第九章 家畜品系与品种的培育Word格式文档下载.docx

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二、培育新品系的意义

品系繁育是家畜育种工作中最重要的繁育方法，因为品系是育种工作者施以育种技术措施最基本的种群单位。

它首先是在建立一系列各具特点的品系，丰富品种结构，有意识地控制品种内部的差异，使品种的异质性系统化。

品系繁育的全过程不仅是为了建系，更重要是利用品系加快种群的遗传进展，加速现有品种的改良，促进新品种的育成和充分利用杂种优势，建系是手段，利用品系才是目的。

1.加快种群的遗传进展

品系可在品种内培育,也可以在杂种基础上建立；

质量要求不如品种全面，可以突出某些特点；

头数要求不用很多，分布也不要求广泛。

因此，培育一个品系要比培育一个品种快得多，品系的范围也较小，整个种群的提纯比较容易。

这样，由于品系形成快，数量多、周转快，遗传质量的改进，就不仅可以通过种群内选育而渐进，而且可以通过种群的快速周转而跃进。

2.加速现有品种的改良

在本品种选育和畜群杂交改良过程中，可以通过分化建系和品系综合，使畜群得到不断的发展和提高，搞好品系繁育可以很好地解决群体中优秀个体质量高而数量少的矛盾、选育过程中选择性状数目与选择反应成反比的矛盾，品种的一致性与品种结构，即异质性的矛盾和种群基因纯合与近交衰退的矛盾。

这些矛盾的解决将有助于加快品种的改良速度。

3.促进新品种的育成

众多品种的育成史表明，不论是纯种或是杂种群，只要它具有优良性状，特别是当优良性状不是由个别基因，而是由一些基因组合控制时，品系繁育就更为有效。

这是因为在培育新品种时，为了巩固遗传性往往应用近交，而近交又容易引起生活力的衰退，若采用品系繁育，则由于各系内的基因大部分是纯合的，而系间一般又没有亲缘关系，从而在品系综合时既可以使品系特性获得较稳定的遗传性，又可防止近交衰退的危险。

另外应该指出的是培育新品系时采用的品系繁育，主要任务是巩固优秀性状的遗传性，因此在建系时应该采用较高程度的近交，这样就可促进新品种的育成。

4.充分利用杂种优势

由于品系经过闭锁群体下的若干代同质选配和近交繁育，许多座位的基因纯合度高、遗传性稳定，系间遗传结构差异较大。

因此这样的种群，不仅具有较高的种用价值，而且，当品系间杂交时也会产生明显的杂种优势，于是品系可以为商品生产中开展品系间杂交提供丰富有效的亲本素材。

现代畜牧业生产中所采用的近交系与专门化品系杂交所取得的巨大杂种优势利用效果便是很好的例证。

三、品系培育的条件

在一个品种内，无论品系是如何形成和发展的，品种和品系的群体有效大小要足够大，才能长期存在。

对于有目的的人工建系进行品系繁育来说，建系之初至少要满足以下几个条件。

1.家畜的数量家畜群体很小是无法进行品系繁育的。

一般认为一个品种至少要有3个以上的品系，每个品系应有8—20个家系，每个家系应有30只母畜和5只以上的公畜，不过因畜种不同和饲养条件上的差异，上述数量可以视具体情况有适当的增减。

