生态学第一节 生物群落的概念第二节 群落的种类组成 第三节 群落的结构Word下载.docx
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2.讲解本节内容
生物群落的概念
概念：
生物群落的特征：
对群落性质的两种对立观点
群落的种类组成
种的多样性
种间关联
群落的结构
3.课堂教学效果反馈及辅导答疑
4.概括总结本节讲授的主要内容,强调重点内容布置作业
时间分配（90分钟）
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设
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主板书第三章群落生态学
第一节生物群落的概念
对群落性质的两种对立观点
第二节群落的种类组成
第三节群落的结构
讲授新
拓展内容
课后总结
教研室主任签字年月日
讲稿
讲授内容
备注
第三章群落生态学
第一节生物群落的概念
一、概念：
群落（community）的概念来源于植物生态研究。
早在1807年，近代植物地理学的创始人AlexanderHumboldt首先注意到自然界植物的分布不是零乱无章的，而是遵循一定的规律而集合成群落，并指出每个群落都有其特定的外貌，它是群落对生境因素的综合反应。
1909年，丹麦植物学家E．Warming出版了他的经典著作《植物生态学》，副标题为“植物群落研究引论”。
该书中对群落的定义为：
“一定的种所组成的天然群聚即群落”。
“形成群落的种实行同样的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势”。
同一时期，俄国的植物群落研究有了较大的发展，并形成一门以植物群落为研究对象的科学——地植物学（植物群落学的同义语）。
他们对植物群落的理解以B．H．Cукачев院士在1908年所下的定义为代表：
植物群落是“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”。
另一方面，有些动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象。
1877年，德国生物学家KarlMobius在研究海底牡蛎种群时，注意到牡蛎只出现在一定的盐度、温度、光照等条件下，而且总与一定组成的其他动物（鱼类、甲壳类、棘皮动物）生长在一起，形成比较稳定的有机整体，Mobius称这一有机整体为生物群落（biocoenosis）。
之后，生物群落生态学的先驱者V．E．Shelford（1911）对生物群落定义为“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”。
美国著名生态学家E．P．Odum（1957）在他的《生态学基础》一书中，对这一定义做了补充，除种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分”。
并指出群落的概念是生态学中最重要的原理之一，因为它强调了这样的事实，即各种不同的生物能在有规律的方式下共处，而不是任意散布在地球上。
比利时的PaulDuvigneaud（1974）在他的《生态学概论》中对群落做出了相似的定义：
“群落（或生物群落）是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；
它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物有机体组成，但仍是一个具有一定成分和外貌比较一致的组合体；
一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布，而是有序而协调的生活在一起”。
特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。
也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。
由一定种类的植物在一定的生境条件下所构成的有机整体。
为种群相互联系、相互影响的有规律的组合结构单位。
二、生物群落的特征：
1．具有一定的种类组成:
每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。
一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。
2．群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下生存。
诚然，生物群落是生物种群的集合体，但不是说一些种的任意组合便是一个群落。
一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。
假定在一块新近形成的裸地上，一个生物群落开始了从无到有的发展过程。
绿色植物必为这个群落的先驱者，其中那些最早到达裸地，并可成功地定居下来的植物便成为先锋植物。
先锋植物适应了各种非生物因子，开始繁衍后代并扩大地盘。
随着密度加大，种群内部和种群之间就不可避免地发生相互关系。
这种关系主要表现在对生存空间的争夺、光能的获取、营养物质的利用、排泄物或分泌物的彼此影响。
在种间竞争中取胜的植物保存下来，成为最早的群落成员之一。
在此过程中不能取胜的种群便开始退出这块地盘。
一旦植物在这裸地上定居，动物种群便随之迁来，当然，它们首先面临的问题将是能否适应这里的无机环境，接着便是对植物群落环境的适应过程。
它们不但需要以适当的植物种类作为食物来源（直接的或间接的），而且需要植物群落为它们提供栖息、活动、繁殖和避敌的场所。
微生物参与到群落中来也经历着近似的历程，不同生物群落中微生物的种类组成及数量关系不同便是证明。
由此可见，生物群落并非种群的简单集合。
哪些种群能够组合在一起构成群落，取决于两个条件：
第一，必须共同适应它们所处的无机环境；
第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。
因此，研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。
3．形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。
如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。
即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。
4．具有一定的结构生物群落是生态系统的一个结构单位，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。
