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更严重的遗传缺陷可导致妊娠期胎儿死亡或出生后不久死亡。
因此，遗传缺陷是对动物生产危害性很大的一类质量性状（见第六章：
遗传病和遗传病的控制）。
（四）伴性性状
在性染色体上，除了有决定性别的基因外，还携带着一些控制性状的基因。
由性染色体非同源部分携带的基因所决定的性状称为伴性性状，这些性状的遗传与性别有关。
迄今发现的伴性性状均属于质量性状，利用伴性遗传的原理，可培育雌雄自别品系，并在生产中广泛应用伴性遗传进行雏鸡性别鉴定，可大大提高性别鉴定的准确性和工作效率。
三质量性状的遗传特点
（一）常染色体遗传
1.常染色体显性遗传根据显性程度不同存在以下三种遗传表现形式：
完全显性突变基因有显性和隐性之分，其区别在于杂合状态（Aa）时，是否表现出相应的性状。
若杂合子（Aa）能表现出与显性基因A有关的性状，其遗传方式称为显性遗传。
当基因处于杂合状态（Aa）均表现出像纯合子一样的显性性状时，称为完全显性。
如猪的白毛对黑毛完全显性。
不完全显性有时杂合子（Aa）的表现型较纯合子轻，这种遗传方式称为不完全显性或半显性。
杂合子（Aa）中的显性基因A和隐性基因a的作用都得到－定程度的表达。
如β地中海贫血症，致病基因为βO纯合子，基因型为βOβO者病情严重，杂合子βOβA病情较轻，而正常基因βA纯合子βAβA者无症状。
共显性一对常染色体上的等位基因，彼此间没有显性和隐性的区别，在杂合状态时，两种基因都能表达，分别独立地产生基因产物，这种遗传方式称为共显性遗传。
ABO血型的遗传即是共显性遗传的实例。
2.常染色体隐性遗传控制性状的基因位于常染色体上，其性质是隐性的，在杂合状态时不表现相应性状，只有当隐性基因纯合时（aa）方得以表现，这种遗传方式称为常染色体隐性遗传。
（二）显隐性上位作用
两对基因共同影响一对相对性状，其中一对基因能够抑制另一对基因的表现，这种作用称为上位作用（epistasia）。
起抑制作用的基因称上位基因（epistasiagene），被抑制的基因称为下位基因（hypostaticgene）。
上位基因如果是显性，则只要有一个上位基因即可以发挥作用，如果上位基因是隐性基因，则必须纯合时才能发挥作用。
（三）重叠作用
重叠作用是指有两对基因的显性作用是相同的，个体内只要有任何一对基因中的一个显性基因，其形状即可以表现出来，只有当这两对基因均为隐性纯合时，性状才不被表现，而这两对基因同时存在显性时，其性状表现与只有一个显性时是一样的。
（四）性染色体遗传
1．伴性遗传的概念及特点常染色体上的基因所控制的性状在发生分离时与性别无关，即后代中表现显性性状或表现隐性性状的雌雄体各占一半，即受常染色体基因控制的遗传性状的分离比例在两性中是一致的。
但如所研究的性状是由处于性染色体上的非同源部分的基因控制，情况就不同了。
性染色体是异型的，其实不仅形态上不相同，质量上也大不相同。
以XY型而言，X染色体和Y染色体有一部分是同源的，该部分基因互为等位，其所控制的性状的遗传行为与由常染色体基因控制的性状相同。
另一部分是非同源的，该部分基因不能互为等位，X染色体非同源部分的基因只存在于X染色体上，Y染色体非同源部分的基因只存在于Y染色体上，两者无配对关系，无功能上的联系，这些基因称半合基因，由半合基因所控制的性状称伴性性状，因为这些性状的遗传与性别有关，称为伴性遗传或性连锁遗传。
