饲料蛋白质组分对反刍动物瘤胃发酵的影响Word下载.docx

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3）如果饲料降解

的速度太慢,则瘤胃因充盈而减少采食量;

4）如

果饲料降解的速度缓慢,那么一些饲料会逃过瘤

胃发酵而直接进人后段消化道.Goering和Van

Soest（1970）提供了一些可利用纤维素的数据,

后又通过一些体外和半体内法研究获得了纤维

素在瘤胃内消化速度的数据.蛋白质的降解速

度可以通过酶解法进行估测（Krishnamoorthy

等,1982）,而淀粉的降解速度却难于估测,因为

淀粉的发酵变异很大,并且其发酵速度受到饲料

加工,保存方法和饲喂的谷物类型的影响.但目

前,通过体内尼龙袋法已经能够对淀粉的降解速

度进行准确的估测.Sniffen等（1992）已经对各

种饲料的成分及其降解速度进行了较为详尽的

阐述,这为进一步更加精确地配合反刍动物日粮

奠定了墓础.

许多进入瘤胃的饲料被发酵降解,但也有一

些饲料能够逃过瘤胃的降解.一种饲料在瘤胃

内是否被降解或降解的程度如何,最终是由其被

发酵和通过的相对速度决定的.发酵速度是饲

料所固有的一种性质,在CNCPS中发酵速度被

描述为一级反应模型.饲料通过瘤胃的速度则

受到采食量,加工过程和饲料类型的影响,并且

可以进行人为调控.

未降解的饲料从瘤胃流出会影响营养物质

的吸收利用.如果流出瘤胃的饲料在小肠中能

够被消化（如蛋白质和淀粉）,也许会减少发酵

的损失（氨和甲烷）而增加营养物质的沉积.然

而,如果流出瘤胃的饲料在小肠中很少被消化,

那么饲料的消化率则降低,但消化率的降低并不

总是坏事,如果采食量的增加抵消了消化率的降

低,那么营养物质被吸收的速度可能会增加.理

想的饲喂方法和流通速度取决于所消耗饲料的

价值和畜产品的价值.

流通速度对瘤胃发酵产物的平衡也有很大

的影响.如果碳水化合物在瘤胃内不被消化,那

么将会影响微生物的生长和氮的利用.尽管从

氮的积聚角度来看,蛋白质通过瘤胃也许是有利

的,但是,瘤胃可降解蛋白质的减少会导致微生

一

36一中国饲料添加剂2007年第lO期（总第64期）

物蛋白质合成效率的降低.很明显,瘤胃微生物

只能利用瘤胃可降解的饲料,因此用总可消化养

分（TDN）或总消化率来估测瘤胃微生物的产量

在许多情况下将会导致错误的结果（Russell等,

1992）.

2影响瘤胃微生物生长的营养因素

瘤胃微生物从碳水化合物（CHO）发酵过程

中获得了所需要的绝大部分能量,而且瘤胃细菌

通常可以根据他们所发酵的碳水化合物的类型

而进行分类（Russell1984）.在CNCPS中,瘤胃

微生物就被分为发酵非结构性碳水化合物

（NSC）的微生物和发酵结构性碳水化合物（sc）

的微生物两类.发酵SC（纤维素和半纤维素）的

微生物生长缓慢,而且仅利用氨作为氮源进行微

生物蛋白质的合成;

发酵NSC（淀粉,果胶和糖）

的微生物生长则较为迅速,并且能够利用氨,也

能够利用肽和氨基酸作为氮源.CNGPS认为,

只要有足够的可利用氮源,这两类微生物的生长

速度与它们所发酵的碳水化合物的消化速度直

接成比例（Hungate,1966;

Bryant,1973;

Hespell

和Bryant,1979;

Russell和Baldwin,1981）.

瘤胃微生物生长的经验模型通常假设瘤胃

微生物的产量是干物质采食量（DMI）或可消化

有机物（OM）的固定函数（Nocek和Russell,

1988）,而且NRC（1985,1989）就曾使用了一个

静态的产量一26.12g微生物氮/kgTDN来描述.