如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。
但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。
5．一定的动态特征生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。
其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。
6．一定的分布范围任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。
无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。
7．群落的边界特征在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；
有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。
前者见于坏境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形，如地势变化较陡的山地的垂直带，断崖上下的植被，陆地环境和水生环境的交界处如池塘、湖泊、岛屿等。
但两栖类（如蛙）常常在水生群落与陆地群落之间移动，使原来清晰的边界变得复杂。
此外，火烧、虫害或人为干扰都可造成群落的边界。
后者见于环境梯度连续缓慢变化的情形。
大范围的变化如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等；
小范围的如沿一缓坡而渐次出现的群落替代等。
但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区（ecotone），并导致明显的边缘效应。
7．群落的边界特征：
清楚或不清楚。
多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区。
三、对群落性质的两种对立观点
1.机体论学派：
群落象一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段或演替上相关联的群落，可以解释成一个有机体的不同发育时期。
2.个体论学派：
群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的。
由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的。
调查方法：
样方法，最小面积。
环境条件好，植物群落植物种类多，最小面积大。
北方森林400平方米，灌木25平方米。
一、种类组成的性质分析
1．优势种和建群种：
对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种。
不同层次可以有各自的优势种。
乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种。
亚优势种：
个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。
伴生种：
为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
偶见种或罕见种：
偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，种群本身数量稀少。
偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。
第二节种类的组成
对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的生物种类名录，一个区域内所有植物种类的组合叫做植物区系，群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。
然后，根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。
下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。
1．优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种（dominantspecies），它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。
群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种（constructivespecies）。
生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；
但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。
2．亚优势种（subdominant）指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。
在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。
3．伴生种（companionspecies）伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
4．偶见种或罕见种（rarespecies）偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。
同一个植物种群在不同的群落中可表现为不同的群落成员型。
二、种类组成的数量特征
1．多度：
是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。
国内多采用Drude的七级制多度。
Soc（Sociales）极多，植物地上部分郁闭
Cop3（Copiosae）数量很多
Cop2数量多
Cop1数量尚多
Sp（Sparsal）数量不多而分散
Sol（Solitariae）数量很少而稀疏
Un（Unicum）个别或单株
2．密度：
指单位面积或单位空间内的个体数。
一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。
样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度。
某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比。
盖度：
