脊索动物门1Word格式.docx

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低等种类咽鳃裂终生存在，高等种类只见于胚胎或幼体，随后完全消失，成体以肺呼吸。

另外，脊索动物还具有其它特征，比如心脏存在的种类，其位置总是在消化道的腹面；

尾部存在的种类，其位置总是在肛门的后方（肛后尾post-analtail）；

骨骼系统是内骨骼，起源于中胚层，能随机体的生长而增长。

脊索动物包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。

其中的脊椎动物既是“神经系统获得最充分发展”的动物，并由此最后演化出具有自我意识的人。

脊索动物毫无疑问是由无脊椎动物演化而来的，与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先。

动物界中大约有5％的动物属于脊索动物门，其中包括与人类关系密切的许多动物，如脊椎动物的鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。

脊索：

某些动物所特有的原始骨骼称为脊索。

它位于这类动物身体的中轴、消化管的背侧，为一具弹性、不分节的棒状物，有支撑动物身体的功能。

文昌鱼、柱头虫等具有脊索，故称为脊索动物。

动物由脊索动物进化到脊椎动物时，脊索被脊柱所替代。

脊椎：

由分节的一块块脊椎骨串联形成的结构。

2脊索动物的特征

脊索（notochord）：

是位于消化道和神经管之间的一条棒状结构，具有支持功能。

脊索内部由泡状细胞组成，外围以结缔组织鞘，坚韧而有弹性（图）。

所有脊索动物的胚胎期都有脊索，但在以后的生活中或终生保留，或退化并被脊柱（vertebralcolumn）代替。

背神经管（dorsaltubularnervecord）：

是位于脊索背面的中空管状的中枢神经系统。

脊椎动物的神经管前端膨大成脑（brain），脑后的部分形成脊髓（spinalcord）。

鳃裂（gillslits）：

消化道前段，即咽部两侧有一系列成对的裂缝，为鳃裂，直接或间妾与外界相通。

低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在，其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。

肛后尾（postanaltail）即尾在肛门后方。

很明显这一结构有利于水生动物的运动，在鱼类进一步得到发展。

肛后尾在所有背索动物中出现，至少在胚胎期（如人类）出现．

以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征。

此外还具有一些次要特征：

闭管式循环系统（尾索动物除外），心脏位于消化道腹面；

后口（deuterostome），即胚胎期原肠胚的原口成为成体的肛门，与原口相反的一端形成口；

分节的肌节等等。

3脊索动物与无脊椎动物的区别与联系

脊索动物与无脊椎动物区别是显著的。

脊索动物具有纵贯背部的支持结构脊索，后被脊柱所代替；

中空的神经中枢位于背部；

生活的全部或部分时期具有鳃裂；

心脏位于消化道腹面。

而无脊椎动物无脊索或脊柱，中枢神经呈索状且位于身体腹面，不具鳃裂，心脏位于消化道背面。

在比较生物化学方面，脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌酸（creatine），无脊椎动物的是磷酸精氨酸（arginine）。