在体细胞里，X染色体有时成双存在（雌性），有时成单存在（雄性）。
在成单情况下，非同源部分的隐性基因也能表现其作用，这点与常染色体上的基因不相同。
另外，Y和W染色体非同源部分的基因远远少于X和Z染色体非同源部分基因，只在少数动物中被发现。
故伴性遗传常见于X染色体和Z染色体上非同源部分基因所控制的性状的遗传行为。
2．鸡的伴性遗传在鸡中，芦花性状是一伴性遗传性状。
鸡的性别决定类型为ZW型，雌性性染色体组成为ZW，雄性为ZZ。
芦花鸡的雏鸡绒羽是黑色的，但头顶有一黄斑可与其他种黑色鸡相区别，芦花鸡的成羽有黑白相间的横纹。
实验表明，芦花性状（B）对非芦花性状（b）为显性。
当用非芦花公鸡（ZbZb）与芦花母鸡（ZBW）交配时，F1代中的公鸡是芦花鸡，母鸡是非芦花鸡。
当F1代自群繁殖时，在F2代的两性中，芦花鸡和非芦花鸡各占一半（图4-1）。
P
芦花母鸡×
非芦花公鸡
ZBWZbZb
F1
非芦花母鸡×
芦花公鸡
ZbWZBZb
F2
芦花公鸡非芦花公鸡芦花母鸡非芦花母鸡
ZBZbZbZbZBWZbW
1：
1：
1：
1
图4-1芦花鸡的伴性遗传
3.Y染色体上的基因遗传Y染色体上也带有基因，但是，目前已定位的很少。
在Y染色体上只定位了H-Y抗原基因，人的TDF以及外耳道多毛等少数几个基因。
在鱼类的Y染色体上具有较多的基因，例如，决定鱼的背鳍的色素斑基因就在Y染色体上。
Y染色体上的基因遗传的特点是全雄性遗传，因而，Y染色体上的基因也叫全雄基因。
伴性遗传在理论和实践上都具有重要意义。
其理论意义在于为基因位于染色体上提供了论据。
其实践意义是：
①根据伴性遗传规律，可以预防某些伴性遗传疾病。
例如，人的红绿色盲和血友病是由位于X染色体上的隐性基因决定的，为了防止这类遗传疾病的发生，双方家族中都有此类病史的男女是否结婚应持慎重态度。
②利用伴性遗传可以进行雌雄鉴别，在养鸡业中，通过羽毛颜色这一伴性性状进行雏鸡的雌雄鉴定已得到了广泛应用。
（五）从性遗传和限性遗传
1.从性遗传从性遗传中所涉及的性状是由常染色体上的基因支配的，由于内分泌等因素的影响，其性状只在一种性别中表现，或者在一性别为显性，另一性别为隐性。
例如，人类的青年时期秃顶，男性多见，女性少见。
男性中秃顶对非秃顶为显性，而在女性中则为隐性，所以杂合体男性表现秃顶，女性则正常。
在动物中，某些绵羊的角的遗传是从性遗传。
有的绵羊品种雌雄都有角，如陶塞脱羊；
有的绵羊品种雌雄皆无角，如雪洛甫羊；
有的绵羊品种雌性无角，雄性有角，如美利奴羊、寒羊。
用有角的陶塞脱羊和无角的雪洛甫羊杂交，得到如下结果（图4-2）。
陶塞脱♀×
雪洛甫♂雪洛甫♀×
陶塞脱♂
无角♀×
有角♂
雌性：
无角：
有角
3：
雄性：
有角：
无角
图4-2有角绵羊与无角绵羊的杂交
由上图可见，无论正交还是反交，F1代和F2代的性状表现均相同，这一点与伴性遗传明显不同。
在F1代中，雄羊表现有角，雌羊表现无角，显然，对于F1代所有个体基因型应是一致（都是杂合子）的，但由于雄性激素的作用使雄性表现有角，而雌性无角。
绵羊的有角、无角分别由常染色体上同一基因座的显性基因H和隐性基因h决定。
对于基因型HH的羊（如陶塞脱羊），其雌、雄个体均有角，对于基因型hh的羊（如雪洛甫羊），其雌、雄个体均无角。
当两者杂交，其杂种（Hh）则是雄性有角，雌性无角。
因此，结合孟德尔规律，就很容易解释上述试验结果（图4-3）。
HH（有角）×
hh（无角）
↓
Hh（♀无角，♂有角）
1HH2Hh1hh
雄性
有角有角无角
雌性
