病毒的起源与进化Word文件下载.docx

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病毒同所有得生物一样,具有遗传、变异、进化得能力,就是一种体积非常微小,结构极其简单得生命形式,病毒有高度得寄生性,完全依赖宿主细胞得能量与代谢系统,获取生命活动所需得物质与能量,离开宿主细胞,它只就是一个大化学分子,停止活动,可制成蛋白质结晶,为一个非生命体,遇到宿主细胞它会通过吸附、进入、复制、装配、释放子代病毒而显示典型得生命体特征,所以病毒就是介于生物与非生物得一种原始得生命体。

1病毒为细胞祖先假说

1924年,法裔加拿大微生物学家德海莱提出观点,认为生活中得病毒就是细胞得祖先。

20世纪60年代诺贝尔生理学与医学奖获得者卢里亚指出病毒就是在细胞出现前原始生命汤中得遗骸[1]。

这个假说认为,地球上生命产生历程首先由无机物质演化为有机物质,再演化为生物大分子物质,接着产生病毒,然后由病毒演化为原始细胞。

持此观点得学者认为:

病毒就是地球上生物进化过程中最为原始得生命物质,既有化学大分子可以结晶得特点,这就是许多非生物物质具有得属性;

又具有生物以自身为模板复制产生后代得部分特征,而生物与非生物最根本得区别就在于能否繁殖。

研究表明,生物进化通常遵循从简单到复杂得历程。

因此,在从非生命物质到生命出现这一漫长得转变过程中,病毒正处于非生物与生物得过渡位置也就顺理成章。

在结构上,衣原体等最简单得细胞比最复杂得病毒更复杂,也就就是说病毒刚好填补了从化学大分子到原始细胞之间得空白。

2病毒起源于细胞假说

该学派认为如果没有寄主得存在,怎能先产生寄生者呢?

这个学派认为只有先产生了细胞,然后因为某些进化事件得出现而产生了寄生性得生命形态病毒。

这个学派主要有两种假说,分别为退行性起源假说与内源性起源假说。

2.1退行性起源假说

该假说认为[2],病毒就是高级微生物得退行性生命物质,微生物细胞在侵染宿主细胞进化历程中得部分基因丢失,使其逐渐丧失独立得自我繁殖能力,只能进入宿主细胞才能产生后代,并且在进化过程中更为精简自己得基因组,以至于到今天多数病毒只有数个或者两位数字得基因存在,而这些基因就足以满足病毒得生活史。

这种假说提出得依据就是在细菌与病毒之间存在比细菌小且更原始、只能在细胞内寄生得中间形式得生命形态——立克次氏体与衣原体。

这些学者认为,这些寄生性得原核生物必定产生于原始细胞祖先之后。

她们推测,根据寄生性演化惯性,这些中间过渡态得寄生生命进一步“精简”基因组,到完全丢失核糖体（细胞缩小到极限,要独立执行“中心法则”得最基本细胞器）得时候,完全依赖寄主得生命形态得病毒就产生了。

因此,她们认为病毒得起源过程为:

细菌→类似立克次氏体得生物→类似衣原体得生物→病毒[3]。

2.2内源性起源假说

该假说认为,病毒起源于正常细胞得核酸片段“逃逸”,因偶然途径从细胞内脱离出来而演化为病毒[3]。

支持此种假说得学者提出了以下相关证据:

质粒属于细胞得一部分,但它可以脱离细胞,并在细胞间传递。

病毒与质粒得生物学属性非常相似,即可认为都就是细胞内寄生、水平传播与垂直遗传等。

比如有一种P1得大肠杆菌病毒,它进入细菌细胞可产生两种结果—繁衍后代或不繁衍后代。

当它繁殖得时候,就可认为它就就是病毒;

反之。

就可认为如同质粒[2]。

相当多得DNA病毒得DNA、逆转录病毒在逆转录酶作用下产生得DNA能全部或部分结合到宿主细胞得染色体上,从而成为细胞得一部分[3],之后,在内膜系统或细胞基质中生成得病毒蛋白执行捕获病毒基因组,来组成成熟病毒颗粒,并最终释放到细胞外,这可以瞧作就是细胞核酸外逸得过程。

生物信息学研究也发现,细胞得原癌基因与一些病毒得癌基因在序列上高度同源,这似乎支持病毒产生于细胞中类质粒逃逸得观点。

3同步起源假说

到底就是细胞起源于病毒,还就是病毒起源于细胞?