当计划要进行品系间杂交，以生产商品畜禽时，因杂交方案不同对品系数的需求也有不同。

例如，如果采用近交系双杂交方案，则至少需要4个品系；

如果想利用专门化品系生产商品畜禽，则至少要有父本和母本两个品系。

在蛋鸡和肉鸡育种中，有时还需要更多的品种来构成曾祖代、祖代、父母代和商品代等配套系。

如果品系繁育的目标是建立几个近交系，则建系所需的基础群可以适当缩小。

2.家畜的质量品系繁育的目的，是提高和改进现有品种的生产性能、充分利用品系间不同的遗传潜力来产生杂种优势。

所以，每个品系的综合性能一般都要比原品种优越，而且各自都有自身的遗传特征。

如果畜群中有个别出类拔萃的公畜和母畜，就可以采用系祖建系法建系。

如果优秀性状分散在不同个体身上，还可以用近交建系或群体继代建系法来建系。

3.饲养管理条件品系繁育的目标能否按期实现，种畜的饲养管理水平也很重要。

例如舍饲家畜的饲料配方与饲喂方法，环境卫生是否能保证种畜的正常发育和配种繁殖；

放牧家畜如何组群，怎样实现配种方案，如何选择种畜和记录系谱资料等。

4.技术与设备品系繁育过程涉及到畜牧业生产过程中的方方面面，要求有统一的组织协调工作，先进而充分的理论根据，完整而严密的技术配合工作，还应有必需的仪器设备等。

四、品系培育的方法

目前常用的建系方法包括系祖建系法、近交建系法和群体继代选育法建系等三种方法。

1.系祖建系法

采用这种方法建立品系，首先要在品种内选出或者培育出系祖。

只有突出的优秀个体，即不仅有独特的遗传稳定的优点，而且其他性状也达到一定水平的个体，才能作为系祖。

如果系祖没有独特优点，那么，将来即使能建成品系，也没有意义。

如果只有突出优点而其他性状较差，例如，一头细毛羊的毛密度很突出而毛长只有5cm，剪毛量又低，用它建系就没有价值。

系祖的标准是相对的，不能脱离实际地要求十全十美。

可以允许次要性状有一定的缺点，但应不大严重。

例如，奥洛夫公马瓦尔米克，速度很快，但有体格较小的缺点，后者经过适当的选配，得到了消除，终于成了一个著名品系的系祖。

作为一个系祖，最主要的不是优良的表现型，则是优良的基因型。

如果其突出优点主要是环境条件所致，那么这一优点就不能遗传给后代，也就建不成品系；

或者其表现型虽然很优秀，但携带有隐性有害基因，如隐睾基因，这些隐性不良基因不仅影响建系，还会带来很大的隐患。

因此，必须用遗传学理论与方法准确地选择优秀的种畜作为系祖，有条件时最好运用后裔测定和测交，证明它确实能将优秀性状稳定地传给后代，且未携带不良基因。

系祖最好是公畜，因为它的后代数量多，可以进行精选；

但也可以是母畜，如果确实出类拔萃的话。

利用优秀母畜有计划地从其后代中选育出系祖。

找出了系祖以后，就应充分发挥它的作用，以便从它获得大量的后代，而且从中选留具有系祖突出优点的后代。

为了保证其后代能集中地突出表现系祖的优点，在一般情况下，系祖应尽量与没有亲缘关系的个体进行同质选配。

对于那些有微小缺点的系祖，有必要使用一定程度的异质选配，用配偶的优点来补充系祖的不足，从后代中出现兼有双亲优点的个体中选留新的种畜。

最初与系祖交配的母畜不必很多，但是以后世代可以逐渐增加与配母畜。

只有满足品系繁育目标的后代才能作为品系中的成员。

每一代的留种个体都要具有系祖的主要特征。

在进行同质选配时，最初几代应尽量避免近交，然后进行中等程度的近交。

随后采用高度近交，甚至用系祖回交，所需代数以未出现衰退现象为限，目的是迅速巩固系祖的优良性状。

一般情况下，交替方式采用近交与远交相结合，但始终是进行同质选配。

2.近交建系法

近交建系法是在选择了足够数量的公母畜以后，根据育种目标进行不同性状和不同个体间的交配组合，然后进行高度近交，如亲子、全同胞或半同胞交配若干世代，以使尽可能多的基因座位迅速达到纯合，通过选择和淘汰建立品系。