植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。
基盖度（草原2.54cm、树木胸高）、种盖度、层盖度、总盖度。
相对盖度：
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。
盖度比：
某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比。
4.频度：
某物种出现的样方数／样方总数×
100％。
A:
频度1—20％的植物；
B:
21—40％的植物；
C:
41—60％的植物；
D:
61—80％的植物；
E:
80—100％的植物。
在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类通常是很多的，它们多于B、C和D频度级的种类。
这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。
E级植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较大，因此占有较高的比例，所以E＞D。
5.高度
6.重量：
鲜重和干重。
单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重的百分比称为相对重量。
7.体积：
树木＝树高×
胸高断面积×
形数
三、综合数量指标
1．优势度（dominance）优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。
Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。
苏卡乔夫（1938）提出，多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种优势度指标。
有的认为盖度和密度为优势度的度量指标。
也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。
2．重要值（importantvalue）也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。
重要值是美国的J．T．Curtis和R．P．McIntosh（1951）首先使用的，他们在Wisconsin研究森林群落连续体时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度（conspicuousness），计算的公式如下：
重要值（I．V．）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）
上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：
重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
3．综合优势比（summeddominanceratio）其缩写形式为SDR，由日本学者提出的一种综合数量指标。
包括以下两因素、三因素、四因素和五因素等四类。
常用的为两因素的总优势比（SDR2），即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100％，如SDR2=（密度比+盖度比）／2×
由于动物有运动能力，多数动物群落研究中以数量或生物量为优势度的指标，水生群落中的浮游生物，多以生物量为指标。
但一般说来，对于小型动物，以数量为指标易于高估其作用，而以生物量为指标，易于低估其作用；
相反，对于大型动物，数量低估了其作用，而生物量高估了其作用。
如果能同时以数量和生物量为指标，并计算出变化率和能流，其估计比较可靠。
幸而在动物群落研究中，多数情况下是分别研究各个类群，如鸟类群落，鼠类群落，其个体大小相差不是很大。
3.林木图解法：
形象地反映各种乔木在森林群落中的作用。
OA:
相对多度（各树种第五级大树与样方所有树种第五级大树的比率）、OB:
相对频度（各树种第五级大树出现的样方数与样方总数的比率）、OC:
等级度（该树种实有的等级与五个等级的比率）、OD:
相对显著度（各树种第五级大树与样方所有树种第五级大树基部断面积的比率）。
四、种的多样性
我们知道我们身边生活的很多种生物，我也相信大家通过这几年生物学的学习，能够认识很多种类，这就涉及到了生物多样性问题。
那么什么是生物多样性呢？
生物多样性是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。
可见生物多样性研究范围之广，并且是现代生态学的研究热点，如果我翻一下生态学报或生态学杂志我们就会发现有相当一部分报道是关于生物多样性的研究论文。
实际生物多样性有三个水平，即遗传多样性，物种多样性，生态系统多样性。
遗传多样性指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和，主要是衡量遗传多样性高低和遗传结构，因为我们知道地球的环境是多变的，对于一定区域未来的环境变化更是不可预测的，因此需要科学家研究其遗传多样性来适应未来环境，是目前分子生态学研究热点；
第二个水平是物种多样性，是指指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度。
第三个水平是生态系统多样性，其涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。
因为我们今天探讨的层面是群落，因此，重点学习种的多样性。
种的多样性有两层含义。
1.种的多样性涵义：
（1）种的数目或丰富度：
指一个群落或生境中物种数目的多寡。
在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较。
在多层次的森林群落中必须说明层次和径级，否则是无法比较的。
（2）种的均匀度：
指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。
2．多样性的测定
我们已将学习了种的多样性的概念和含义，那么怎样去衡量种的多样性呢？
我们通常要应用多样性指数进行衡量，多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标，有人称为异质性指数
或种的不齐性。
因为多样性指数是对两个指标进行衡量，那么就可能产生低丰富度和高均匀度的群落多样性指数等于高丰富度与低均匀度的群落。
随着群落生态学的发展已经有很多的多样性指数，我们在这里给大家介绍两种应用比较广的多样性指数。
（1）辛普森多样性指数（Simpson指数）
大家不但要掌握中文名字，也要认识英文名字，因为在生物学中有很多专家对同一个英文名字可能有不同的翻译，例如：
