行为生态学behaviouralecologydocWord文件下载.docx
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动物个体刺激内部环境（调整）
动物群体适应外部环境（适应）
著名动物行为学家N.Tinbergen（牛津大学）提出动物行为（AnimalBehaviour）学是研究动物行为的原因（Causation）,发生与发展（Development）,进化（Evolution）与（适应）功能（Function）的一门学科。
Ethology一词泛指动物的一般生活方式（18世纪中叶法国科学院出版物中首先使用）,后来欧洲学者经常使用这个词，主要指昆虫、鱼类和鸟类在自然环境条件下的本能行为及其进化。
在美国出现了动物心理学，主要用于对哺乳动物学习行为的研究。
但目前最常用的还是AnimolBehaviour。
2．生态行为学
主要是研究动物的行为与其环境（生物和非生物）之间的相互关系。
（查明不同物种间
存在哪些行为差异，这些差异又如何表现出对不同栖息地的适应。
例如：
对沙漠环境中物种的典型行为研究——行为型）。
3．行为生态学
主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义。
（动物的行为功能、存活值、适合度和进化过程）。
行为生态学可细分为：
学习行为生态学觅食行为生态学生殖行为生态学社会行为生态学
领域行为生态学战斗行为生态学等（动物的迁移、休眠与通讯）
（动物行为的进化与遗传）
二、行为生态学的产生和发展
达尔文：
1859年《物种起源》（第八章本能）、1872年《人类及动物的表情》——行为的进化和自然选择
二十世纪６０年代初期的四个思想派别：
＊英国的Ｊ.H.Crook和Ｄ.Lack把鸟类与猿猴类的社会组织与各生态因素相联系提出了比较研究法。
＊Ｗ.D.Hamilton与J.Maynard Smith提出了亲缘选择和广义适合度的概念。
在基因层次上解释了各种利他行为和自私行为。
＊Ｎ.Tinbergen用简单的田间试验和观察法确定行为的存活值和适合度的测定程序。
＊Ｒ.H.MacArthur等对数学生态学贡献大，所使用的最适理论和进化稳定对策概念对行为生态学的发展起了很大的作用。
１９７３年K.Lorenz,N.Tinbergen和K.von.Frison三人因动物行为的卓越研究而分享了当年的诺贝尔医学奖，这是诺贝尔奖第一次授予行为学家。
推动了行为学和行为生态学的发展。
1．1978年在英国出版了第一本行为生态学论文集《BehaviouralEcology—anEvolutionaryApproach》,1984年经修改补充出了第二版，1991年又出了第三版,具有很高的权威性，很受欢迎。
2．1981年第一本比较全面系统介绍行为生态学的理论和内容的专著问世，（作者是牛津大学的Krebs和剑桥大学的Davies）十分畅销，于1982、1983、1985年一印再印到1987年出了第二版，1992年又出了第三版《An Introduction toBehavｉｏｕｒａｌEcologｙ》
3．1984年4月英国生态学会召开第25次生态学专题学术讨论会——行为生态学专题学术讨论会，到会多达500人。
4．1985年《实验行为生态学和社会生物学》出版（为纪念诺贝尔奖获得者，现代行为学奠基人）。
5．1991年8月在日本京都举行第22届国际行为学学术会议，（第一次在亚洲举行行为学国际会议）。
三．我国行为生态学发展现状
我国处于启蒙和起步阶段
1．生态学杂志1984年——1991年陆续刊载了《行为生态学讲座》25讲（尚玉昌）
2．生物学杂志、生物学通报、生态学报1983年——1991年也陆续刊载动物行为学讲座和有关行为生态学方面的文章。
3．马世骏先生主编的《现代生态学透视》（1990，科学出版社）有一章介绍行为生态学。
4．范志勤1988年出版《动物行为》介绍了动物行为学研究的一些领域，虽属通俗读物担起到了行为学知识的普及作用。
四．行为生态学研究的主要内容
五．参考书
行为生态学尚玉昌 北京大学出版社1998年
动物生态学原理孙濡沐 北师大出版社1992年
动物行为学季达明等 辽宁教育出版社1989年
动物行为范志勤 科学出版社1988年
行为学导论伊梅尔曼（德） 天津南开大学出版社1990年
第二章学习行为生态学
一、定型行为与学习行为
动物的一切行为都是遗传与环境相互作用的结果，其形成途径可分为两大类：
定型行为和学习行为。
（一）定型行为（本能行为）
动物在进化过程中形成的由遗传固定下来的行为，是动物物种在系统发育过程中通过长期的自然选择而逐步形成的。