与系祖建系法相比，近交建系法在近交程度和近交方式上都有差别。

最初的基础群要足够大，母畜越多越好，公畜数量则不宜过多且相互间应有亲缘关系。

基础群的个体不仅要求性能优秀，而且它们的选育性状相同，没有明显的缺陷，最好经过后裔测验。

过去美英等国几乎都是采用连续的全同胞交配来建立近交系的（参看图9.1）。

他们认为全同胞交配和亲子交配，虽然一代都同样达到25%的近交参数，但前者每一亲本对基因纯合的贡献相同，而亲子配时，在增加纯合性方面只有一个亲本起作用，如果这一亲本具有隐性有害基因，而其纯合率就为全同胞交配时的2倍。

无论采用哪种方式的高度近交，大多数系很快因繁殖力和生活力的衰退而无法继续进行。

因此有人提出最初就将基础群分成一些小群，分别进行近交建立支系，然后综合最优秀的支系建立近交系。

然而，不这样做也有成功的。

例如，美国明尼苏达州农业试验站开始时企图建立七个近交系，其中三个系很快即无法继续下去，另外三个系退化显著，但有一个系，经过连续八代的全同胞交配，近交系数高达82%，并没有出现灾难性的衰退。

这说明近交衰退不是不可避免或不可降低的，关键是应该根据具体情况灵活运用近交，不能生搬硬套。

近交的最初几代一般不进行很严格的选择，而先致力于尽可多座位的基因纯合，然后再进行选择。

这样的方法可使基因的纯合速度加快，产生较多的纯合类型，有利于选择。

3.群体继代选育法

群体继代选育法是从选集基础群开始，然后闭锁繁育，根据品系繁育的育种目标进行选种选配，一代一代重复进行这些工作，直至育成符合品系标准、遗传性稳定、整齐均一的群体。

基础群是异质还是同质群体，既取决于素材群的状况，也取决于品系繁育预定的育种目标和目标性状的多少。

当目标性状较多而且很少有方方面面都满足要求的个体时，基础群以异质为宜，建群以后通过有计划的选配，把分散于不同个体的理想性状汇集于后代。

如果品系繁育的目标性状数目不多，则基础群以同质群体为好。

这样可以加快品系的育成速度，减轻工作强度，提高育种效率。

图9-1近交系的建立和利用示意图

基础群要达到一定规模，可避免因群体有效含量太小而在育种过程中被迫近交，也可避免因群体大小太小而不能采用较高的选择强度，从而降低品系的育成速度。

一般来说，基础群要有足够的公畜，且公母畜比例合适。

例如，一般认为，猪的公母数量以每世代100头母猪和10头公猪为宜，鸡则以1000只母鸡和200只公鸡为宜。

有些情况下，因条件所限，数量上也可以适当减少。

在选配方案上，原则上避免近交，不再进行细致的个体间的同质选配，而是提倡以家系为单位进行随机交配。

种畜的选留要考虑到各个家系都能留下后代，优秀家系适当多留。

一般情况下不用后裔测验来选留种畜，而是考虑本身性能和同胞测定，以缩短世代间隔，加快世代更替。

例如，猪和禽可以做到一年一个世代。

蛋鸡的品系繁育体系如图9-2所示。

图9-2蛋鸡品系繁育体系示意图

20世纪70年代中，“系统造成”从日本介绍到中国，后来被中国育种界定名为“群体继代选育法”，这个名词取得是比较确切的，它所采用的“无系祖建系”、综合选择指数和随机交配这些措施都是从群体角度考虑的，这符合现代育种学把兴趣由个体转移至群体的发展趋势；

