精品新人教版高中生物竞赛第2章植物的矿质营养教师讲义Word格式文档下载.docx

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1．营养离子跨膜运输的方式及机理。

2．N素的同化过程。

3．缺素症状的诊断。

教学大纲基本要求

了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；

理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；

了解NO3-、NH4+在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；

了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。

本章内容提要

植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。

通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。

除碳、氧、氢外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。

这些元素又可分为大量元素（≥0.1%DW）和微量元素（≤0.01%DW）。

植物所必需的元素的标准有3个。

除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。

植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：

（1）是细胞结构物质的组成成分；

（2）参与调节酶的活动；

（3）起电化学作用和渗透调节作用。

必需矿质元素功能各异，相互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。

植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：

被动吸收、主动吸收和胞饮作用。

植物细胞对矿质的吸收主要与溶质的跨膜传递有关，跨膜传递的方向取决于溶质在膜两侧的电、化学势梯度。

溶质顺其电化学势梯度进行转移称为扩散。

扩散不需要消耗代谢能量，属于被动吸收，包括简单扩散与协助扩散。

溶质逆其电化学势梯度进入细胞，为主动吸收。

主动吸收消耗代谢能量，具有选择性、饱和性以及离子的竞争。

主动吸收会导致溶质在细胞中的积累。

细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：

通道蛋白和载体蛋白。

通道蛋白可协助离子的扩散。

由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。

饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子转运的证据。

载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。

根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。

根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。

根系对矿质元素吸收的特点是：

对矿物质和水分的相对吸收；

离子的选择性吸收；

单盐毒害和离子对抗。

植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。

根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。

矿质元素运输的途径是木质部。

根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如钙、铁、锰等）。

可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素症则首先出现在较老器官上。

不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。

合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、适量地供肥。

但矿质占植物干物质的量一般不超过10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的，是通过改善光合性能而实现的。

植物矿质营养（mineralnutrition）是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）。

1.1研究植物矿质营养的方法

1.1.1灰分分析

灰分分析：

采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。

灰分构成：

各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分。

灰分元素：

构成灰分的各种元素（C、H、O除外）。

矿质元素：

灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。

N虽不存在于灰分中，但其主要来源于土壤中，因此也归于此类。

植物体内矿质元素的种类与含量：

植物体内的矿质元素已发现70多种，常见且量较大的有10余种。

植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。

植物体内矿质元素的含量与其生境有较大关系。

1.1.2溶液培养法

溶液培养法（水培法）：

在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。

溶液培养法的意义：

营养液中添加或除去某种或某些元素，通过观察分析植物生长发育情况，可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。

营养液配方：

Hoagland和Arnon溶液；

溶液培养法的类型：

纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。

无土栽培法。

溶液培养中应注意的事项：

①保证通气良好；

②容器应避光；

③试剂、容器、介质、水均应非常纯净；

④应及时更换或补充营养液；

⑤应注意种子中原有营养物的影响；

⑥种子必须严格消毒。

营养液补充方式：

泼水培养；

滴水培养等。

1.2植物必需的矿质元素及其生理作用

1.2.1植物必需元素及其分类

植物必需元素的标准：

须同时具备以下三项条件：

①若缺乏该元素，植物不能完成其生活史；

②缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症；

③该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。

目前公认的绝大多数植物的必需元素共17种：

C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。

植物必需的矿质元素：

上述17种元素中，除C、H、O外，其余14种元素为植物必需的矿质元素。

植物的必需元素可分为大量元素（majorelement，marcoelement）和微量元素（minorelement，microelement，traceelement）。

大量元素（大量营养）：

植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。

共9种：

即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素。

微量元素（微量营养）：

植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。

此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。

共8种：

即Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等矿质元素。

1.2.2植物必需矿质元素的生理作用

概括地讲，植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用：

是细胞结构物质的组成成分。

（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动。

（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。

大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。

植物缺素诊断—综合诊断：

缺素症及其检索表；

化学分析诊断；

加入诊断；

环境因素。

1.3有益元素与稀土元素

1.3.1有益元素

有益元素：

对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素。

常见的有益元素有：

Na、Si、Co、Se、V、Ga。

1.3.2稀土元素

镧系元素及钪、钇等共17种元素。

1.4植物细胞对矿质元素的吸收

细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递（transportacrossmembrane）。

植物细胞吸收矿质元素的方式：

被动吸收（passiveabsorption）、主动吸收（activeabsorption）、胞饮作用（pinocytosis）

1.4.1电化学势梯度与离子转移

离子的选择性积累

1）积累（accumulation）：

活细胞吸收某溶质（离子），最终使胞内该溶质（离子）的浓度（Ci）远远高于其胞外浓度（Co）的现象。

积累的程度以积累率（Ci/Co）衡量。

2）选择性（selectivity）：

细胞吸收某溶质（离子）的量不与环境溶液中该溶质（离子）的量成比例，并且在溶液中存在其他溶质（离子）时其吸收相对独立。

3）竞争性抑制（competitiveinhibition）：

细胞在吸收某些离子对（ionpair）中的离子时存在的相互抑制的现象。

这些离子对如：

K+-Rb+；

Cl--Br-；

Ca2+-Sr2+；

SO42--SeO42-等。

该现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似，或这些离子对在膜上有相同的结合位置。

电化学势梯度

1）化学势梯度（chemicalpotentialgradient）：

膜两侧某溶质的浓度差构成该溶质的浓度梯度，此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。

2）电势梯度（electricalpotentialgradient）：

膜两侧某溶质的电荷差构成该溶质的电势差，即电势梯度。

3）电化学势梯度（electrochemicalpotentialgradient）：

膜两侧带电荷溶质既有电势梯度，同时又有化学势梯度。

二者合称为电化学势梯度。

细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关；

细胞吸收带电荷的溶质则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关。

就某个离子而言，其跨膜电势梯度与其化学势梯度（或离子分布）之间的关系可用能斯特方程（Nernstequation）来表示：

Δen／j=-2.3RT/zF×

lgCij/Coj

上式表示离子j在膜内外被动转运（扩散）达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间的关系。

1.4.2扩散作用与被动吸收

扩散作用（diffusion）：

某物质从其电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发生净转移，即物质顺其电化学势梯度移动的现象。

扩散作用可简称为扩散。

扩散不会导致物质逆其电化学势的积累。

细胞与环境之间的物质转移可以通过扩散作用进行。

植物细胞经扩散作用而吸收物质不消耗细胞代谢能量，属于被动吸收（非代谢性吸收）。

物质跨越细胞膜的扩散作用可分为单纯扩散与易化扩散。

单纯扩散：

某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。

非极性溶质（如O2、CO2、NH3）均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。

极性较强的水分子通过膜上的水通道蛋白—水孔蛋白（aquaporin）也可轻松地以扩散方式跨膜运送。

易化扩散：

某物质（溶质）通过扩散作用跨膜转移时，需要膜上的某些特殊蛋白质（膜传递蛋白）的帮助。

以此种方式进行的扩散即为易化扩散（facilitateddiffusion）。

极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。

这将比其以单纯扩散转移快得多。

非极性物质也可通过易化扩散来进行跨膜转移。

1.4.3膜传递蛋白与离子运转

膜传递蛋白：

细胞膜上具有转运功能的蛋白质。

主要包括通道蛋白和载体蛋白