南方根结线虫的研究进展文学综述.docx

南方根结线虫的研究进展文学综述.docx

《南方根结线虫的研究进展文学综述.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《南方根结线虫的研究进展文学综述.docx（18页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

南方根结线虫的研究进展文学综述

编号（学号）：

150440044

文献综述和外文翻译

（2015届本科）

学院：

植物保护学院

专业：

植物保护专业

姓名：

李风明

指导教师：

段玉玺教授

完成日期：

2015年6月15日

文献综述

题目：

南方根结线虫的研究进展

南方根结线虫的研究进展

摘要：

根结线虫（Meloidogynespp.）是植物内寄生性线虫,属于异皮科（Heteroderidae）根结线虫属（Meloidogyne），是世界范围内危害巨大的土传病虫害之一，目前已报道90多个种，分布于全世界，主要发生在温暖地区，感染2000多种植物，其中包括茄科、葫芦科和十字花科等重要经济作物，每年造成约1000亿美元的损失,其主要来自固定性内寄生线虫危害,特别是大约60种根结线虫（RKN）的危害。

根结线虫适应性强,传播途径多样,寄主范围广泛,可侵染多种植物。

植物寄生性线虫与寄主的关系是在长期进化过程中形成的。

在根结线虫与寄主植物相互作用中,分子信号识别、互作起着重要作用,而线虫分泌物是诱导和保持巨型细胞的重要分子信号。

通过分子水平的研究,确定了大量与根结线虫侵染和巨型细胞相关的基因,确定了线虫致病基因和植物抗性基因,但是研究较详细的只有少数基因。

关键词：

根结线虫；侵染；寄主植物；基因

1.根结线虫及其危害

1.1根结线虫的分类

1855年Berkelcy首先在英国温室黄瓜根际发现根结线虫[13]（WinsteadandSasser1956）,1878年Jobert在巴西里约热内卢的乡下观察了感病的咖啡树,发现须根上有许多根结。

根结线虫属于线虫门Nematoda，侧尾腺口纲Secementea，垫刃目Tylenchida，异皮线虫科Heteroderidae，根结线虫属MeloidogyneGoeldi（TaylorandSasser1978；刘维志2003）。

据研究,根结线虫具有寄主小种分化现象,其中南方根结线虫有4个生理小种,花生根结线虫有2个生理小种，北方根结线虫由两个明显的细胞遗传学小种组成即A小种和B小种（顾兴芳等,2006）[2]。

根据目前报道,由根结线虫引起的农作物损失中90%以上是由南方根结线虫（Meloidogyneincognita）、花生根结线虫（M.arenaria）、爪哇根结线虫（M.javanica）及北方根结线虫（M.hapla）（刘维志，2004）4个最常见种引起的,因此最具经济重要性（赵鸿等,2003）[3]。

根结线虫属的分类学比较复杂，至今为止，已经报道该属在世界上有80多个有效种（Karssen1999；Siddiqi2000）[4],[22],[25]。

目前在我国记载的根结线虫共有47种，其中有效种39个，无效种和异名种共8个（刘维志2003）[17]。

据报道，19世纪50年代中期，1949年Chitwood通过大量的实验研究表明，根结线虫与胞囊线虫不同，将根结线虫独立出来并建立了根结线虫属（毛琦2007[19]；刘维志2000[1]）。

资料报道表明，根结线虫常见有4种：

即：

爪哇根结线虫（Meloidogynejavanica）、北方根结线虫（M.hapla）、南方根结线虫（M.incognita）和花生根结线虫（M.arenaria），均属于广寄生性线虫，同时也是根结线虫属的主要种类（孙龙华等2005[20]；李英梅等2008[14]；王宏宝等2010[21]；Medina-FilhoandStevens1980）[23]。

1.2根结线虫的危害症状及分布

根结线虫的危害可表现为地上部分和地下部分，地上部分主要表现：

发病初期表现为营养不良，植株矮化，随着危害加重，叶片上有红褐色坏死斑出现，且从下到上依次变黄并呈下垂状，色泽暗淡。

严重时叶片坏死，从而导致整株死亡（刘以前2010[18]；张治良等2007；刘善勇等2005[16]；李英梅等2008；翟乃家和卢振宇2010）。

地下部分主要表现：

在侧根上形成类似绿豆或小米粒大小的串球状的瘤状物,初期黄白色、表面光滑,后期变成褐色。

整个根肿大粗糙,呈不规则形。

严重时，须根坏死，仅主根存在，整个根系呈“鸡爪状”，后期植株根部腐烂（王宏宝等2010；张治良等2007；刘奇志等2008；Starr1993[15],[26]；冯志新2001；潘永红和蔡淑华2010）。