——例：
斑蝶的求偶行为、三棘刺鱼的繁殖行为
（二）学习行为（后天行为）
动物个体在成长过程中，通过生活经验和模仿，不断调整以适应环境的变化而建立起来的新的行为。
这种行为在种内个体中的表现往往不同，通常越高等后天行为越发展，在它们行为总量中占比例也越大。
猩猩取香蕉，秃鹫用石块砸鸵鸟蛋。
*行为反应连续谱
定型反应代表一种极端，学习反应代表另一极端通过反复学习，确定怎样反应才达到最优，二者之间有一系列过渡型。
蜣螂滚粪球、松鼠碎裂松子的行为（本能行为加学习改进）
学习有多种多样的类型，选择与生态学关系密切的类型介绍：
1．习惯化：
最简单的学习类型，是指动物受到重复刺激后，自然反应逐渐减弱，最
后可能完全消失。
例：
乌鸦见稻草人，雏鸡幼鸭看到头上有物体移动，表现出蹲伏或躲避等惊恐反应，
经过一次次的重复，知道了哪些形体有威胁，哪些形体没有威胁时，便只对可能具有威胁性的形体做出反应。
乌鸦对稻草人见多了就不怕了，其实质是丢掉了某种旧的反应，而不是获得了新反应。
在动物幼体发育过程中，习惯化很重要，通过学习区别哪些刺激重要，哪些刺激不重要。
2.条件反射（经典性的）——19世纪末，俄国生理学家巴哺络夫用狗实验。
①铃声→狗（无反应只耳朵竖起）②食物→狗流口水（分泌唾液）
③铃声+食物→狗分泌唾液④铃声→狗分泌唾液
巴哺洛夫称食物是无条件刺激，铃声是条件刺激。
狗见食物后分泌唾液是天生的，而狗听见铃声分泌唾液是条件反射，需要有学习过程。
3．操作条件反射——斯金纳实验（美国动物实验心理学家）
斯金纳实验：
斯金纳箱（问题箱）：
几面装有隔音板的金属箱，内带按键和灯。
一只饥饿的老鼠（动物必须是饥饿的，才对问题感兴趣）
（1）训练老鼠学会压按键取得食物。
（2）训练老鼠学会只在灯亮时才去压按键取得食物
加入新的刺激条件：
灯亮压按键能获得食物，关灯压按键无食物。
斯金纳实验是手段性条件反射，是在动物利用天生的各种反应时，人为强化某一种，使某个反应一次次成功而得到加强，使其它反应一次次失败而被放弃而形成的一种特殊的条件反射，是更接近自然的一类学习，有适应意义。
4．印记学习
例1：
孵鸭一组由母鸭孵→最先看到的是母鸭→跟随
一组放入人工孵化器→最先看到的是饲养人员
是动物在早期发育过程中建立起来的一种对某一对象在“直觉”上嗜好的行为。
例2：
对幼鸭作4步实验
a.两只都不动不叫的模型b.两只都不动但都叫的模型c.两只都叫但母鸭不动，公鸭动d.一只不动不叫的母鸭模型和一只又动又叫的公鸭模型
（模型放置都是母鸭模型在左、公鸭模型在右）
打分：
向母鸭模型走去的15分，如能一起发出叫声再加10分。
根据幼鸭出生时间分组分别测试：
平均得分：
年龄1小时——16小时——20小时——32小时
50分左右90多分.50分左右下降
印记学习是一种高度特化的但有局限性的学习方式，在动物一生的某一特定时期内才能学得到。
学习敏感期：
鸟类学飞，恰值羽毛始丰之时;
狼孩学习语言很困难
多在发育早期，但对晚期的行为有影响。
5.模仿学习
模仿也是动物在幼年期的一种学习行为，主要是模仿抚育者或成年动物的行为。
鸣禽学唱——八哥、百灵鸟
它们必须先听到其它鸟鸣唱，然后才可能仿声
（德国）用会鸣唱的雌金丝雀哺育红腹灰雀（雄），红腹灰雀学会了金丝雀的鸣唱，声调极象，其第二代，第三代仍有能象金丝雀般鸣唱的。
6.尝试与错误
环境复杂对动物的刺激不会仅有一个，对不同的刺激会相应产生各种不同的反应，
经多次尝试选择后，会对某一个刺激做出有效的反应。
蚯蚓爬迷宫例2：
乌龟爬迷宫
7.推理学习（判断）
推理与判别断是动物后天行为发展的最高级形式，是纯粹应用经验来解决问题的能力。
较复杂的推理行为只发生在灵长目动物中，到了人类推理行为才真正发达起来。
（1）绕道问题：
用玻璃或网阻隔，使动物能看见或嗅到食物但不能直接得到，必须绕道而行。
对比鸡和狗通过迂回途径取得食物的能力
设计一类情景用大白鼠测验推理能力
（2）原则学习
给动物三件东西，两个相同，一个不同（奇件），如动物选了奇件就奖给食物。
（3）延迟反应
是一类与记忆力有关的学习。
记忆在推理中的作用十分重要，要综合过去的经验必须把经验记住。
随着动物的进化，记忆能力也相应地发展和进化。
（4）符号化过程
是一类最高级的学习行为，其特点是动物不再对具体刺激的物理性质起反映，而是把多次的经验综合抽象为符号，只对符号发生反应。
二、定型行为与学习行为
2．习惯化：
在动物幼体发育过程中，习惯化很重要，通过学习区别哪些刺激重要，哪些刺激
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