但脊索动物的一些结构也见于一些无脊椎动物，如后口、三胚层、两侧对称、真体腔、分节现象、闭管式血液循环等。

第二节脊索动物门的多样性

脊索动物门主要类群是脊椎动物，各个类群的数量分布如表2-1。

中国脊椎动物物种数量为脊索动物门的物种数量98%以上。

世界脊椎动物物种数量为脊索动物门的物种数量的比例略低于98%。

各个类群的数量分布也及不均衡，脊椎动物亚门物种数量最多，头索动物亚门最少。

在脊椎动物亚门中，鱼类物种数量最多，其次为鸟类，两栖动物物种数量最少。

表2－1中国和世界脊椎动物物种数比较

1．脊索动物的类群及简介

尾索动物亚门（Urochordata）

尾海鞘纲（Appendiculariae）

海鞘纲（Ascidiacea）

樽海鞘纲（Thaliacea）

头索动物亚门（Cephalochordata）

头索纲（Cephalochorda）

脊椎动物亚门（Vertebrata）

圆口纲（Cyclostomata）

鱼纲（Pisces）

两栖纲（Amphibia）

爬行纲（Reptilia）

鸟纲（Aves）

哺乳纲（Mammalia）

原索动物（Protochordata）：

无真正的头和脑，又称无头类（Acrania）。

尾索动物亚门（Urochordata）：

幼体具上述3大特征，但脊索在尾部。

变态后脊索消失，背神经管退化成神经节，鳃裂仍存在。

成体具被囊（tunic），大多营固着生活。

头索动物亚门（Cephalochordata）：

上述3大特征终生存在。

脊索纵贯全身，并向前延伸至背神经管前端。

脊椎动物（vertebrates）：

属于脊椎动物亚门（vertebrata），脊索部分或全部被脊柱所代替，脑和感觉器官集中于前端，形成明显头部，称为有头类（Cmiata）。

分为以下几纲：

圆口纲（Cyclostomata）：

无颌，又称无颌类（Agnatha）；

无成对附肢。

脊索终生存在，并出现雏形脊椎骨。

软骨鱼纲（Chondrichthyes）：

出现上下颌，与其他更高等脊椎动物共称为有颌类（Gnathostomata）。

脊索退化，骨骼全为软骨，体被盾鳞，出现成对的鳍，鳃裂直接开口体外。

硬骨鱼纲（Osteichthyes）：

骨骼一般为硬骨，体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口体表。

两栖纲（Amphibia）：

由水上陆的过渡种类，幼体鱼形，以鳃呼吸，成体出现5指（趾）型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤进行呼吸，生活在潮湿的陆地或水中。

与其他更高等脊椎动物共称为四足类（Tetrapoda）。

爬行纲（Reptilia）：

完全陆生。

皮肤干燥，被以角质鳞、角质盾片或骨板。

肺呼吸。

胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类（Amniotes）。

其他各纲脊椎动物称为无羊膜动物（Anamniotes）。

鸟纲（Aves）：

全身被羽，前肢变为翼，适应空中飞翔生活。

血液循环为完全双循环，恒温，卵生。

与哺乳类共称为恒温动物（Endotherm）。

其他脊椎动物均为变温动物（Ectotherm）。

哺乳纲（Mammalia）：

体外被毛，恒温，胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。

表2-2脊索动物的各个类群

第三节脊索动物的进化和适应辐射

1脊椎动物起源

从19世纪初期，当生物进化论成为探索生物类群之间亲缘关系的焦点时，动物学家们曾经争论脊索动物的起源问题，几乎每一个大的无脊椎动物群曾经在一个时期被认为是脊索动物祖先的候选者，但全部由于这样或那样的原因未能满足所期望的合理要求。

脊索动物与无脊椎动物之间的大分野在150年前动物学家就开始对这个问题象今天一样作严肃的思索。

研究进展的最大障碍是缺乏化石材料来重建系统的由来。

最早的原索前物很可能身体是柔软的，因而就是在最理想情况下也难以保存。

因此，考虑应以活着的生物作为研究对象，尤其应从分析它们的发育情况入手。

但是，从脊索动物开始出现，距今已超过6亿年之久，即便是具有高度保守性，也不能指望早期发育阶段的动物在这样长的时期内不发生变化。

虽然如此，动物学家们仍继续企图通过细心研究得到可用的证据，以重新探索脊索动物的起源。

这可能就象一位生物学家所说：

“之所以敢于探索寒武纪和前寒武纪所发生的事件以至引到我本身的存在，是因为有兴趣和乐趣。

”

