植物生长调节剂在葡萄生产上的应用解读Word格式.docx
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中国植物生长调节剂的应用研究始于20世纪30年代末,主要用于扦插生根和无籽果实诱导。
20世纪50年代末60年代初,人工合成的的赤霉素和矮壮素在促进种子发芽与生长、防止花果脱落及防止小麦倒伏方面,得到应用和推广
[1-2]
。
随着近代生物技术的发展,植物生长
调节剂种类更加丰富,应用领域也进一步扩大。
在葡萄生产上,常用及具有较大应用前景的植物生长调节剂有以下几种。
1IAA、IBA、NAA
为生长素类植物生长调节剂。
生长素最早由荷兰人温特(FWWent于1928年发现。
1934年,荷兰人柯葛(FKgl等从人尿中分离出吲哚乙酸(indoleaceticacid,
IAA,这是第一个被发现的植
物内源激素,也是第一种植物生长调节剂。
生长素最明显的生理功能是促进细胞的伸长生长。
它可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长,在一定浓度范围内,对组织培养的愈伤组织、离体根和芽的生长都有促进作用。
生长素促进细胞分裂是由于促进细胞核的分裂,但与细胞质分裂无关;
要促进整个细胞的分裂,还需细胞分裂素的参与;
如只有生长素,则形成多核细胞。
生长素的另一个主要功能是促使一些不易生根的植物插条生根。
其主要原
因是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化,产生愈伤组织,并分化成根原基,从而长出大量的不定根。
生长素还能防止植物器官的脱落,并能引起单性结实,诱导雌花分化,促进形成层细胞向木质部细胞分化,促进菠萝(凤梨开花等。
植物不同品种及器官对生长素的敏感程度不同。
不同种类、不同浓度的生长素对同一植物的效果也不同,一般在低浓度时可促进生长,较高浓度则抑制生长
[3-5]
邓建平等
[6]
以葡萄新品种藤稔、
紫珍香、蜜汁为试材,研究吲哚丁酸(IBA、吲哚乙酸(IAA、萘乙酸(NAA及其不同浓度(50mgL-1
、100mgL-1
、200mgL-1
对葡
萄扦插生根的影响,结果表明,
IBA、IAA、NAA
对葡萄扦插生根具有明显的促进作用,且均以100mgL-1
的效果最佳。
其中以IBA的促进作用最大,NAA次之,IAA较差。
品种间的生根能力也
有明显差异,以紫珍香最强,藤稔次之,蜜汁最
弱。
2GA
赤霉素(gibberellin,GA最早是在研究水稻恶苗病时发现的。
赤霉素广泛分布于植物界,到1998年为止已发现121种,按发现的先后次序将其标写为GA1,GA2,GA3GA121,目前研究和应用较多的是GA3。
GA的作用机理是在转录水平上诱导酶的合成以及调节生长素水平,从而促进生长。
它具有以下
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作用:
(1促进茎的生长,但只是茎节间的伸长,而不是促进节数增加。
可促进整株植物生长,其中对矮生突变品种的效果特别明显。
(2诱导开花。
对某些未经春化的作物施用GA,则不经低温过程也能诱导开花;
也能代替长日照诱导某些长日照植物开花。
但GA对短日照植物的花芽分化无促进作用。
(3打破休眠。
(4促进雄花分化。
此外,GA也可促进细胞的分裂和分化。
GA是最早用于诱导形成无核果实的植物生长调节剂。
在葡萄开花前用GA处理,能使花粉和胚珠发育异常,抑制花粉管在子房中的伸长,使受精过程不能完成,因而能诱导葡萄形成无核果实。
刘会宁[7]以大棚栽培的3年生早紫葡萄为试材,研究了在花前10d喷施不同浓度的赤霉素溶液对果实品质、无核率及坐果率的影响,结果表明,喷施赤霉素溶液能诱导形成无核果实,其中以50mgL-1的效果最好,无核率可达9333%;
果实的可溶性糖及可溶性固形物含量均最高,着色度、表面光洁度等外观品质也最好。
值得注意的是,不同品种葡萄对GA的敏感性有差异,处理时间不同,效果也不一样,有些甚至会产生穗轴硬化、裂果、晚熟等副作用,因此在应用前一定要先行试验[8-10]。
