生态系统的一般特征.docx
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生态系统的一般特征
第九章生态系统的一般特征
地球上的所有生物群落共同组成了生物圈。
生物圈从宇宙中我们已知的情况来看，它是地球上特有的一个圈层。
生物圈渗透在我们地球其它三个圈层（大气圈、水圈和岩石圈）中，并与其它三个圈层结合在一起，我们称它们为自然界。
生态系统，简言之，就是生物群落加环境，依次定义，它就是无所不包的系统。
大多数现代生态学家认为，生态系统的主要研究对象是系统中和系统间的能量流动和物质循环。
这是生态系统的两大功能或过程。
目前，生态系统的概念和原理已经被许多别的学科所接受，并且，由于它与很多应用问题密切相关，生态系统生态学已经成为现代生态学的主流。
9.1生态系统的基本概念
9.1.1定义
系统，是指彼此间相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体，是有
序的整体。
构成系统至少要有3个条件：
1系统是由许多成分组成的；
2各成分间不是孤立的，而是彼此互相联系、互相作用的；
3系统具有独立的、特定的功能。
生物地理群落（俄国生态学家苏卡切夫，1944）的基本含义与生态系统的概念相同。
动物园中的各种动物，由于它们相互之间并没有必然的内在联系，因此，不
是一个生态系统。
生态系统的概念在生态学中有很深的根底。
生态系统思想的第一次陈述可以探索到1877年Forbes和Mobius的著作中。
他们陈述，生态学的研究单位应该包括整个植物、动物及其物理环境的错综复杂的复合体。
Tansley（1935）从这个观点提出了生态系统这个术语。
Tansley（英国生态学家，1936）的生态系统，包括在一定空间中的一切动物、植物和物理的相互作用。
他说：
“更基本的概念是…完整的系统，它不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理因素的复合体…我们不能把生物从其特定的、形成物理系统的环境中分隔开来…这种系统是地球表面上自然界的基本单位…这些生态系统有各种各样的大小和种类”。
生态系统（ecosystem）就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。
生态系统可以是任何大小的，这取决于被研究的群落。
现代生态学家更倾向于从能流、碳流和营养物循环来理解生态系统。
因此，生态系统这个术语的产生，主要在于强调一定地域中各种生物相互之间、它们与环境之间功能上的统一性。
它是功能上的单位，而不是生物学中的分类学的单位。
学者在应用生态系统概念的时候，对其范围和大小并没有严格的限制，小到动物有机体内消化道中的微生态系统，大到各大洲的森林、草原、荒漠等生物群落类型，甚至整个地球上的生物圈或生态圈，其范围和边界是随研究问题的特征而定。
例如：
教材p198的两句。
但是不管在这些方面有多大的不同，其研究的焦点始终是围绕着物质、能量在生态系统的生物和非生物各成员之间的流动、循环、转换和积累，以及其稳态的调节这几个主要的方面。
9.1.2特征
1，生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位。
2,生态系统内部具有自我调节能力，结构越复杂、物种数目越多，自我调
节能力就越强。
3，能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。
4,生态系统营养级的数目通常不会超过5—6个。
5,生态系统是一个动态系统。
生态系统是当代生态学中最重要的概念之一。
在纪念英国生态学会成立75年之际（1989年），该学会向世界生态学家作了函调，询问他们所认为的最重要的生态学概念，在645封回函中，生态系统概念获得了最高分，然后依次是演替、能流、资源保护、竞争、生态位、物质循环、、等，大多也与生态系统生态学有紧密联系。
纵观生态学的发展史，这么学科的研究重心，由自然历史转到动物的种群生态学和植物的群落生态学，然后转到生态系统的研究。
近年来，无论国外还是国内，又把自然生态系统进一步扩展为包括经济系统和社会系统的复合生态系统的倾向。
近几十年来生态系统研究成为生态学主流，它是与环境、人口、生物资源的科学管理、温室效应、全球性气候变化、生物多样性保护、、等人类赖以生存的
地球受到威胁有密切关系。
地球上大部分自然生态系统本来就有维持稳定、持久,
