率很
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