用TDN来确定微生物的产量忽视了一个事实,

就是绝大多数细菌不能利用蛋白质,脂肪,油脂

或灰分作为能量来源,而碳水化合物才是其生长

的主要能量来源（Nocek和Ruasell,1988）.一

个新的独立的可产生氨的菌群能够利用肽和氨

基酸作为能量来源（Russell等,1988;

Chen和

Russell,1989）,这些细菌虽然对氨的产生有很大

的影响,但由于它们在体内存在的数量很少,故

而在微生物蛋白质产量中只占很小的比例.另

外,用静态的产量来描述还忽视了一个事实一瘤

胃微生物还有维持能量需求.当细菌生长较慢

时,一大部分能量用于维持需求,这种维持能量

可以看作一种类似商业上的固定日常开支,只有

满足了一般管理费用开支（维持能量）之后,才

能获得收益（生长）.如果现金流转量大（能量

利用速度较快）,那么一般管理费用开支（维持

能量）就变成了整个预算中的一小部分.因为

瘤胃中微生物的生长速度有时非常缓慢,那么这

时候,维持能量就会对微生物的生长效率产生巨

大的影响（Russell和Wallace,1988）.

Pirt（1965）将细菌的维持需要定义为一个

由时间决定的直接与细胞质量成比例的函数（m

=gCHO/g细菌h.】）,而且理论最大产量（YC

=g细]~/gCHO）被定义为没有维持需要时获得

的产量.CNCPS用Pirt（1965）的定义作为生长

速度的函数来调整微生物的产量,但缺乏有关瘤

胃微生物的维持能量和理论产量方面的数据.

Isaacson等（1975）报道,混合瘤胃微生物有一个

理论最大产量,即0.5g细胞干重g/CliO.然而

这些体外试验的数据,是在没有原虫的情况下获

得的O原虫的捕食作用导致了瘤胃内细菌的代

谢回转（Coleman,1980）.CNCP$则考虑到原

虫捕食作用的影响,而将理论最大产量从50%

减少到40%.纯培养试验表明,瘤胃细菌的维

持能量不是一个固定的常数,其变化范围为

0.022—0.187gCHO/g细菌h（Russell和

Baldwin,1981）.根据这些研究,发酵NSC和发

酵Sc的细菌其维持能量需要被分别确定为

0.150和0.05gCHO/g细菌h.

体外试验研究表明,瘤胃细菌的生长对肽和

氨基酸的供应呈正向反应（Russell和Sniffen,

1984）,但也应该认识到,发酵sC的细菌不能利

用氨基酸氮（Bryant,1973）.在CNClX3中,当

瘤胃液NSC和肽总量中肽的含量从0增加到

14%时.发酵NSC细菌的产量可以增加18.7%,

而超过14%肽的含量,则细菌的产量不再增加.

瘤胃纤维素消化菌在生长过程中需要支链

VFA（Bryant,1973）.现行的瘤胃发酵子模型

中有对支链VFA供应量的估测,但CNCPS进行

了修正,以适应瘤胃发酵的这个问题.因为支链

VFA来自支链氨基酸的发酵（Russell和Sniffer,

1984）,从肽和氨基酸的发酵来估测支链VFA

应该是可行的,由于子模型分别从粗蛋白质和

NPN计算总氨的产生,因此这个参数应该容易

去估测.而且支链VFA的需要量,可以从发酵

sc的微生物蛋白质的支链氨基酸含量来估测（

Parsec和Buechler,1966）.但如果高祖科日粮

再加上粗蛋白质和NPN较低的蛋白质补充料

饲料蛋白质组分对反刍动物瘤胃发酵的影响一37一

时,则会遇到支链VFA缺乏的情况.

瘤胃微生物对氮（氨与氨基酸）的利用取决

于可利用肽和主要影响微生物生长的碳水化合

物的类型.体外试验研究（Russell等,1983）表

明.发酵NSC的微生物所需要的氮有66%从肽

或氨基酸中获取,34%来自于氨,而且这个比例

不受微生物生长速度的影响.但是,当没有可利

用肽或氨基酸时,那么其所需要的氮都必须从氨

中获取.由于发酵SC的微生物不能利用肽或

氨基酸,因而所需要的氮都必须来自氨（Bryant,

1973）.