玫瑰香葡萄于花前用GA处理,有可能引起严重落花落果和穗轴扭曲,而花后处理则可促进坐果、无核化和提前成熟。
降低使用浓度,增加处理次数,能减轻GA的不利影响[11]。
3氯吡脲
氯吡脲(forchlorfenuron又名吡效隆、施特优、葡萄膨大剂等,属苯脲类细胞分裂素,为腺嘌呤的衍生物。
目前人工合成的细胞分裂素如激动素(KT、6-苄基腺嘌呤(BA或6-BA、四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA等,在某些生物测定系统中的活性比天然细胞分裂素还要高[12]。
细胞分裂素具有以下生理效应:
(1促进细胞分裂。
生长素、赤霉素和细胞分裂素都能促进细胞分裂,但所起的作用不同。
生长素促进细胞核的分裂,细胞分裂素促进细胞质的分裂,而赤霉素能缩短细胞有丝分裂周期中的G1期和S期,从而加速细胞的分裂。
(2促进芽的分化。
细胞分裂素(激动素和生长素的协同作用控制着愈伤组织根、芽的形成,培养基中CTK/IAA的比值高时诱导芽的形成;
比值低时则诱导根的形成。
(3促进细胞扩大。
主要是促进细胞横向增粗。
(4促进侧芽发育,削弱顶端优势。
(5延缓叶片衰老。
主要是延缓叶绿素和蛋白质的降解速度,稳定多聚核糖体,抑制与衰老有关的呼吸和保持膜的完整性等。
(6打破种子休眠。
对于需光种子(如莴苣和烟草等,细胞分裂素可代替光照打破其休眠,促进萌发。
王央杰等[13]的试验表明,葡萄施用氯吡脲后,生长素(IAA、赤霉素(GA、脱落酸(ABA、细胞分裂素(CTK等内源激素水平与对照相比均有明显的变化,直接导致果实的膨大。
对氯吡脲处理后的巨峰葡萄果实进行的解剖观察发现,细胞的体积和数量均比对照增加。
葡萄谢花后10~15d用氯吡脲5~15mgL-1(75~100倍液浸蘸幼果穗,可使巨峰、无核早红、8612和8611等品种的果粒显著膨大,穗形紧凑,着粒紧,果粒硬度明显增大。
但若使用浓度过高,会导致可溶性固形物含量下降,酸度增加,着色缓慢,成熟期推迟。
盛花期后10d用氯吡脲50倍液加赤霉素20mgL-1处理巨峰葡萄,可提高坐果率,改善果穗外观,提高商品价值,树势强的效果更明显[13]。
4ABA和其他生长抑制物质
脱落酸(ABA广泛存在于植物中,是一种与植物体休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质,也可人工合成。
此外还有人工合成的其他生长抑制物质,如矮壮素(CCC、多效唑(PP333、比久(B9、青鲜素(MH、整形素、缩节安等,其作用与生长素相反,能抑制赤霉素的生物合成,强烈抑制细胞伸长,从而抑制植物生长。
在葡萄上应用较多的是B9和CCC。
如玫瑰香营养生长旺盛,用500~1000mgL-1CCC喷洒,可抑制主、副梢生长,提高产量。
用500~1000mgL-1PP333喷洒葡萄新梢,5~8d后生长受到抑制,持效期10~15d;
若每株土施15~45g,持效期长达5个月以上,且整个植株生长都受到抑制。
此法可以免去或减少夏剪工作量,并能提高果实产量和品质[13]。
新疆143团农场在喀什喀尔地区葡萄开花前1周喷400~700mgL-1CCC,以后每隔15d喷1次,共喷3次,有效地抑制了新梢伸长,促进增粗和老熟,提高了产量和品质。
北京林业果
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树研究所对玫瑰香葡萄于花前5~10d喷100~200mgL-1CCC,可显著促进坐果,增加平均穗重,但果粒稍小。
根据沈阳农业大学试验,巨峰葡萄在盛花期前10~12d喷3000mgL-1B9,坐果率可提高47%~97%[11]。
5乙烯
乙烯(ethylene,Eth是分子结构最简单的植物激素,在常温下呈气态,作为生长调节剂使用的是乙烯利,又称乙基膦。
乙烯能提高多种酶(如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性,因此可能在翻译水平上起作用。
乙烯具有以下生理效应:
(1改变植物生长习性。
其典型效应是抑制茎或根的伸长,促进其增粗及茎的横向生长(即使茎失去向重力性,这是乙烯所特有的反应,称为乙烯的!