物种间协调共存等的特点，这是长期进化的结果。
向自然生态系统寻找这些问题的解决办法的机理，从而获得科学管理地球及其生态系统的启示，是研究生态系统规律的主要目的。
另一方面，生态系统的概念和原理，已经为许多学科和许多实践领域所接受，诸如生态学与经济学的密切结合和生态经济学的形成和发展、生态系统服务和生态系统管理的提出、农业上的农业生态系统、环保中的生态评价、生态管理和风险性估计、濒危物种和生物多样性保护、大工程建设和自然改造大规划的生态预评…并对生态学家提出进一步的要求，发展生态系统的理论。
20世纪60年代开始的IBP（国际生物学计划）及以后的MAB（人与生物圈）、MA（千年生态系统评估，MillenniumEcosystemAssessment等国际合作研究计划相继出现，所有这些使生态学已从生物学中一个分支学科上升到举世瞩目的地位，并发展成一门独立的生态科学，而生态学的主流也由种群生态学和群落生态学转移到生态系统生态学。
由全球变化四大研究计划国际地圈生物圈计划（IGBP）、世界气候研究计划
（WCRP）、国际全球环境变化人文因素计划（IHDP）、生物多样性计划（DIVERSITAS）。
9.2生态系统的基本结构
从营养结构上讲，生态系统包括以下主要组成成分，我们以池塘和草地作为
实例来说明（图9-1）：
9.2.1非生物环境（abioticenvironment
包括参加物质循环的无机元素和化合物（如C、N、C02、P、K）,联结生物和非生物成分的有机物质（如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等）和气候或其他物理条件（如温度、压力等）。
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9.2.2生产者
生产者（producers）:
是能以简单的有机物制造食物的自养生物（autotrophs）
对于淡水池塘来说，主要分为：
（1）有根的植物或漂浮植物，通常只生活在浅水中。
（2）体形小的浮游植物：
主要是藻类，分布在光线能够透入的水层中。
一般用肉眼看不到。
但对水塘来说，比有根的植物更重要，是有机物质的主要制造者。
因此，池塘中的几乎一切生命都依赖它们。
对草地来说，则是有根的绿色植物。
923消费者（consumers
是针对生产者而言的，即它们不能从无机物质制造有机物质，而是直接或间
接地依赖于生产者所制造的有机物质，因此属于异养生物。
消费者按其营养方式上的不同又可分为3类：
1、食草动物（herbivores）是直接以植物体为营养的动物。
在池塘中有两大类,即浮游动物和某些底栖动物；草地上的食草动物。
食草动物可以统一称为一级消费者。
2、食肉动物（carnivores），即以食草动物为食者。
池塘中鱼类。
统称为二级消费者。
3、大型食肉动物或顶级食肉动物（topcarnivores）,即以食肉动物为食者。
统称为三级消费者。
9.2.4分解者（decomposer
是异养生物，其作用是把动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量，其作用正与生产者相反。
分解者主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁以及秃鹫等大型腐食性动物。
地球上生态系统虽然有很多类型，但通过上面对池塘和覃地生态票统的比较,可以看到生态系统的一般特征。
图9-2可代表生态系统结曲的一般性模型,模型包括三个亚系统，即生产者亚系统、消费者亚系统和分解者亚系统色图中还表示了系统组戒成分间的主要相互作用。
生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使生产者植物的生物量（包括个体生长和数量）增加，所以称为生产过程，消费者摄食植物已经制造好的有机物质（包括直接的取食植物和间接的取食食草和物和食肉动物h通过消化、吸收再合成为自身洗需的有机物质禹加动物的生产量，所以也是一种生产过程,所不同的是生产者是自养的，消费者是异养的。
一般把自养生物的生产过程称为初级生产（primaryproductionT或译第一性生产）,其强供的生产力称关初级生产力（primaryproductivity）,而把异养生物再屯产过程称为次级生产（secondaryproduction,或译第二性生产），提供的生产力称为次级生产力（secondaryproducnvity）?