反刍动物分泌的唾液是瘤胃很好的缓冲液,

但如果El粮纤维素的含量受到限制并且碳水化

合物的发酵速度过快,那么瘤胃的pH值将下

降.瘤胃pH值的下降将严重影响微生物蛋白

质的产量,Strobel和Russell（1986）进行的混合

瘤胃微生物体外发酵试验表明,在pH=5.7时

微生物蛋白质的产量比pH=6.7时的产量低

50%.CNCPS的模型就利用这个关系来调整微

生物的产量,并且瘤胃pH值通过日粮中性洗涤

纤维（NDF）的含量来预测.当粗饲料中的NDF

低于干物质含量的20%时,NDF的含量每下降

1%,微生物的产量则减少2.5%,这种调整非常

适合于未经过切细加工的粗饲料和使用统一的

干物质进行饲喂管理的情况.如果日粮中的

NDF经过切细加工（比如长度平均小于3mm

时）,则相应的日粮中NDF的需要量应增加几个

百分点（一般为3%）（Russell等,1992）.但瘤

胃pH值的变化与日粮中NSC的含量,碳水化合

物的发酵速度以及唾液和纤维素的缓冲能力间

的确切关系还需要进一步的试验研究.

3日粮碳水化合物类型对瘤胃发酵的影晌

日粮碳水化合物的类型可影响与调节微生

物蛋白质的合成强度,因而也能够调节瘤胃内氨

的浓度,这是由于它们在瘤胃内发酵分解和释放

能量的速度不同所致.同时,许多研究者的试验

也证实,饲料蛋白质的特性也是影响瘤胃中氮产

生量的重要因素.Lewis（1951）用自饲喂干草绵

羊抽取的瘤胃内容物,测定了一系列蛋白质的发

酵速度.结果表明,发酵最快的是玉米醉溶蛋

白,但它的氨峰值低;

发酵快且瘤胃氨峰值高的

是酪蛋白,酪蛋白水解物和花生蛋白质;

发酵较

快,瘤胃氨峰值也比较高的有明胶,人工干燥牧

草,大豆,a一蛋白;

小麦谷蛋白,血纤维蛋白发酵

比较慢,氨峰值也不高;

发酵最慢的有角蛋白,血

液白蛋白和丙氨酸,其中仅丙氨酸的氨峰值较

高.另一些资料表明,在新鲜牧草,尤其是施氮

肥时,非蛋白氮有可能占到粗蛋白质总量的

40%一50%,且真蛋白质的大部分是以蛋白质组

分B1的形式存在,可在瘤胃内迅速降解.饲喂

青绿牧草,尤其是豆科草时,蛋白质在瘤胃内降

解迅速,产生氨的速度常常超过微生物利用氨的

能力,瘤胃内氨水平即提高.青贮的牧草也是如

此.在不外加酸的青贮料中,蛋白质强烈地被分

解,氨氮的含量可达到总氮的15%一20%.

绝大多数瘤胃微生物能够利用氨作为氮源

进行微生物蛋白质的合成,但通常情况下,瘤胃

蛋白质发酵产生氨的速度都超过微生物利用氨

的速度.在多数情况下,超过25%的蛋白质以

氨的形式被损失掉（Nolan,1975）.因为蛋白

质在日粮组成中属于最昂贵的成分,所以如何减

少瘤胃蛋白质发酵的损失是非常值得研究的课

题O'

蛋白质在瘤胃中通过胞外酶降解,这些蛋白

酶必须与蛋白质直接接触并在水中相互作用.

如果蛋白质能够迅速溶解,那么它被胞外酶降解

的速度通常会增加（Tamminga.1979）.许多粗

饲料和大豆中的蛋白质都易于溶解,因而会被瘤

胃微生物迅速降解.热处理可以使蛋白质变性,

从而降低其溶解性和降解速度.有些饲料中则

含有天然不溶性蛋白质,如啤酒糟,酒精蒸馏副

产品和鱼粉等.Krishnamoorthy等（1982）的子

模型就使用酵解数据来预测饲料蛋白质在瘤胃

中降解的速率.

碳水化合物对蛋白质被胞外蛋白酶降解的

速度影响较小,但对氨基酸代谢的终产物有较大

的影响（Russell等,1983）.在CNCPS中,发酵

NSC的微生物以0.07g/g微生物h的速度吸

收小肽,所吸收的肽氮用于微生物蛋白质的合成

和氮的产生（Russell和Meran,1984;

Hino和

Russell,1985）.肽转化为微生物蛋白质或氨是

由可利用碳水化合物决定的.当有充分的可利

用碳水化合物时,发酵NSC的微生物蛋白氮有

66%来源于肽,34%来源于氨（Russell等,

38一中国饲料添加剂2OO7年第l0期（总第64期）

1983）.在没有碳水化合物的情况下,肽氮则转

化为氨.