三重反应∀。
(2促进果实成熟。
催熟是乙烯最主要和最显著的效应。
(3促进脱落。
(4促进开花和增加雌花数。
可促进菠萝和其他一些植物开花,也可改变花的性别,促进黄瓜雌花的分化,并使雌雄异花同株的雌花着生节位下降。
乙烯在这方面的效应与IAA相似,而与GA相反。
(5诱导插条不定根的生成,促进根的生长和分化,打破种子和芽的休眠,诱导次生物质(如橡胶树的乳胶的分泌等。
据宜化葡萄研究所试验,对龙眼、老虎眼、马奶子等葡萄品种在多数果粒开始着色时喷2次500mgL-1乙烯利,成熟期可提前7~10d,且着色均匀整齐。
乙烯利可抑制许多品种的过旺生长,有利于植株通风透光和枝条成熟,还能促进葡萄萌芽及缓和顶端优势。
但浓度过高时影响生长和产量[11]。
6芸薹素
芸薹素内酯又名油菜素内酯(brassinolide,商品名为!
硕丰481∀[14],是一种高效植物激素。
在很低浓度下能显著地促进植物生长和受精,增加产量,适用于多种粮食作物、蔬菜和水果等。
徐如涓等[15]、周玉书等[16]的研究结果表明,芸薹素内酯能提高葡萄坐果率和改善品质。
孙瑞红[17]的研究表明,芸薹素内酯在树势不同的巨峰葡萄上使用效果不同。
在弱树上使用可提高坐果率,但因树体营养供给不足,容易造成小粒果增多;
在旺树上使用对坐果率影响不明显,但能促进果实膨大,提高单粒重,改善品质。
因此,芸薹素内酯宜在长势和管理条件良好的葡萄园使用,浓度以0002%水剂1000~3000倍液为宜。
7氰胺
氰胺(Cyanamide又名单氰胺,商品名为!
荣芽∀、!
朵美滋∀。
氰胺原药为无色晶体,易吸水潮解。
遇碱分解成双氰胺(石灰氮的聚合物,遇酸则分解成尿素。
因此,在植物体内可快速分解生成尿素,不留残毒。
在冬季冷量不足的地区,氰胺已广泛用于破眠催芽,剂型为50%水溶液,对葡萄、猕猴桃、甜樱桃等有效。
主要功能是抑制过氧化氢酶的活性,加速一系列的戊糖氧化磷酸化循环,致使新陈代谢所需的核苷酸合成减少,最终促进萌芽,提高萌芽率,新梢生长整齐一致。
目前国内在葡萄上应用效果较好,于萌芽前40~60d,葡萄需冷量累积达65%~85%,但仍处于休眠状态时使用。
山东泰安在塑料大棚开始升温时(12月20日用17~50倍50%氰胺液涂抹乍娜葡萄枝蔓,使萌芽期提前23d,开花和成熟期提前8d,单果重和产量提高。
河南郑州在乍娜和藤稔葡萄萌芽前25d(1月l4日用氰胺处理芽眼,萌芽期提早9~12d,开花期提早10~12d,成熟期提早14d。
宁夏永宁县于葡萄萌芽前40d左右(1月27日,对乍娜葡萄的休眠枝条喷洒50%氰胺20倍液,萌芽期提前17~19d,果实成熟期提前14~16d,萌芽率和产量均明显提高。
西南干热地区露地栽培葡萄的适宜施药时期为1月中旬。
在福建,2月上旬用20~25倍50%氰胺处理葡萄,萌芽期提早10~15d,萌芽率提高30%,花期集中,提早成熟[18]。
8复硝酚钠
复硝酚钠是一种新型植物生长调节剂,由硝基愈创木酚钠、邻硝基苯酚钠和对硝基苯酚钠按一定比例配制而成,商品名有爱多收、万物丰、春雨1号,外观为红、黄混合结晶体,易溶于水,可溶于乙醇、甲醇、丙酮等有机溶剂,常温下稳定。
复硝酚钠兼有植物生长促进剂和抑制剂两