分解者的主要功能与光合作用相反'把复杂的有机物质分解为简单的无机物，可称为分解过程。
生产者、消费者和分解者三个亚系统，加上无机的环境系统（图中简化为无机营养物质和COJ,都是生态系统维持其生命活动所必不可少的成分#由生产者、消费者和分解者这三个亚系统的生物成员与非生物环境成分同通过能流和物流而形成的高层次的生物组织,是一个物种间、生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳定的系统。
它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。
向自然生态系统寻找这些协调共生、持续生存和相对稳定的机理,能给人类科学地管理好地球以启示，达列持续发展的目的y
图9-2生姦筋统结构的一般抢榛勲AndzU诫1】
9.3食物链和食物网
如前节所述，生态系统中生物成员之间的最重要的联系是通过营养，即通过
食物链联成一个整体。
水体生态系统中的食物链：
浮游植物一一浮游动物一一食草性的鱼类——食肉性的鱼类。
比较更长一点的食物链：
植物——蝴蝶——蜻蜓――青蛙一一蛇一一老鹰。
当然，生态系统中生物成员之间，食物联系的实际情况要复杂得多。
我们把生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关
系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食关系而排列的链状顺序称为食物链（foodchain）。
食物链彼此交错连结，形成一个网状结构，这就是食物网（foodwed）。
教材P201，介绍了DDT（是有效的杀虫剂。
为20世纪上半叶防止农业病虫害，减轻疟疾伤寒等蚊蝇传播的疾病危害起到了不小的作用。
瑞士的化学家
穆勒（PaulMueller）发明合成了DDT（Dichloro-diphenyl-trichloroethane）能够有效地杀除蚊虫、控制疟疾蔓延，一时之间DDT功德无量，遍及全球。
穆勒也因为DDT的发明于一九四八年荣获诺贝尔生理/医学奖。
DDT是不易分解和易于扩散的化学物质，对自然生态系统来说，是人类强加的外部输入。
DDT及其类
似的杀虫剂，在化学性质上是亲脂肪的，很容易积累在生物体内）在食物网中的传递的生物扩大作用。
据报道，甚至在南极企鹅（当地从未使用过DDT，企鹅
也未离开过该地）体内脂肪也积累DDT。
美国海洋生物学家RachelCarson在其发表著作《寂静的春天》中高度怀疑，DDT进入食物链，最终会在动物体内富
集。
这一点说明了生态系统的作用，其影响有多么的深远。
人类也逃脱不了DDT的危害，1971年美国华盛顿大学科学工作者记录到，有的妇女因DDT而引起排
卵受阻并导致不孕（2001年的《流行病学》杂志提到，科学家通过抽查24名16到28岁墨西哥男子的血样，证实了人体内DDT水平升高会导致精子数目减少）。
另一方面，长期使用DDT，使害虫产生了抗药性，甚至遗传特性都有所改变；而害虫的天敌，往往对DDT更加敏感，因为它们处在食物链中更高的营养级。
因此，DDT在一些国家中已经禁止使用。
这个例子说明了生态系统的食物链在理论和实践应用上的意义，它正强调了生物与非生物条件之间彼此联系，构成一个统一的、不断进行物质循环和能量流动的整体
图9-3是食物网的示意图，实际上，哪怕是很简单的生态系统，要用图描绘出全部食物联系也是很困难的。
同一个种可以占有几个营养级。
有的动物位于两个营养级之间。
另外，绝大多数动物的食物是多种多样的，完全单食性的情况是比较少见的。
因此，在实践中只能从研究经济上最有价值和生态系统中起主要作用的食物链着手。
图9-3食物网示意图
生态系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短时间内也有改变。
动物在个体发育的不同阶段里，食性的改变（如蛙）就会引起食物链的改变。
动物食性的季节性特点，多食性动物，或在不同年份中，由于自然界食物条件改变而引起主要食物组成变化等，都能使食物网的结构有所变化。
因此，食物链往往具有暂时性质，只有在生物群落组成中成为核心的、数量上占优势的种类，食物联系才是比较稳定的。
即使如此，往往在食物链某一环节发生了变化，其影响甚至达到整个食物链，并影响生态系统的结构。
有一个有趣的例子，
马缨丹（Lantanacamera作为观赏植物由墨西哥引入夏威夷，同时引入雉鸡和
2001年多伦多国际电影节闭幕晚会上的展映片，并获选为澳大利亚电影局举办的电影节中的核心影片，囊括澳洲电影协会七项大奖。
片名所代表的植物，马缨丹（lantana）表面上看是一种开满了奇异花朵的可爱植物，然而在漂亮的外表下却隐藏着密布的荆棘。
这是一部展示人物内心世界的情景剧，集爱、性和欺骗等错综复杂的关系和情感于一体。
《爱情无色无味》被喻为澳洲电影的代表作之一，并不约而同被当地媒体评为该年度最好看最具代表性的电影。
剧中