Bladen等（1961）测定了各种瘤胃细菌发酵

蛋白质水解产物和产生氨的能力,他们得出结

论,居瘤胃拟杆菌（Bacteroidearuminicola）是牛

瘤胃中最重要的氨基酸发酵菌,但随后的试验表

明,该种细菌并没有被证明在体内能够产生氨.

居瘤胃拟杆菌B14（B.rumlnicolaB14）,一个活

性最强的菌株,其产生氨的速度为13.5nmol/mg

蛋白质/miII（Russell1983）,但混合瘤胃细菌产

生氨的速度为31nmol/mg蛋白y/~/min（Hino和

Russell,1985）.这个对照表明,上述结论显然是

不正确的.

用混合瘤胃微生物,加入过量的酪蛋白和不

足以维持其最大生长速度的碳水化合物,然后进

行体外培养,结果氨的产生量随发酵速度（生长

速度）的增加呈线性下降.但¨

N加标记研究表

明,有34%的氨的产生不受可利用碳水化合物

的影响.因为即使有充分的可利用碳水化合物

时,居瘤胃拟杆菌（B.ruminicola）产生氨的量也

很少（Russell,1983）,这种碳水化合物对氨产

生的不敏感性还没有得到更好的解释.

Russell等（1988）,Chen和Russell（1989）报

道了三种瘤胃细菌,碳水化合物不能促使它们利

用肽和氨基酸生长,而且他们产生氨的速度比其

它瘤胃细菌快20倍.由于它们合成蛋白质的速

度比产生氨的速度慢l0—25倍,并且它们在体

内的数量不多,因而它们对微生物蛋白质的产量

贡献很小,而且在绝大多数情况下是有害的.

体内（Dinius等,1976）和体外（VanNevel和

Demeyer,1977;

Russell和Martin,1984）试验表

明,离子载体能够减少氨的产生,但对蛋白质的

酶解影响很小.Whetstone等（1981）指出,在体

外莫能霉素可引起非氨,非蛋白质氮的增加.以

前报道的单独产氨菌能够抵抗莫能霉素（Chen

和Wolin,1979;

Deanis等1981）,但最近报道的

新的单独产氨菌对离子载体敏感（Russell等,

1988;

Chen和Russell,1989）.这些新的单独产

氨菌尽管不能利用碳水化合物,但他们被包括在

发酵NSC的细菌中.它们的作用体现在肽的转

运和氨的产生之间的关系中.如果只有66%的

肽被吸收并用于合成微生物蛋白质,那么剩余的

肽必将被分解产生氨.离子载体对瘤胃氮产生

的影响就是通过使肽被吸收的速度降低34%来

实现的.

参考文献

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tire,ammoniaproducingbacteriafromtheFunlen.Appl

EnviIonMicrobiol,1989,55:

1052.

?

小常识?

添力口引配伍布恳

1.胆碱不能和某些维生素,钙,磷同时使用.胆

碱易溶于水,碱性很强,对于水溶性维生素,如维生

素c,维生素B,维生素K.,维生索l（2和泛酸等能起

破坏作用.此外,磷和钙在酸性环境中易被吸收,而

在碱性环境中则吸收很少.所以,胆碱也不能与钙

粉,磷酸氢钙等一起添加.

2.维生素B.不能与青霉素同时使用.因维生

素B.的水溶液呈弱酸性,会破坏青霉素的功效.

3.硫酸亚铁,氯化亚铁,硫化亚铁不能与维生素

A,维生素D,维生素E和维生素B.,B:

同时使用.

若同时使用.前者会加速后者的氧化破坏过程.

4.碳酸钙不能与维生素B.,维生素B:

维生素

C,维生素K.,维生素l（2和泛酸,链霉素,土霉素同

时应用.因碳酸钙属强碱性,在碱性环境中,上述维

生素等添加剂易被破坏.

5.土霉素不能与青霉素,链霉素同时使用.因

土霉素酸性甚强,能破坏青霉素,链霉素的防病促长

效果.