它采用一年一个世代以缩短世代间隔，一代紧接一代的选育，概括为“继代”也是比较合适的。

应该肯定，这种方法在近代我国猪育种中发挥了很大的作用。

它具有世代周转快、世代间隔分明不重叠、育种群要求不大、方法简便易行、技术水平高低都可进行等优点；

但也同时存在种畜利用年限短，成本较高、小群闭锁，遗传基础窄、每代都要大量留种，选择强度受到限制、采用随机留种稳定力量不大等缺点。

第二节　专门化品系的培育

随着畜牧业生产集约化、工厂化和专门化程度的提高，系间杂交已成为养猪业、养禽业和其它肉用家畜生产中一种固定、高效的商品畜繁育体系，关于这方面的研究在理论和实践上都取得了重大进展，专门化品系的出现，是随配套系杂交应用而生的，它是现代化畜牧业生产的重要标志之一。

所以，我们把专门化品系的培育单独作为一节进行讨论。

一、配套系杂交的概念

1.概念

20世纪50年代末、60年代初，各国开始进行探索、研究新的杂交体系，人们逐渐感到，品种间杂交越来越难满足现代化畜牧业生产的要求，于是，在应用品种间杂交的基础上，逐步用配套系杂交代替品种间的杂交，即建立一些配套的品系作为杂交中的父本和母本，取得了很好的效果，杂种优势利用获得了重大突破。

所谓配套系杂交，就是按照育种目标进行分化选择，培育一些品系，然后进行品系间杂交，杂种后代作为经济利用。

例如猪配套系杂交生产的杂种后代一般称为杂优猪（hybrids），以区别于一般品种间杂交的杂种猪。

配套系杂交包括两大类，即近交系（inbredline）杂交和专门化品系（specializedline）杂交。

2.配套系杂交的优点

配套系间杂交与品种间杂交相比，具有下列好处：

（1）培育品系比较容易因为品系的规模相对品种而言要小得多，可在相对较短的时间内培育出品系，费用较少。

（2）培育专门化品系可以提高选种效率Smith（1964）从理论上对下列两种品系培育法的选种效率进行了比较：

第一种是在一个品系中选择全面性状，第二种是在专门化父本品系中选择肥育性状、胴体性状，在母本品系中选择繁殖性状，他认为培育专门化品系的遗传进展速度总要比培育通用品系（generalpurposeline）快，尤其是当两个专门化品系分别选育的性状呈负遗传相关时，其进展更快，选种效率更高。

（3）品系间杂交的效果更好因为品系某些基因座位的纯度比品种大，且品系各具特点，所以品系间杂交后把各自的优点结合到商品畜个体上，既能保持加性效应，也能获得杂种优势，不仅其一般配合力较好，其特殊配合力也强。

（4）品系间杂交所得的商品畜一致性好这种系间杂种更便于畜牧业的集约化、工厂化生产。

日本学者通过多年的品种间杂交试验得到结论，品种间杂交的商品畜一致性差，原因在于品种内存在较大遗传变异。

而品系内的遗传变异度小，杂交后的商品畜整齐划一。

（5）可更好的适应市场需求的变化配套系杂交的杂体系中，只保持具有明显遗传差异的几个系，能有效地应付在时间上或区域上出现的产品在市场上的波动性，是适应市场需要有效的杂交方法。

二、专门化品系的概念

英国Smith（1964）提出了专门化品系的新概念，所谓专门化品系是指生产性能“专门化”的品系，是按照育种目标进行分化选择育成的，每个品系具有某方面的突出优点，不同的品系配置在完整繁育体系内不同层次的指定位置，承担着专门任务。

例如在猪的育种中，根据现代遗传学的理论和长期育种、生产实践，考虑到猪的各种经济性状的遗传特性，要使猪的重要经济性状如产仔数、生长速度、饲料报酬、肉质、生活力等都很好地集中在同一品种内是不切合实际的，尤其是那些呈负相关的性状。

但是，集中力量培育具有1～2突出的经济性状，其它性状保持一般水平的专门化品系是完全可能的。

专门化品系一般分父系（sireline）和母系（damline），在培育专门化品系时，母系的主选性状为繁殖性状，辅以生长性状，而父系的主选性状为生长、胴体、肉质性状。