敏感细腻的张力有《钢琴师》杰佛瑞罗许、《伴我一世情》芭芭拉荷西、《纽约的秋天》安东尼拉裴格利亚…等人精采诠释，新锐广告导演雷劳伦斯为澳洲电影引进新风格，因而本片赢得澳洲电影协会7项大奖，并囊括最佳影片、导演、最佳改编剧本，以及所有最佳演员奖项的殊荣。
鹦鸽，雉鸡和鹦鸽喜食马缨丹的浆果，从而将未消化的种子在牧场上散布开来，使马缨丹成为牧场的危害。
为了防治马缨丹，引入了23昆虫，有8种得到了良好的发展，消灭了马缨丹的危害。
但是马缨丹引入前，粘虫对夏威夷牧场和甘蔗危害甚大，由于鹦鸽消灭大量粘虫而减低了粘虫的危害。
在马缨丹被根治以后，因鹦鸽数量的减少，使粘虫的危害有加重起来。
这个例子十分明显地说明，生态系统中生物成员之间相互联系的整体性。
分类：
生态系统中，一般均有两类主要的食物链：
牧食食物链（grazingfoodchain），以活的动植物吃植物为起点的食物链；碎屑食物链（detritalfoodchain），从分解动
植物尸体或粪便中有机物质开始。
碎屑（腐屑），地质学中用以表示岩石分化的产物，在此则指死亡有机体分解过程中的全部有机物质颗粒。
对碎屑食物链进行
定量研究十分困难，目前常用的手段是通过放射性元素的研究，来获得一些资料。
寄生食物链（parasiticchain）：
许多寄生物有复杂的生活史，与生态系统中
其他生物的食物关系尤其复杂，有的寄生物还有超寄生，组成寄生食物链。
9.4营养级和生态金字塔
自然界中的食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系，这种关系是错综复杂的。
至今生态学家已经绘出了许多复杂的食物网，但是还没有一种食物网能够如实地反映出自然界食物网的复杂性。
实际上，这种千丝万缕的复杂关系是根
本无法在有限图纸上用图解的方法完全表示出来的。
为了使生物之间复杂的营养关系变得更加简明和便于进行定量的能流分析和物质循环的研究，于是生态学家又在食物链和食物网概念的基础上提出了营养级（trophiclevels）的概念。
一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和，因此，营养级
之间的关系已经不是指一种生物和另一种生物之间的营养关系，而是指一类生物
和处在不同营养层次上另一类生物之间的关系（图9-4）。
例如，作为生产者的绿
色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，即食物链的第一环节，它们构成了
第一个营养级。
所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物都属于第二个营养级，即植食动物营养级。
第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。
以
此类推，还可以有第四个营养级（即二级肉食动物营养级）和第五个营养级等。
由于环节数目是受到限制的，所以营养级的数目也不可能很多，一般限于3〜5
个。
营养级的位置越高，归属于这个营养级的生物种类和数量就越少，当少到一
定程度的时候，就不可能再维持另一个营养级中生物的生存了。
图S-4生态系蜿中的营养级图解
（仿Kichiefs^1568）
有很多动物，往往难以依据它们的营养关系把它们放在某一个特定的营养级中，因为它们可以同时在几个营养级取食或随着季节的变化而改变食性，如螳螂
既捕食植食性昆虫又捕食肉食性昆虫；野鸭既吃水草又吃螺虾。
有些动物雄性个体和雌性个体的食性不相同，如雌蚊是吸血的，而雄蚊只吃花蜜和露水。
还有一些动物幼虫和成虫的食性也不一样，如大多数寄生昆虫的幼虫是肉食性的，而成虫则主要是植食性的。
但为了分析的方便，生态学家常常依据动物的主要食性决定它们的营养级，因为在进行能流分析的时候，每一种生物都必须置于一个确定的营养级中。
一般说来，离基本能源（即第一营养级中的绿色植物）越远的动物
就越有可能对两个或更多的营养级中的生物捕食。
离基本能源越近的营养级，其
中的生物受到取食和捕食的压力也越大，因而这些生物的种类和数量也就越多、生殖能力也越强，这样可以补偿因遭强度捕食而受到的损失。
对生态系统中的能量流动进行研究可以在种群、食物链和生态系统三个层次上进行，所获资料可以互相补充，有助于了解生态系统的功能。
在食物链层次上进行能流分析是把每一个物种都作为能量从生产者到顶位消费者移动过程中的一个环节，当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时，测
定食物链每一个环节上的能量值，就可提供生态系统内一系列特定点上能流的详细和准确资料。
I960年，F.B.Golley在密执安荒地（弃耕田）对一个由植物、田鼠和鼬三个环节组成的食物链进行了能流分析（图9-4）。
从图中可以看到，食
物链每个环节的净初级生产量（NP）只有很少一部分被利用。
例如99.7%的植物没有被田鼠利用，其中包括未被取食的（99.6%）和取食后未被消化的（0.1%），而田鼠本身又有62.8%（包括从外地迁入的个体）没有被食肉动物鼬所利用，其中包括捕食后未消化的1.3%。