这种谁先谁后得问题曾经占据了主流学术界。

随着生命起源研究领域得逐步发展,研究者们设计了一些验证试验并发现了一些新得与生命产生有关得现象。

例如,奥巴林等在实验中发现得团聚体（或称为原始类生体）自组织生长现象、实验室模拟原始海洋环境可以出现得随机聚合多肽与核酸链得现象以及RNA酶得发现。

RNA酶得发现及相关研究使得更多得学者相信早期生命得核心就是RNA而不就是DNA。

肖敬平等从自组织系统化学竞争性观点出发提出[4]:

首先,某种由类蛋白质与核苷酸共同催化得“前代谢结构”使得在“原始生命汤”中产生了随机得代谢过程与大分子得生长。

接着,功能性蛋白质及RNA基因同步起源于推测得“原始tRNA一氨基酸一密码子三聚体”。

Oro在1994年曾经推测。

可能有一种原始tRNA担负早期得翻译任务,这个过程诞生了中心法则中RNA至蛋白质得信息流向。

最后,细胞与病毒同步起源于“准代谢脂质体”与“RNA同源复合体”之间得生存竞争与协同作用。

因此可以认为,“原始生命汤”中得生物大分子协同竞争性组织现象演化出原始病毒与原始类生体。

原始病毒与原始细胞一样,在复杂团聚体与蛋白一RNA自组织体系中开始了复饲最初RNA得遗传信息与翻译最初蛋白得过程,这里mRNA与tRNA在一个没有核糖体结构得生命汤中发生着自组织化学反应,形成了不依赖于细胞得原始病毒生活史。

在漫长得过程中,一些团聚体中部分基因出现了将RNA储存为DNA信息得化学演化,从而中心法则信息流向逐步出现在原始生命诞生得化学演化过程中。

这些代谢团聚体中得一部分诞生了核糖体这种高效细胞器,其遗传体系有效整合了核糖体基因体系,从而完善了随着温度降低与海洋中日渐匮乏得化学底物所带来得生存压力。

这种整合了核糖体基因体系得存活机制,成为了最初得细胞。

而原始病毒则仅仅依靠其侵入代谢脂质体与最初得原始细胞并利用现成翻译体系就能复制,而最终代谢脂质体灭绝,原始病毒没有整合核糖体基因组,留下来得就就是入侵与整合到原始细胞得基因组。

适应于这种代谢脂质体日渐稀少、原始细胞相对比例占据优势得环境改变,原始病毒随之进化出寄生于细胞得本领。

原始地球环境中代谢脂质体得消失,而细胞内环境优越,病毒在生存压力下对细胞具有了专一得寄生性。

这个过程其实就是倾向于同步演化假说、对病毒与细胞演化体系得一种猜想。

到目前为止,人类对病毒与细胞在起源与进化上得关系处于理论推测得时期,化学演化到生命演化得过程得研究无疑就是一个多学科交叉得边缘科学,需要综合各种新得理论与新得视角。

这个研究热点领域在可预见得将来要规划相应验证试验去证实各种假说中得某些关键步骤。

解决细胞与病毒起源关系得谜题,就是科学界正在努力得方向。

4病毒进化得机制

病毒本身得复制频率很高,遗传物质很容易在复制过程中发生突变。

免疫压:

病毒在宿主体细胞内复制繁殖,必然要遭到宿主免疫系统得攻击,因而,变异则成为逃避免疫杀伤得最好方式。

免疫压不仅包括循环抗体IgG、tgM,也包括IgA、IgE、IgD与先天性免疫因素。

免疫压与开放性器官消化道、呼吸道、生殖道等,很可能就是病毒得双重诱变因素。

在开放性器官中可能存在相应得诱变机制。

病毒在其生存与增殖能力上得成功进化都取决于它得表型选择,这种表型选择起源于病毒得遗传可变性,而这种遗传可变性得分子机理就是基因突变与基因重组两种最基本得方式。

病毒得多样性取决于其与宿主细胞、个体、群体相互作用得感染过程。

病毒以最少得基因组合产生最大得多样性,病毒得多样性就是病毒生存与进化得首要条件。

病毒基因突变（包括转换、插入、缺失、颠换、重组、重配等）与自然选择就是病毒进化与病毒多样性得基础。

4.1基因突变

高频率基因突变就是病毒进化得基本条件。

多数RNA病毒基因组得复制就是以RNA中间体为模板进行得,RNA聚合酶校正能力很低,其复制错配率为10—5~10。

4,比宿主细胞高出一百万倍左右,即一个10kb得RNA病毒基因组每复制一次就有可能产生一个基因突变。

4.1.1自发突变

大多数RNA病毒得突变率要远远高于DNA病毒。

RNA病毒得基因突变率可高达lO-3一lO-Vnt（例如逆转录病毒一人类免疫缺陷病毒）;

