PSY基因的功能及表达调控植物学论文生物学论文.docx

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PSY基因的功能及表达调控植物学论文生物学论文

PSY基因的功能及表达调控-植物学论文-生物学论文

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　　摘要：

　类胡萝卜素与植物的生长发育和光合作用密切相关，对作物品质贡献显着.八氢番茄红素合成酶（phytoenesynthase,PSY）是植物体内类胡萝卜素合成通路的端口酶和限速酶，其表达丰度和活性高低直接调控植物体内类胡萝卜素的含量.植物PSY基因的功能受到其自身遗传学、类胡萝卜素合成通路基因及代谢物、各种外界非生物环境等等各种因素的调控.充分认识PSY基因的功能特性和调控机制，并对其进行合理的设计改造可能是未来提高植物体内类胡萝卜素含量的重要途径.作者对不同植物中PSY基因的功能及调控机制的相关研究进展做以综述，以期为植物体内类胡萝卜素积累的遗传调控研究提供理论依据.

　　关键词：

　八氢番茄红素合成酶;类胡萝卜素;调控;合成;

　　Abstract：

　Carotenoidsarecloselyrelatedtoplantgrowthandphotosynthesis,andcontributesignificantlytocropquality.Phytoenesynthase（PSY）istheportandrate-limitingenzymeincarotenoidbiosynthesispathway.Itsexpressionlevelsandactivitydirectlyregulatethecontentofcarotenoidsinplants.ThefunctionofPSYwasregulatedbyitsowngenetics,thegenesincarotenoidsyntheticpathwayandtheirmetabolites,andvariousexternalabioticandenvironmentalfactors.Therefore,itiscrucialtofullyunderstandthefunctionalcharacteristicsandregulatorymechanismofPSYgenes,andcarryoutreasonabledesignandmodification,whichmaybeanimportantwaytoimprovecarotenoidcontentinplantsinfuture.TheauthorsdescribedtherelatedresearchprogressofPSYgenesfunctionsandregulationmechanismsindifferentplants,andprovidedatheoreticalbasisfortheresearchongeneticregulationofcarotenoidaccumulationinplants.

　　Keyword：

　phytoenesynthase;carotenoid;regulation;synthesis;

　　0、引言

　　类胡萝卜素是植物体内一类重要的萜类物质，在植物的生命周期中发挥着重要作用.类胡萝卜素能够参与植物对外界刺激的应答反应，也与植物的光合作用以及光保护效应有关.其中，主要的功能有传递激发能到色素分子，保护光合系统组成成分如叶绿素，清除活性自由基的伤害，保护脂类，感受蓝紫光，也能够参与脱落酸的生物合成等[1,2,3,4,5].除了在植物中的生理作用外，类胡萝卜素对人类的营养和健康也至关重要，如-胡萝卜素和-胡萝卜素类是维生素A合成的前体；类胡萝卜素的抗氧化活性有助于减少一些疾病发生的风险，如癌症、心血管疾病和年龄相关性眼病[2,4,5,6].因此，研究植物体内的类胡萝卜素合成途径并调控其含量具有重要意义.八氢番茄红素合成酶（phytoenesynthase,PSY）是植物体内类胡萝卜素合成通路上游的端口酶和限速酶，该基因表达量变化能够调控植物体的类胡萝卜素含量、光合效率和抗逆能力[7].PSY基因在植物体内受到精细的遗传调控，本文简要综述了植物PSY基因功能的研究进展及其调控机理，这有助于揭示植物体内类胡萝卜素含量的调控机制，期望能够为植物体内类胡萝卜素积累的遗传调控提供新思路.

　　1、PSY基因及其功能研究

　　1.1、不同植物中PSY基因数量

　　PSY催化产生第一个四萜胡萝卜素类物质八氢番茄红素，该步反应处在整个四萜类物质合成的中间，是合成类胡萝卜素的限速位点和瓶颈[8,9,10].多数植物基因组都编码多个PSY基因，以保障类胡萝卜素体内合成的顺利进行.拟南芥（Arabidopsisthaliana）中仅有1个PSY基因，该基因在5端存在2个长度不同的剪切变异体，长的剪切变异体含有一个翻译抑制结构，短的剪切变异体缺失了这个结构，逆境条件下倾向于表达短的剪切变异体，进而调控自身的表达量[11].西红柿（Solanumlycopersicum）中SlPSY1和SlPSY2分别在不同的器官表达，SlPSY1仅在果实中表达，SlPSY2在所有组织中表达，在花瓣中表达量最高[12].苹果（Malusdomestica）基因组也编码4个PSY基因，其中MdPSY2和MdPSY1在叶片和果实成熟过程中高度表达，与果实中类胡萝卜素含量的增加一致，可能受到乙烯响应因子（ethyleneresponsefactor,ERF）转录因子基因家族的转录调控[13].西葫芦（Cucurbitapepo）中有3个PSY基因，CpPSYA、CpPSYB和CpPSYC,CpPSYA在果实中表达量高，CpPSYB和CpPSYC在叶片中表达量高，说明其转录水平受到特异的调控[14].香瓜（Cucumismelo）中具有2个PSY基因，CmPSY1和CmPSY2,两者的器官表达模式各具特点[15].禾本科作物普遍含有3个PSY基因，如水稻（Oryzasativa）中有OsPSY1、OsPSY2和OsPSY3,其中OsPSY1、OsPSY2对光信号反应显着，OsPSY3则受ABA导表达较为显着[16];玉米（Zeamays）中含有ZmPSY1、ZmPSY2和ZmPSY3共3个PSY基因，ZmPSY1与种子胚乳胡萝卜素含量密切相关，而ZmPSY2在叶片中可能发挥较为重要的作用[17];异源六倍体小麦（Triticumaestivum）中3个PSY基因分别为TaPSY1、TaPSY2和TaPSY3,每个基因还具有3个高度同源的亚基因组拷贝，即TaPSY1-7AL、TaPSY1-7BL、TaPSY1-7DL、TaPSY2-5AS、TaPSY2-5BS、TaPSY2-7DS、TaPSY3-5AL、TaPSY3-5BL和TaPSY3-5DL,各个基因的表达模式不同，TaPSY3表达量较高，但是TaPSY1已经被报道与小麦籽粒的颜色数量性状密切相关[18].