有角无角无角
图4-3绵羊角的遗传
总的说来，从性遗传是常染色体上基因的遗传，具有这种基因的同一基因型个体由于不同性别中内分泌因素的影响，在一性别中表现为显性，在另一性中表现为隐性。
2.限性遗传限性遗传是指只在某一性别中表现的性状的遗传。
这类性状多数是由常染色体上的基因决定的。
其中有的是单基因控制的简单性状，如单睾、隐睾、乳头数及形状；
另外，遗传性的和环境性的性反转现象，也证实了一般不表现限性性状的个体确实含有这些限性性状的基因。
（六）、血型及血液蛋白型的遗传
血型主要是指以细胞膜抗原结构的差异为特征的红细胞抗原性。
畜禽的血型是一种稳定遗传的质量性状，符合孟德尔遗传规律。
利用血型可对品种、品系及个体间亲缘程度进行分析，为预测杂交优势的大小、科学配套提供依据，还可以用于选育抗病和抗应激品系等。
1.牛的血型及血液蛋白多态性目前已发现牛的血型有12个，总共有80多个血型的因子。
家畜的血液蛋白多态性具有品种特异性，与经济性状存在直接或间接的相关性。
血液蛋白多态位点有很多，一些位点只有一对等位基因，而另一些则有许多复等位基因。
2个等位基因之间的最小差异是一个碱基对的变化，相当于最终产物1个氨基酸的差异。
牛的血液蛋白型分为以下几种：
（1）血红蛋白型（Hb）：
有A、B、C三种因子；
（2）血清转铁蛋白型（Tf型）：
b球蛋白叫做转铁蛋白。
目前已发现牛的转铁蛋白至少由8种等位基因控制；
（3）血清白蛋白型（A1b型）：
目前已发现A、AB、B、AC、BC5种表现型；
（4）后白蛋白型（Pa型）：
后白蛋白是比白蛋白移动度稍慢的蛋白质。
受PaA和PaB两种等位基因控制；
（5）血清碱性磷酸酶型（AKP型）：
共有A/A、A/O、O/O三种基因型；
（6）血清淀粉酶型（Am型）：
这种酶型由常染色体上的3种等位基因所支配（AmA、AmB、AmC），已发现有6种表型。
2.猪的血型：
目前已知红细胞抗原有16个血型系统，70多种抗原因子。
此外猪还有3个白细胞抗原型位点。
3.羊的血型：
其中红细胞血型分为9个系统，20多种抗原因子，100多个表现型；
淋巴细胞抗原有大约12个血型因子。
目前已知山羊有6个血型系统，20种以上的抗原因子。
4.鸡的血型：
已知鸡存在14个血型系统，即14个基因位点，100多个等位基因。
其中B系统中的因子较多，有30个以上的等位基因，并与白血病、白痢等抗病性有关。
第二节鸡的质量性状
早在上世纪初期，质量性状遗传理论就开始在家禽育种和生产中得到广泛的应用。
1902年Bateson首次对鸡的冠型（豆冠、玫瑰冠和单冠）遗传进行研究，此后又与Punnet（1905）合作验证了冠型遗传中基因互作效应的存在；
1912年Davenport提出了鸡金银色羽色的伴性遗传理论；
1917年Goodale报道了横斑与金银羽色伴性基因间的杂交效果；
1936年Hutt发表了7个伴性基因和11个常染色体基因的染色体图，并于1949年编纂了家鸡基因总表；
1980年Somes研制出第一张完整的家鸡基因总表。
迄今为止，人们已发现控制家禽质量性状的基因位点在250个以上，绝大多数位于常染色体上，也有一些在性染色体上。
它们对家禽的羽色、肤色、体形、生理、生化、免疫、代谢以及胚胎致死等性状具有特定的作用。
一、色素性状的遗传
控制家禽色素性状的基因有30多个，除少数几个基因控制肤色外，其余基因均与羽色遗传有关。
（一）羽色遗传