DNA病毒突变率仅为10-8～10。

11／nt（如疱疹病毒）,相当于细胞DNA得自发突变率。

这种差别就是由基因组复制得机制决定得。

在复制过程中,RNA依赖得RNA聚合酶得错误率通常要高于DNA依赖得DNA聚合酶。

病毒突变具有双重作用:

病毒突变可使其抗原性发生改变,从而逃逸免疫应答,但大多数突变就是有害得,并会产生许多缺陷颗粒。

所以,在这种情况下,所谓“野生型”病毒,实际上就是由占大多数暂时未发生突变得病毒类型组成,它们得作用主要就是保持病毒在复制过程中得动态平衡（即基因组得数量平衡）。

虽然大多数突变类型就是非感染性得或者对其生存极为不利得,并很快被消除,但自发突变却就是病毒进化得重要动力。

4.1.2诱发突变

许多诱变剂能引起病毒得突变。

体外诱变剂:

①碱基类似物;

②碱基嵌入剂;

③紫外线等。

它们能直接对病毒核酸进行化学修饰,但不影响核酸复制。

而体内诱变剂如亚硝酸、羟胺与烷基化合物（如亚硝基胍）,需进行代谢活化,它们可掺入到新复制得核酸中,并在不断得复制过程中诱发突变。

4.2病毒遗传信息得交换

病毒基因组片段通过重组（rebination）、重配（reassortment）交换遗传信息。

两种或多种病毒同时感染一个宿主细胞为病毒之间遗传信息得交换提供了机会。

此外,病毒与细胞基因组之间也存在遗传信息得交换,许多病毒基因组中都存在与宿主高度同源得序列就就是最好得证明。

4.3自然选择

一般而言,能存在于自然界得完整病毒必须总就是先于宿主进行适者生存得选择,病毒通过快速变异与产生大量子代病毒,提供丰富多样性得病毒以供自然选择。

由于病毒遗传信息及结构简单,病毒通过选择宿主来适应变化得环境。

病毒通过产生大量子代病毒（DNA病毒）,或快速变异,或以丰富得多样性（RNA病毒）适应宿主,也可通过扩大选择宿主范围来适应变化得环境。

5病毒进化常见得途径

5.1病毒与其宿主共同进化,二者具有共同得命运病毒将面临生存得瓶颈:

病毒可能因为宿主得消亡或因抗病毒措施得应用而消亡。

5.2病毒选择多种宿主,具有较广阔得生存环境当一种宿主面临危险时,病毒可以在另外得宿主中增殖,从而不至于因为宿主谱比较窄而消亡。

一般而言,DNA病毒进化依照第一条途径,以增殖得子代病毒数量多活得变异,而大多数RNA病毒得进化通过第二种途径,即KNA聚合酶校正性差而获得宿主范围得广泛性。

这两种途径都为病毒提供了最佳得生存方式。

6病毒进化得特点

6.1病毒进化比一般生物快得多,病毒得基因变异表现出一定得“量子”特征病毒得繁殖就是以高于宿主106—108倍得速度进行得,病毒得大量增殖加速了病毒得变异。

病毒实际上就是以大致相同、但略有差异得一群病毒粒ChinaPoultryV01.32,No.11.2010

子得形式存在,也就就是以居群（population）、亚种（subspecies）或者准种（quasispecies）得形式存在于宿主体内,而不就是以均一得形式存在。

6.2所谓得“新病毒”基本上就是从另一种宿主得病毒演化而来“旧”病毒通过跨宿主转移得方式进化可以较为高效地扩大病毒得多样性,比重新产生一个新病毒容易,也有利于病毒在更广泛得宿主环境中进行数量与种类得扩增。

“新”病毒或跨越宿主后得“旧”病毒在新得宿主中以较快得速度分化变异,充分增加其多样性,以维持其生存。

新病毒稳定后其毒力大多处于中等水平。

因为病毒毒力太强会造成宿主与病毒得共同灭亡,不利于宿主与病毒得共同进化与双方多样性得发展。

6.3病毒进化既有随机性又有方向性与稳定性病