种群（population），不同的专家就有不同的翻译，例如，居群、繁群群体当然还有种群，因此，很多的资料和应试就直接应用英文。
构建辛普森多样性指数的原理是在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，以它们的概率得出多样性指数。
因为多样性指数研究的是群落中各种群的差异，因此：
辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1－随机取样的两个个体属于同种的概率。
公式中D代表辛普森多样性指数，S为物种数目，设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，Pi=Ni/N。
那么Pi2表示随机抽取两个个体都是物种i的机率，那么对S个物种的Pi2求和就获得了在这个研究种群中随机抽取两个个体都是相同物种的机率，用1减去随机抽取两个个体都是相同物种的机率获得随机取样的两个个体属于不同种的概率。
辛普森多样性指数有其取值范围，当在研究群落中全部个体均属于一个种的时候，辛普森多样性指数的值最低，最低值是0；
当在研究群落中每个个体分别属于不同种的时候，森多样性指数的值最高，最高值（1-1／s）。
那么我们举一个简单的例子理解一下，辛普森多样性指数公式。
例如，甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1，而乙群落中A、B两个种的个体数均为50，按辛普森多样性指数计算，则：
我们从计算结果可以看出乙群落的物种多样性高于甲群落，由于两个群落都只有两个物种可见在这个例子中物种多样性主要受种的均匀度的影响。
（2）香农-威纳指数（Shannon-Weiner指数）：
香农-威纳指数的构建原理是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。
不确定性越高，多样性也就越高。
公式中各参数代表的意义与辛普森多样性指数公式中的意义一致，在这就不再重复介绍了，信息量H越大，未确定性也越大，因而多样性也就越高。
我们要注意的是公式中对数的底如果取不同的值时，获得H值肯定是不相同的，因此我们要给它规定不同的单位，以便计算出来H值即香农-威纳指数具有可比性。
对数的底的可取2，e和10，但单位不同，分别为nit，bit和dit。
同样，香农-威纳多样性指数有其取值范围，当在研究群落中全部个体均属于一个种的时候，辛普森多样性指数的值最低，最低值是0；
当在研究群落中每个个体分别属于不同种的时候，森多样性指数的值最高，最高值log2S。
仍以前面的例子计算，则：
=0.081尼特／个体
=1.00尼特／个体
那么我们通过一个综合的例子比较一下两个多样性指数，包括三个群落，我们可以看出三个群落的物种多样性通过两种多样性指数计算结果比较一致，群落B的种的多样性最高，群落C次之，群落A的最低。
我们可以看出对于种的多样性评价，用任何一种多样性指数计算结果都是一致的，但是不同多样性指数计算结果没有可比性。
3.多样性梯度：
目前，我们已经会评价一个群落物种的多样性了，那么科学家对不同空间的群落物种的多样性进行研究时发现，他们的物种的多样性不同，并且存在一些规律，我们总结为以下三点：
1、纬度：
随纬度升高物种多样性降低。
这是一个比较普遍的规律，无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。
当然我们知道从哲学的角度来说，事情没有绝对的，也就是存在例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬蜂在温带物种最丰富。
2、海拔：
随海拔升高物种多样性降低。
无论在低纬度地区还是在高纬度地区，无论在大陆气候地区还是在海洋气候地区的山地都存在这个规律。
如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境。
3、水体：
随深度增加物种多样性降低。
我们知道由于水对光的反射和吸收导致随深度增加光强度减弱，水生植物只能生活在透光带内，确切的说只能生活在光补偿点以上，不知道大家是否还记得光补偿点的含义？
也就是说在这一点光合作用和呼吸作用相等，在这点以上光合作用大于呼吸作用，在这一点以下光合作用小于呼吸作用，因此，植物不能长时间在光补偿点以下，会导致长期饥饿而死。
植物是动物的食物，因此使得这个规律十分明显。
我们可以从多毛类、瓣鳃类物种多样性研究结果看出一些规律，热带浅水物种多样性高于北方浅水，这个符合随纬度升高物种多样性降低的规律；
热带浅水物种多样性高于深海物种多样性，深海物种多样性高于大陆架多样性。
五、种间关联
我们对一个群落进行研究时经常发现有一个物种的存在经常伴随另外一个物种存在，或一个物种的存在可能另外一个物种通常很少或不存在，那么可以看出，一个群落中的物种存在种间关联，种的相互作用在群落生态学中占有重要位置。
我们可以将其分为两种关联，在一个特定群落中，如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；
如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联。
那么如何区分两个物种是哪种关联及其关联程度呢？
我们必须计算关联系数。
要想计算关联系数就要首先列一个2x2的表，通常的方法就是对我们要研究的种群随机抽取若干个样方进行调查，调查中并进行统计。
a:
同时出现的样方数，b和c为仅出现一种的样方数，d为都不出现的样方数。
那么从2x2的表中可以看出正负关系，a和d多，正相关，b和c多，负相关。
如果随机，无相关。
我们可以获得各个参数值，带入关联系数
关联系数公式，常用下列公式计算：
其数值变化范围是从-1到+1。
大于0正相关，小于0负相关，然后按统计学的x2-检验法测定所求得关联系数的显著性。
群落中各个种群在生态适应和自然选择的作用下，彼此相互作用的种群在协同进化中形成了群落结构，因此，群落结构特征包涵了重要的生态内容。
前一节介绍的种类组成，也是群落结构的重要特征，这一节着重介绍群落的空间结构（或物理结构）及其生态内涵。
群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看做群落的结构单元。
生物群落空间形态结构的分化有利于资源的利用。
一、群落的结构单元
（一）生活型：
是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。
生活型是由于趋同适应或趋同进化产生的，那么什么是趋同进化呢？
就是分类地位不同的种，不论各种物种在分类地位上的
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