能流过程中能量损失的另一个重要方面是生物的呼吸消耗（R），植物的呼吸消耗比较少，只占总初级生产量（GP）的15%。
但田鼠和鼬的呼吸消耗相当高，分别占各自总同化能量的97%和98%，这就是说，
被同化能量的绝大部分都以热的形式消散掉了，而只有很小一部分被转化成了净次级生产量。
由于能量在沿着食物链从一种生物到另一种生物的流动过程中，未
被利用的能量和通过呼吸以热的形式消散的能量损失极大，致使鼬的数量不可能
很多，因此鼬的潜在捕食者（如猫头鹰）即使能够存在的话，也要在该研究地区以外的大范围内捕食才能维持其种群的延续。
最后应当指出的是，Golley所研究的食物链中的能量损失，有相当一部分是被该食物链以外的其他生物取食了，据估计，仅昆虫就吃掉了该荒地植物生产量的24%。
另外，在这样的生态系统中，能量的输入和输出是经常发生的，当动物种群密度太大时，一些个体就会离开荒地去寻找其他的食物，这也是一种能量
损失。
另一方面，能量输入也是经常发生的，据估算，每年从外地迁入该荒地的鼬为13500大卡/公顷•年。
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图9-4
从这个例子中，我们可以看到生态系统中的能流是单向性的，同时也是层层
递减的，从太阳辐射能到被生产者固定，再经食草动物，到食肉动物，再到大型食肉动物，能流是逐渐减少的，生态系统中的能量通过各个营养级逐级减少的原因：
①各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有一部分
会自然死亡和被分解者利用；②各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留于环境中，为分解者生物所利用；③各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而耗散掉，这一点很重要。
能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量，由低到高画成图，就成为一个金字塔形，称为能量锥体或金字塔。
同样如果以生物量或个体数目来表示，就能得到生物量锥体和数量锥体。
3类锥体合称为生态锥体。
9.5生态效率
生态效率（ecologicalefficiencies是指各种能流参数中的任何一个参数在
营养级之间或营养级内部的比值关系，这种比值关系也可以应用于种群之间或种群内部以及生物个体之间或生物个体内部，不过当应用于生物个体时，这种效率
更常被认为是一种生理效率。
文献上使用的生态效率有很多种，并且学者间不统一；造成一些混乱，Kozlovsky（1969）曾作过评述，并提出最重要的几个，而且说明了其间的相互关系。
介绍这些生态效率前，首先要对能流参数加以定义。
I（摄取或吸收）：
表示一个生物（生产者、消费者或腐食者）所摄取的能量；对植物来说，I代表被光合作用色素所吸收的日光能值。
A（同化）：
表示在动物消化道内被吸收的能量（吃进的食物不一定都能吸收）。
对分解者来说是指细胞外产物的吸收；对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。
R（呼吸）：
指在新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。
P（生产量）：
代表呼吸消耗后所净剩的能量值，它以有机物质的形式累积在生态系统中。
对植物来说，它是指净初级生产量（NP）;对动物来说，它是同化量扣除维持消耗后的生产量，即P=A-R。
利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各种效率：
若n营养级为植物，In即为植物吸收的日光能。
并且,
即林德曼效率相当于同化效率、生长效率与利用效率的乘积。
但也有学者把营养级间的同化能量之比值视为林德曼效率，即
斗聒旦粘#f几1、n+1营养级的同化能量
林侮竟效率□营养级的同化能量
一般说来，大型动物的生长效率要低于小型动物，老年动物的生长效率要低于幼年动物。
肉食动物的同化效率要高于植食动物。
但随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。
图5-6是对多个生态系统中利用效率和林德曼效率的实测值，从利用效率的大小
可以看出一个营养级对下一个营养级的相对压力，而林德曼效率似乎是一个常数，即10%,生态学家通常把10%的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律，但近来对海洋食物链的研究表明，在有些情况下，林德曼效率可以大于30%。
对自然水域生态系统的研究表明，在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中，林德曼效率大约为15〜20%;就利用效率来看，从第
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