1．控制羽色遗传的基因鸡的羽色种类繁多，但通过生物化学和组织学的分析，羽色可划分为有色羽和无色羽两种，其中有色羽因色泽深浅的不同，又存在从淡黄直至深黑多种颜色。
羽色主要由以下基因控制。
抑制色素形成基因I：
该基因座有I和i两个等位基因，I基因对i基因显性，I基因对其他座位羽色基因几乎都能起抑制作用。
隐性白羽基因c和基因o：
基因c的显性等位基因C为色素原基因，基因o的等位基因O为氧化酶基因，任何色素的形成，需要色素原和氧化酶同时存在，只有基因C和O同时存在羽毛才能显色。
色素原表现基因P：
该基因座有等位基因P和p，其中P对p显性，当该基因处于隐性纯合状态pp时，能对CCOO起隐性上位作用。
非白化基因A：
隐性白羽鸡携带有一对隐性白化基因（aa），不带色素原基因C，当基因隐性纯合时，全身羽毛及皮肤呈白色，眼呈红色;
若与色羽鸡交配将失掉一个隐性白化基因a，即获得一个色素原基因C，后代即为色羽鸡。
黑色素扩散基因E：
黑色素扩散基因座有7个等位基因，即E，ewh，e+，ep，es，ebe，ey。
基因E能够促进黑色素的扩散，使全身羽毛表现为黑色，它是银色基因的上位基因。
基因ewh使初生雏禽为黄白色，成年雌禽“小麦色”，雄禽则为野生羽色。
基因e+使羽毛表现为原鸡型的野生色，幼雏为条斑色，成年雌禽有黑斑点，雄禽为野生羽色。
基因eP使初生雏为暗褐色，成年雄禽为野生羽色，雌禽为暗赤色斑点。
基因es使个体表现为不规则的条纹。
携带基因ebe的初生雏为黄色，成年雄禽为野生色，雌禽为黄色有黑斑点。
基因ey的作用同ewh。
7个复等位基因的显隐性关系为E>
ewh>
e+>
ep>
es>
ebe>
ey。
银色基因S：
此基因座有3个复等位基因S、s和sal；
银色基因为性连锁基因。
3个等位基因中，S决定银色，s控制金色，sal控制色素形成的不完全白化，三者显隐性关系为：
S>
s>
sal。
横斑基因B：
此基因座有B和b两个等位基因，该等位基因是一个性连锁基因，B基因决定芦花羽色，b基因决定非芦花羽色，B基因对b基因显性。
除上述羽色基因外，还有褐色基因（Gr）和黄色基因（Mb）、稀释基因（Di）、加深色基因（Cb）和青灰色基因（BL）等。
2．各种羽色的遗传 家鸡的羽色多为黄色、麻色、白色、黑色及红色，其遗传方式分述如下。
（1）白羽：
白羽是白壳蛋鸡的特征，也是快大型肉鸡培育中追求的羽色，其原因是白羽肉鸡屠宰后屠体没有色羽根及黑色素的残留，屠体美观深受消费者青睐；
因此，在现代肉用鸡育种中，广泛应用显隐性白羽基因。
控制白羽的基因有5个，即抑制色素形成基因（显性白羽基因I）、色素原基因（C）、氧化酶基因（O）、色素表现基因（P）和非白化基因（A）。
基因型为IICCOOPPAA，iiccOOPPAA、iiCCooPPAA、iiCCOOppAA和iiccooPPaa均表现为白羽，但上述白羽遗传的方式有所不同，除第一种为显性白羽外，其余都是隐性白羽。
（2）黑羽：
全身黑羽的基因型为CCOOEE。
在生产中常见到两种白羽鸡交配出现一定比例的黑羽，可能是ccOOEE基因型的鸡与CCooee基因型的鸡交配所致，出现这种情况时，应将亲代的公母鸡都淘汰，才能培育出隐性白羽的纯系。
（3）黄羽：
控制浅黄色羽的基因有Bu和Bu′，纯合的BuBu和Bu′Bu′都显性上位于其他羽色，当I基因存在时，可对C和E起显性上位作用而仍然表现为浅黄色；
Bu和Bu′存在时呈现浅黄羽，但浅黄色对黑色为隐性。
（4）麻羽：
麻羽有黄麻、褐麻和棕麻等。
优质肉鸡的麻羽主要为野生羽色，公鸡的羽色十分接近红色原鸡，控制野生羽色的基因目前尚没有完全清楚。