　　1.2、不同植物中PSY基因功能简介

　　最新的研究结果显示[19],普通烟草（Nicotianatabacum）中鉴定出3个PSY基因，与番茄中的PSY基因具有高度相似性，其中PSY1和PSY2在叶片中表现出最高的表达水平，PSY基因的沉默能够影响光合系统蛋白质复合体的稳定性.大肠杆菌（Escherichiacoli）实验证明，辣椒（Capsicumannuum）中PSY1和辣椒红素合成酶（capsanthin-capsorubinsynthase,CCS）基因沉默后，果实中仍积累了基础水平的类胡萝卜素，表明PSY2基因可能补充了PSY1的损失，从而导致黄色辣椒果实呈黄色[20].通过鉴定与硬粒小麦重组自交系群体中类胡萝卜素含量相关的QTL,以及对2个基因型小麦灌浆过程中PSY1基因表达的对比研究，发现PSY1在硬粒小麦发育过程中起主要作用，可以导致粗粒面粉变黄[21].近期的研究发现，PSY在植物修复石油污染的土壤中发挥重要作用，研究发现2种盐角草（Salicorniaeuropaea）能将石油污染土壤中0.2%和2%的石油分别减少到初始数量的40%和60%.而且，0.2%石油胁迫后10h,PSY的表达量比对照增加了2倍，类胡萝卜素含量比对照增加了2倍.进一步分析发现，盐角草PSY基因启动子中存在对ABA敏感的顺式作用元件，表明该基因在非生物胁迫中起关键作用[22].在藏红花（Crocussativus）中，CsPSY2与番茄红素-环化酶（lgcopene-cyclaseB2,LCY-B2）、-胡萝卜素羟化酶（-carotenehydroxylase）和类胡萝卜素裂解双加氧酶（carotenoidcleavagedioxygenase2,CCD2）一起，可以产生聚集在藏红花柱头上的有色类胡萝卜素.编码上述4种酶的基因在藏红花发育过程中表达量协调地增加，从而导致类胡萝卜素途径的代谢通量被强烈激活[23,24,25].除CsPSY2外，在藏红花中还存在另外3个PSY基因，它们在类胡萝卜素内稳态方面具有特殊功能.CsPSY1a和CsPSY1b主要在光合组织中表达，但也参与胁迫反应，而CsPSY3则与甾体内酯的产生有关[26].苹果中发现了2个具有代表性的多态性MdPSY2变体，一个具有Tyr358Phe（MdPSY2_F）,另一个在信号肽（MdPSY2_CG）中另外有6个氨基酸缺失的变体[27].PSY在茄子（Solanummelongena）果实和愈伤组织中表达较低，在茄子愈伤组织中异源表达细菌PSY基因，-胡萝卜素积累量比未转化的愈伤组织高出约150倍[28].在枇杷（Eriobotryajaponica）中采用病毒导的基因沉默技术（virusinducedgenesilencing,VIGS）干扰PSY基因的表达，则总类胡萝卜素含量下降，表明PSY基因调控枇杷果实中的类胡萝卜素积累[29].

　　2、PSY基因的表达调控

　　2.1、PSY受到类胡萝卜素合成通路基因及其相关代谢物的调控

　　类胡萝卜素通路基因表达量的改变可以使各类胡萝卜素产物的含量发生变化，从而对类胡萝卜素的合成通路产生反馈调控作用，PSY作为合成通路的第一个关键酶，其表达受到上下游基因和代谢物的反馈调控[7,8,9].八氢番茄红素脱氢酶（phytoenedesaturase,PDS）、-胡萝卜素脱氢酶（-carotenedesaturase,ZDS）基因沉默后植株叶片致死，PSY基因表达受到抑制[30].类胡萝卜素异构酶（carotenoidisomerase,CRTISO）基因位于PSY基因的下游，拟南芥的突变导致植物体内积累了大量的番茄红素，分枝点下游的产物黄体素、-胡萝卜素、紫黄质、玉米黄质等物质含量都出现下降，植株变矮[31];西红柿CRTISO基因的突变可以造成果实中PSY基因的表达量提高，八氢番茄红素积累增加，胡萝卜素总量下降不显着[32];烟草中CRTISO基因的沉默却能够导PSY基因的表达并且胡萝卜素含量上升[33].西红柿中PSY基因受到下游cis-胡萝卜素（cis-lycopene,cis--carotene）等物质含量的调控，因此CRTISO基因及其上下游产物与PSY基因表达量密切相关[34].番茄红素环化酶（lycopene-cyclase,-LCY）基因