1.1脊椎动物进化的早期理论

对干脊索动物起源的最早推测，可以理解地集中于最成功的，最进步的，即无脊椎动物类群中的节肢动物。

假如取一个节肢动物很快就被承认因为它们具有分节的身体，腹侧神经索和背侧心脏。

若把它翻过来，就可以得到脊椎动物的基本体态型。

这种意见是St．Hilaire于1818年第一个提出并得到以后动物学家们详细的证实。

在1875年Semper和Dohrn分别把脊椎动物的祖先转移到环节动物，因为它具有与节肢动物同样的基本身体结构，而且还具有与原始脊椎动物非常相似的排泄系统。

虽然环节动物一脊椎动物理论到1922年仍继续得到支持，但它具有难以澄清的困难。

一个倒置的环节动物脑和口在错误的关系位置（脑和口的位置是相反）。

环节动物的神经索位于腹侧，但通过消化管的围咽神经环与背侧脑神经相连。

根据环节动物一脊椎动物理论，当把一个环节动物倒置之后，其口位于头上方，而脑位于头下方。

对这一理论的大多数支持者耗尽力量以说明这一理论与实际的不相符。

最后环节动物理论象过去节肢动物理论一样被抛弃，当时动物学家们根据动物的发育图式，而不根据成体动物的形态图式以作出他们的推测，因为动物的发育图式是高度分化和特化的发育最终产物。

1.2纽虫动物（Ribbonworm）（纽形动物（ncmertine））理论

上世纪末期荷兰胚胎学家Hubrecht设想，脊椎动物起源于纽虫动物（属于吻腔动物门）。

其根据是纽虫动物具有一些在进化过程中可“易”于转变为原始脊椎动物特征的特点。

例如纽形动物的吻可改变为硬的脊索，家鱼那样在水中运动。

某些现在的纽虫动物的咽构造，如果成列地穿孔，则与典型脊索动物鳃裂极为类似。

还可以看到其它潜在性的脊椎动物特征。

虽然纽虫动物的胚胎明显地不同于脊椎动物的胚胎，而且这一类群是极其原始的。

它们本身的起源与脊椎动物的起源可能有长时间的距离，但是纽虫动物理论具有好几种令人信服的特征，因而它最近又得到动物学家的承认。

1.3棘皮动物理论

20世纪初进一步推理扎根于动物发育图式，立即发觉棘皮动物得到认真考虑作为脊索动物的祖先。

棘皮动物和脊索动物属于动物界的后口动物的一支，这支动物的口是次生性孔形成的，原肠胚的胚孔变成了肛门。

这两门动物的体腔是原始性的肠体腔，是由胚胎原肠芽生长的。

而且，某些棘皮动物的羽腕幼虫和半索动物的柱头幼虫之间有很多相似。

半索动物有一些脊索动物的特征。

这两类幼虫均有同样的纤毛带环，和前端的感觉纤毛以及腹侧口和后端肛门的完全消化系统。

棘皮动物和脊索动物胚胎都是不定型卵裂，也就是每个早期分裂球有同等的潜力以支持整个胚胎的全部发育。

这些特征为腕足动物和羽鳃纲（半索动物群）以及棘皮动物，原索动物、文昌鱼和脊椎动物所共有的。

这可能是一个自然的归类，而且肯定地说明它们的相互关系，即使是疏远的相互关系。

曾经企图以原始棘皮动物化石（类似现在海百合有柄的形状）与脊椎动物甲胄鱼（原始无颔鱼类）相联系。

这两种类群同样有极好的化石记录，并同时存在于奥陶纪时期，距今约500万年。

但这种探讨再一次企图根据不同的成体形态把近似点连在一起，同样是误引早期动物学家把环节动物与脊椎切物联系在一起的失败。

但是化石证明的不确实性绝不妨碍顿皮动物和脊索动物之间的远缘胚胎学证据。

这仍然是我们最好的猜测（图3－1）。

同时，我们必须承认并没有使人屈服的理由来指定任何一个无脊椎动物群作为脊索动物的祖先种族。

脊椎动物也可能由一个简单的单细胞阶段原生生物独立演化而来。

这是加拿大生物学家I．R．Nursall（1962）的主张，而所有中间类型都曾经消灭了。

无脊椎动物与脊索动物之间的联系环节，不能再缩小到狭窄范围里去探索，动物学家们目前集中于脊索动物门内种群的研究，