根结线虫的取食破坏了植株的正常生长发育，严重时可能导致寄主死亡（TaylorandSasser1978；王新荣等2010）[24]。

此外,根结线虫侵染造成的伤口有利于其它病原物的侵入,形成复合病害而加重损失（顾兴芳等,2006）。

如根结线虫与镰刀菌（Fusariumspp.）联合侵染棉花、番茄、豇豆、香石竹、含羞草和莴苣等作物时，能使这些作物的枯萎病和根腐病的发生加重（毛琦2007；Bertrandetal.2000）。

各地的主要根结线虫种类及优势种群因气候等条件不同而有所不同,在南方地区如广东和海南省,Mincognita和Mjavanica是优势种,而且这两种线虫常混合发生;在山东、江苏和安徽三省Mincognita和Marenaria为优势种;在河南、云南两省Marenaria是优势种;在河北、山西、陕西、辽宁、吉林等北方省份,MhaPla是优势种,其中吉林和辽宁两省只有MhaPla。

从总体上看,在我国北方地区根结线虫的种类仅局限于有限的几种,而在南方地区可能比较多。

但近年来随着设施蔬菜的发展,一些在南方发生的优势种群如Mincognita正逐渐北移,成为危害北方温室大棚的优势种群。

2.植物对根结线虫的抗性基因

植物对根结线虫寄生的敏感性可分若干个等级。

最重要的是高度感病和中度感染的宿主植物，在这些植物中根结线虫的发育和繁殖是正常的。

因此，这些植物最易受到根结线虫的为害，严重影响植物的生长，降低作物的产量和质量。

低于中等感染性的植物被称为“抗病”或耐受。

实验证明，许多植物的品种对根结线虫有抗性（或耐受），如：

如番茄和烟草等。

研究较清楚的是番茄抗线虫基因Mi-1.2了。

该基因表达的蛋白为亮氨酸拉链家族、核苷酸结合蛋白和植物R基因中富含亮氨酸家族中的一员。

抗性植物对根结线虫的抗性明显且敏感，在根结线虫接种12～24h后，会在根结线虫的头部局部区域会出现一些的细胞坏死现象。

实验分析表明，Mi-1,2在调节线虫头部附近植物细胞死亡的过程中很重要。

如果初生的巨型细胞（giantcell，GC）不能形成或坏死，那么根结线虫就没有食物来源，导致根结线虫的发育失败。

Mi-1.2所介导的植物抗性在高于28.8℃时会丧失。

实验发现，植物在对根结线虫抗性的敏感期是在接种根结线虫后的24～48h内。

这就表明抗性的产生是在根结线虫幼虫到达取食位点后的不长时间内，但Mi-1,2的功能是否在线虫取食时发生或是在GC诱导时出现目前还不清楚。

鉴于Mi-1.2可对线虫产生抗性，表明Mi基因是一种颇具价值的抗虫性资源。

3.植物寄生线虫诱导巨型细胞及其研究

根结线虫二龄幼虫进入根的皮层后，在细胞间隙中移动至根尖伸长区，食道腺分泌物激活线虫头部附近的数个已经或未分化的木质部薄壁细胞重新进入细胞周期，并重复进行多轮的无细胞质分裂的有丝分裂。

细胞核数量不断加倍和细胞体积不断膨大，最终诱导薄壁细胞分化成为多核（即有多套基因组拷贝）的巨型细胞（giantcell，GC），并由数个GC构成一个取食点，线虫从GC中摄取营养供其发育和繁殖所需。