2.专门化品系的优点

从现有材料看来，培育专门化父系和母系较之于通用品系（generalpurposeline,即前述一般品系）至少有下列好处：

（1）有可能提高选择进展生产性状和繁殖性状这两类性状分别在不同的系中进行选择，一般情况下比在一个系中同时选择两类性状其效率要高些，特别是当性状间呈负相关时。

（2）专门化品系用于杂交体系中有可能取得互补性在作为杂交父本和母本的不同系中分别选择不同类的性状，然后通过杂交把各自的优点结合于商品畜个体上,从理论和实践看，效果是比较好的。

专门化品系的提出者Smith就更抱肯定态度，认为专门品系间杂交的互补性极为明显。

三、专门化品系的培育

配套系杂交中专门化品系的建立与培育新品种和传统意义上的品系培育的含义完全不同，建立专门化品系的目的是为了进行配套杂交，充分利用系间杂种优势，提高畜牧业生产水平和经济效益。

例如象艾维因（Avian）肉鸡配套系、迪卡（Delcalb）猪配套系相对于品种而言，它的群体较小，一般每个配套系由四个专门化品系配套，也有二系、三系和五系配套的。

每个专门化品系的含量为几十头，是一种小群育种，每个专门化品系只突出一、二个经济性状，遗传进展较快，培育配套系所需的时间就较短；

配套系群体小，结构简单，因而更新的周期短，能灵活机动地适应多变的市场要求。

建立专门化品系的方法有多种，在不同的配套系中其建立方法有别，一般专门化品系的建立方法主要有三种，即系祖建系法、群体继代选育法和正反交反复选择法。

系祖建系和群体继代选育法在前面已经讲过，本节就配套系杂交有关的内容介绍如下。

1.群体继代选育法培育专门化品系的步骤和方法：

（1）明确建系目标首先，要初步确定采用几系配套杂生产杂优商品畜，只有这样，才能确定培育多少个专门化品系，哪一个作父系，哪一个做母系。

其次，将重要经济性状分配到不同的专门化品系中作为目标性状，进行集中选择。

要求在一个群体内具有十全十美的性状是不可能的。

因为选择的性状数目愈多，每个性状在单位时间内的遗传进展愈小。

而将各种性状按其遗传特性或杂交配套的要求分散到不同的小群体中去选择，每个专门化品系突出1～2个重要经济性状,则可以加快遗传进展，加快系内目标基因型纯合的速度。

（2）组建基础群用群体继代选育法建立专门化品系时，基础群是基本素材，一旦闭锁，中途一般不再引入新的基因，因此，组建一个好的基础群对将来育成的专门化品系起着十分重要的作用。

①基础群的来源：

专门化品系可在纯种基础上建系，如美国杂优猪生产中，使用产仔多的大白猪和长白猪生产杂优母系猪，多以大白猪作为母本母系猪，长白猪作为母本父系猪；

使用结实强健的杜洛克猪和汉普夏猪来生产杂优父系猪，多以杜洛克猪作为父本母系猪，汉普夏猪作为父本父系猪。

专门化品系也可在杂种基础上建系，即在两个或两个以上品种或品系的杂种基础上建系，这样培育出的专门化品系实际上是一种合成品系，其优点是通过杂交扩大了变异，能较快地形成理想中的杂交亲本，但此法要求基础群规模大些，否则不易成功。

②基础群质量：

基础群的遗传质量直接影响到选育的进展和建立的专门化品系的质量，因此，必须具备以下三个条件：

首先，基础群必须具有广泛的遗传基础，可利用系谱等有关资料与外貌评定，全群普查及现场选择等形式，尽量拓宽基因来源，从而构成遗传变异尽量宽广的基础畜群，也就是说，不能要求基础群是整齐的，相反地，要求基础群内的个体具有较大的遗传变异。