根据杂交试验，初生绒毛有条斑（雏鸡麻羽的表现）对黑羽呈隐性，对其他淡色非条斑（如黄色）呈显性，据此假定条斑是由St基因控制，麻羽可能是由黑羽基因E的等位基因ewh、e+、ep、es、ebe等决定,由于麻羽由两个以上的等位基因决定,因而麻羽才会有黄麻、褐麻和棕麻等表现。
（5）红羽：
红羽鸡的翼羽、尾羽及颈羽等部位常带有黑点，因此，红羽鸡带有基因座E的隐性等位基因（用e表示,代表ewh、e+、ep等的其中之一），其基因型很可能为CCOOPPee，红羽鸡也一定含有金色基因s；
红羽对黑羽为隐性。
（6）金银色羽：
金银羽色基因位点是较早被发现的性连锁基因之一，该位点有银色基因S和金色基因s，S基因对s基因呈显性；
若用洛岛红、新汉县等品种（ZsZs）为父本，以白洛克、苏赛斯等品种（ZSW）为母本进行杂交，其后代雏鸡可根据毛色自别雌雄，通常公雏为乳白绒羽，母雏为红绒羽；
现代褐壳蛋鸡如：
伊莎、迪卡和罗曼配套系等商品鸡均应用这对基因进行自别雌雄。
（7）横斑芦花：
控制横斑芦花的基因B为伴性基因，B基因对非横斑芦花b基因呈显性。
B基因能比较规则地冲淡羽毛的色素沉积，使羽毛呈黑白相间的芦花状斑纹。
由于Z染色体携带B基因而W不携带，且B基因具有剂量效应，当横斑芦花鸡纯繁或横斑芦花母鸡与其他羽色的公鸡杂交时，可根据雏鸡头顶绒毛白斑大小鉴别雌雄，公雏白斑大，母雏白斑小。
当然，横斑芦花母鸡与其他羽色的公鸡的杂交后代也可以通过外形是否为横斑芦花进行自别雌雄的鉴别，横斑芦花的为公鸡，其他的均为母鸡。
3.优质肉鸡羽色的遗传及选育
（１）黄羽的选育：
黄羽是优质肉鸡重要的特征，它由Bu和Bu′两个基因座位决定，当Bu和Bu′同时存在时才能表现为黄羽。
我国地方品种中的黄羽由于长期的选择，已经基本纯合，其基因型均为BuBuBu′Bu′。
但近年来，为了提高地方品种的产蛋量和生长速度等性能，在优质肉鸡育种中普遍引入了含有其他羽色基因的外种鸡血缘，因而给黄羽性状的稳定带来困难，不少鸡场生产的商品肉鸡白羽率高达10%以上，还混杂其他消费者不喜欢的羽色，影响了肉鸡的饲养效益。
黄羽是一个由显性基因控制的性状，它对隐性白羽为显性，对显性白羽为隐性；
Bu和Bu′纯合时对色素原基因C或黑色基因E产生显性上位效应。
所以要使黄羽稳定遗传，必须保证父母代中的一方是显性纯合，即为BuBuBu′Bu′基因型；
要做到这一点，必须每代剔除隐性纯合个体（表型为白羽），使隐性基因频率逐代降低，这种方法简单易行但进展慢。
另一种做法是测交，剔除含BuBu′的个体，保留BuBuBu′Bu′，这种方法较复杂，工作量大但效果好，见效快。
（２）麻羽的选育：
麻羽也是优质肉鸡另一重要的羽色特征。
麻羽可能由黑羽基因E的隐性等位基因ewh、e+、ep、es、ebe等决定，因而麻羽的固定相对要比黄羽容易。
但是，黄羽对黑羽为隐性，因而黄羽肉鸡常在颈羽、翼羽、尾羽出现黑羽点，麻羽肉鸡中也常分化出黄羽鸡，因此，要剔除黄羽，稳定麻羽，需采用类似于黄羽鸡中剔除隐性白羽的方法。
（３）隐性白羽的应用：
目前在优质肉鸡育种中，常采用隐性白羽祖代或父母代作配套。
最早应用隐性白配套的是“江-13”隐性白等，多从以色列引入隐性白羽系SK2700、K90、K99、K277等。
在引用隐性白进行配套时，在后代中常可观察到黑羽、横斑、青羽、灰羽等羽色；
真正的隐性白基因型为iiccooPPaa，但为什么跟黄羽或麻羽鸡配套后，除有黄羽或麻羽外还会有其他羽色出现呢？