GC长约600～800μm,宽约200～300μm，细胞核约60～150个。

GC中的基因组拷贝数量巨大，造成GC具有极高的代谢活性，能够合成大量的蛋白质。

此外，GC还能从维管组织中卸载大量的碳水化合物和矿物质。

可见，在GC自身发育期间，需要合成大量的蛋白质和核酸。

根结线虫的雌虫取食GC的细胞质。

一个成熟的GC内含有高浓度的颗粒状结构，并含有大量的线粒体、高尔基体和内质网等。

GC细胞质所含的蛋白质比正常细胞多10倍以上，同时还有碳水化合物和脂肪。

GC的维持似乎依赖于线虫分泌物的不断刺激，当线虫被针刺死或44℃的高温杀死后，GC就崩溃，并且其空间即被正常的植物细胞占领。

4.根结线虫的防治

4.1农业防治

（1）轮作根结线虫的寄生对寄主有着严格的范围要求。

实践证明,禾本科（Gramineae）作物不易感染根结线虫,因此通过轮作禾本科作物可以起到较好的防治根结线虫的效果,并且轮作年限越长效果越好。

轮作时需要注意选择差别性比较大的作物进行轮作,不合理的轮作不但起不到减轻病害的作用,反而会使病害加重。

（2）土壤改良根结线虫的最适土壤生存环境的pH为4～8。

因此可通过调节土壤pH值或更换土壤以达到控制根结线虫的目的。

通常在农业生产中通过添加碱性肥料,比如碳酸氢氨和生石灰,线虫的适宜环境遭到破坏（刘志明等,2006）[10],从而达到防治根结线虫的目的。

（3）土壤消毒根结线虫不能抵抗高温,根结线虫适宜的生长发育温度为20～28℃,致死温度为55℃（刘维志,1995;刘维志,2000）[9],当土温在55℃以上连续数小时,土壤中的线虫将被杀死。

根据这个特点可利用夏季高温季节的太阳能进行土壤消毒。

在农业生产中采用此方法时一般要求夏季操作,因此具有一定的局限性,太阳能高温消毒配合施用石灰氮可以起到增加土壤温度的目的,有着明显的效果。

另外,利用土壤热水消毒也有报道（蒋淑芝等,2006;王怀松等,2007）[7],[11]，但这种方法成本较高,不适合大面积推广。

（4）嫁接嫁接在我国有着悠久的历史,嫁接可以提高植物对环境胁迫的抗性,另外,利用嫁接抗性砧木对防治茄子根结线虫取得了较好的效果（胡永军,2004）[6]。

另外,利用嫁接抗性砧木对防治番茄根结线虫也取得了较好的效果并且可以明显提高番茄的产量（郑长英等,2004）[12]。

4.2化学防治

化学防治是指在土壤中施入化学药剂,利用化学药剂对根结线虫的毒杀作用达到降低根结线虫密度的目的（林志红等,1997;刘鸣韬等,2000）[8]。

防治线虫的药剂称为杀线剂,主要分为熏蒸剂和非熏蒸剂（陈品三,2001）[5]。

熏蒸剂类包括氯化苦、溴甲烷和威百亩等,由于对环境污染严重,大部分已经被禁用;触杀性杀线剂包括呋喃丹、甲基异硫磷、爱福丁等。

当前,环境保护以及农业可持续发展得到越来越多的重视,大多农药公司也在朝低毒、环保型农药方向发展,也有关于新型杀线剂的报道（李乖绵,2007）。

在农业生产中一般选高效低毒、低残留的杀线剂。

化学杀线剂的最大优点就是对根结线虫的防治效果较好,但即使是低毒型杀线剂的大量使用仍然会在一定程度上污染土壤微生物区系,甚至污染地下饮用水,从而危害人类健康。

另外,大量长期使用同一种杀线剂,还有可能使线虫产生抗药性。

因此,从长远来看,化学杀线剂必须被新的更加有效的防治方法代替,这也是目前根结线虫防治的研究难点。

4.3生物防治

生物防治是指利用根结线虫的天敌进行防控的方法,根结线虫的天敌主要包括:

真菌、细菌、放线菌、病毒、立克氏体、捕食性线虫和原生动物等。

其中对真菌、细菌和放线菌的生物防治作用研究的较多。

生物防治具有安全高效、不污染环境的优点,是当前防治根结线虫研究的热点也是今后的主要研究方向。

根结线虫的生物防治中研究最早、研究最多的是食线虫真菌（Begumetal.,2000）,其可以分为捕食线虫真菌、内寄生线虫真菌、产毒真菌和机会真菌4大类（Sunetal.,2006）。

目前研究报道的食线虫真菌有已经超过300多种,常见的有:

寡孢节丛抱（Arthrobotrysoligospora）、指状节丛孢（A.dactylo