其次，基础群内个体要有突出的特点，以某一特定性状目标组成群体时，该特定性状必须高于全群平均水平，具有较大的选择差，以保证基础群具有较高的增效基因频率。

除主选性状突出外，其它性状的表型值也应合格，更不应带有隐性有害基因，这就是选择的起码要求，应予以特别重视。

最后，基础群内各个体的近交系数最好都为零，如果限于条件，也应力求大部分个体不是近交产物，即使是近交个体，近交系数也要求尽可能低些。

基础群内的公畜之间应没有亲缘关系，以免过早地被迫进行高度的近交。

③基础群的规模：

基础群太小，则目标基因和目标性状的变异相对贫乏，就会降低选种效率，而且会导致近交程度增加过快，给专门化品系的建立带来局限性和困难。

基础群过大，虽然对选种有利，但受到现场测定能力、畜禽容量、测验费用等的限制。

因此，要在权衡两方面利弊的基础上确定群体大小。

（3）专门化品系的选择方案和选择方法

①选择方案：

用群体继代选育法建立专门化品系时，畜群必须严格地闭锁，更新用的后备猪都应从基础群的后代中选择。

当基础群封闭后，近交系数就会逐代上升，这意味着基础群内各种各样的基因将通过分离而重组，并逐步趋向重合。

经过严格的选种，就可以使千差万别的原始基础群，经过若干代的选育，变为具有共同优良特点的畜群。

为此，在闭锁繁殖的前期应重点抓好基因重组，而后期则应转入以基因纯合为主；

至于选择，则应贯穿过程的始终。

②选择方法：

对专门化品系的父系、母系选择的目标性状和选择方法不同，但都必须根据选择指数进行选择，以提高选择的准确性。

（4）品系育成时的平均近交系数用群体继代优育法建立专门化品系时，由于采用的是小群体封闭式多世代连续选择，不可避免地会加速群体的近交速率，群体的平均近交系数必然逐代上升。

专门化品系的平均近交系数低于近交系，但又高于品种内个体间的亲缘系数。

一般要求在建立专门化品系时5～6代后平均近交系数达10%～15%为宜。

如果近交系数仅5%～6%，则说明世代不够，选择不够充分，如果近交系数过高（20%以上），则反映了基础群的遗传基础较窄，随机交配体系不够完善，使近交系数增长过快，有的可能产生近交衰退现象。

（5）配合力测定培育专门化品系的主要目的是为了在杂交生产中充分利用专门化品系的特殊配合力，即利用专门化品系间的杂种优势，以获得优质高产的商品杂优畜。

因此，在培育专门化品系的过程中，一般要求从第三世代开始，每一世代都要进行配合力测定，以检验专门化品系的一般配合力以及专门化品系在配套杂交中的地位，同时找到最佳的杂交组合，以便于在生产中推广应用，这也是培育专门化品系与传统品系繁育的区别所在。

进行杂交组合试验时必须注意试验设计的科学性和试验结果的可靠性。

2.正反交反复选择法现代育种技术中配合力测定不单纯是利用杂种优势的测定手段，而且也成为建立新的专门化品系的一种选种选配方法。

一个专门化品系性能的优劣，重要标志之一就是它与其他专门化品系的配合能力。

在建立专门化品系的过程中，把配合力纳入选种选配中，培育出具有高配合力的品系用于配套系杂交，这就是所谓的杂种优势育种，又叫作配合力育种。

它也是通过基因重组和对优良基因型选择而达到这一目的的。

目前世界上的一些专门化品系就是由育种公司采用配合力育种方法建立的，这样建立的专门化品系间有较好的配合力，所以配套杂交后生产出的杂交商品畜具有相当高的生产性能。

正反交反复选择法（ReciprocalRecurrentSelection,简称RRS）于1945年首先用于玉米品系培育，从本世纪70年代开始，逐步应用于鸡、猪的品系培育。

（1）正反交反复选择法的步骤图9-3为猪为正反