除了与之相配鸡的原因外，更重要的还是隐性白羽鸡本身，隐性白羽在理想情况下，除ii、cc、oo和aa是隐性纯合外，ee、ZbZb也应隐性纯合，否则，将会出现以下羽色效应：
iiccooPPaaEE×
iiCCOOPPAAeeiiccooPPAaZBW×
iiCCOOPPAAZbZb
白羽♂黄羽或麻羽♀白羽♀黄羽或麻羽♂
iiCcOoPPAaEeiiCcOoPPAaZBZb iiCcOoPPAaZbW
黑羽芦花斑纹♂非芦花斑纹♀
此外，青羽和灰羽的情况与黑羽、芦花斑纹类似；
若要纯繁隐性白，那么出现以上羽色效应时，则应淘汰该隐性白羽母鸡。
（二）皮肤色泽的遗传
鸡的皮肤主要是白色和黄色，黄皮肤品种的鸡与白皮肤品种的鸡进行正、反杂交试验的结果表明，白色和黄色皮肤是由一对常染色体基因所控制的，白皮肤的基因型为WW或Ww，而黄皮肤则为ww，白皮肤对黄皮肤为显性。
此外还有极少数品种皮肤为黑色，如我国著名的白羽丝毛鸡（白乌骨鸡）和一些地方品种，不仅皮肤为黑色，甚至内脏、骨骼也呈黑色。
这是因为含有黑色素的色素细胞分布到全身结缔组织及骨骼的骨膜细胞。
因此，尽管上皮细胞或内脏器官的外层细胞没有色素，但因下层组织有色素而呈黑色。
白丝毛鸡含有一对细胞色素基因pp，褐色来航鸡含有伴性显性抑制色素基因Id，阻止黑色素表现。
用褐色来航母鸡（ppIdId）与白丝毛公鸡（PPidid）交配，后代母雏为黑色皮肤，公雏为淡色皮肤，可自别雌雄。
（三）胫和喙的颜色
胫和喙的外层为皮肤的衍生物，它们的色泽有白色、黄色、黑色、蓝色、绿色、青色、灰色、角黄色、红白色等。
淡色胫对深色胫为完全显性，淡色具有抑制基因Id，抑制真皮层黑色素的形成，因而胫表现黄色、白色或红白色；
正反交试验证明Id为伴性基因，淡色胫（Id）基因对深色胫（id）为显性是一对性连锁基因，也可用于雏鸡自别雌雄。
（四）蛋壳颜色
鸡蛋的蛋壳颜色主要有白色和褐色两种，白色和褐色属于多因子遗传。
白壳蛋鸡和褐壳蛋鸡间的杂种鸡主要产浅褐壳蛋。
褐壳蛋鸡蛋壳颜色遗传力较高，一般在0.3左右。
因此，可以通过选择加深蛋壳颜色，减少蛋壳颜色的变异，以满足消费者对较深蛋壳颜色的要求。
此外蛋壳颜色还有绿壳，该性状主要受一个显性基因（O）控制，目前已确定这一基因位于1号染色体上。
二、形态性状的遗传
（一）冠型的遗传
冠型是品种或品系的重要特征之一，鸡的冠型有单冠、玫瑰冠、豆冠、胡桃冠、V形冠和杯状冠等，对单冠、玫瑰冠、豆冠、胡桃冠的遗传研究颇多，冠型主要与基因座R和P有关，当这两个位点均为隐性纯合子时表型为单冠（rrpp）。
玫瑰冠品种与单冠品种交配，F1代全为玫瑰冠，F2代玫瑰冠与单冠之比为3∶1，说明玫瑰冠基因R对单冠基因r为显性。
同样用豆冠品种与单冠品种交配，F1代全为豆冠，F2代豆冠与单冠之比为3∶1，也说明豆冠P对单冠p为显性。
但纯合的玫瑰冠与豆冠鸡杂交，由于基因的互补作用F1代均为胡桃冠或称草莓冠。
（二）矮小型体形的遗传
矮小型dw基因（dwarfgene短脚型基因）可以使鸡体型变小，dw是性连锁基因，它对显性普通体型基因DW为隐性。
矮小型鸡由于长骨变短（胫骨长度比正常型短25%左右），成年公、母鸡体重分别减少约40%和30%，因此，矮小型鸡作为肉用种鸡时耗料量可减少20%左右；
但dw基因对轻型和中型蛋鸡的产蛋量有影响，而对肉用种鸡产蛋量可提高3%。
此外，dw基
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