教育资料第19讲 基因的表达学习精品.docx
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教育资料第19讲基因的表达学习精品
遗传的分子基础
第19讲 基因的表达
考试说明1.遗传信息的转录和翻译(Ⅱ)。
2.基因与性状的关系(Ⅱ)。
考点一 遗传信息的转录和翻译
1.RNA的结构与功能
2.遗传信息的转录和翻译
(1)转录的过程
图6-19-1
(2)翻译的过程
图6-19-2
理性思维
[归纳与概括]组成蛋白质的20种氨基酸应对应多少种密码子?
由此推知一种氨基酸可能对应多个密码子,这对生物体的生存发展有何意义?
科学探究
人们通过研究发现,有些抗生素通过阻断细菌细胞内蛋白质的合成,从而抑制细菌的繁殖。
现发现一种新型抗生素,请你根据上述模拟实验的方法探究这种抗生素能否阻断细菌DNA和人体DNA的转录过程。
(1)实验步骤:
第一步:
取A、B、C、D4支试管,各加入足量的ATP、核糖核苷酸、相关酶的混合溶液;
第二步:
第三步:
把A、B、C、D4支试管放在相同且适宜的条件下培养一段时间后,检测4支试管中有无RNA的生成。
(2)预期实验结果并得出实验结论:
该实验有可能会出现 种实验结果,如果出现 ,则说明该抗生素只阻断细菌DNA的转录,不阻断人体DNA的转录。
1.解析两个翻译模型图
图6-19-3
(1)图甲翻译模型分析
①Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分别为tRNA、核糖体、mRNA、多肽链。
②一个核糖体与mRNA的结合部位形成2个tRNA结合位点。
③翻译起点:
起始密码子决定的是甲硫氨酸或缬氨酸。
④翻译终点:
识别到终止密码子(不决定氨基酸)翻译停止。
⑤翻译进程:
核糖体沿着mRNA移动,mRNA不移动。
(2)图乙翻译模型分析
①图乙中,1、2、3分别为mRNA、核糖体、多肽链。
②数量关系:
一个mRNA可同时结合多个核糖体,形成多聚核糖体。
③意义:
少量的mRNA分子可以迅速合成出大量的蛋白质。
④方向:
从左向右,判断依据是多肽链的长短,长的翻译在前。
⑤结果:
合成多个氨基酸序列完全相同的多肽,因为模板mRNA相同。
2.DNA复制、转录和翻译的比较
(1)区别
项目
DNA复制
转录
翻译
图示
时间
有丝分裂的间期和减数第一次分裂前的间期
生物个体发育的整个过程(分裂期不能进行转录)
(续表)
项目
DNA复制
转录
翻译
场所
真核细胞主要在细胞核,部分在线粒体和叶绿体;原核细胞在细胞质或拟核
核糖体
模板
DNA的两条单链
DNA的一条链
mRNA
原料
4种脱氧核苷酸
4种核糖核苷酸
20种氨基酸
条件
解旋酶、DNA聚合酶、ATP
RNA聚合酶、ATP
酶、ATP、tRNA
过程
DNA边解旋边以两条链为模板,按碱基互补配对原则,合成两条子链,子链与对应母链螺旋化
DNA解旋,以一条链为模板,按碱基互补配对原则形成mRNA(单链rRNA、tRNA),mRNA进入细胞质与核糖体结合
tRNA一端的反密码子与mRNA上的密码子配对,另一端携带相应氨基酸,合成有一定氨基酸序列的多肽链
产物
2个双链DNA
1个单链RNA
多肽链
模板
去向
分别进入两个子代DNA分子中
恢复原样,重新组成双螺旋结构
水解成单个核糖核苷酸
产物
去向
两个子代DNA在细胞分裂过程中分别进入两个子细胞中
转录产物mRNA与核糖体结合
翻译产物多肽链经盘曲折叠形成特定的空间结构,到达细胞各个需要的部位发挥功能
特点
边解旋边复制;半保留复制
边解旋边转录
一个mRNA上可结合多个核糖体,同时进行多条肽链的合成
碱基互
补配对
A—T,T—A,C—G,G—C
A—U,T—A,C—G,G—C
A—U,U—A,C—G,G—C
意义
复制遗传信息,使遗传信息从亲代传递到子代
表达遗传信息,使生物体表达出各种遗传性状
(2)联系
图6-19-4
3.巧辨遗传信息、密码子和反密码子
(1)界定遗传信息、密码子(遗传密码)、反密码子
图6-19-5
(2)氨基酸、密码子和反密码子的对应关系
①每种氨基酸对应一种或几种密码子(密码子的简并性),可由一种或几种tRNA转运。
②一种密码子只能决定一种氨基酸,一种tRNA只能转运一种氨基酸。
③氨基酸、密码子和反密码子的对应关系
图6-19-6
④密码子有64种(3种终止密码子不决定氨基酸;决定氨基酸的密码子有61种);反密码子理论上有61种。
不同生物共用一套遗传密码。
角度1 考查遗传信息、密码子与反密码子的关系
1.[2019·深圳一模]下列关于基因指导蛋白质合成的叙述,正确的是( )
A.遗传信息从碱基序列到氨基酸序列不会损失
B.密码子中碱基的改变一定会导致氨基酸改变
C.DNA通过碱基互补配对决定mRNA的序列
D.每种tRNA可以识别并转运多种氨基酸
2.如图6-19-7表示蓝藻DNA上遗传信息、密码子、反密码子间的对应关系。
请判断下列说法中正确的是( )
图6-19-7
A.分析题图可知①是β链,完成此过程的场所是细胞核
B.除图中所示的两种RNA之外,RNA还包括tRNA
C.图中②到③的过程需要在核糖体上进行
D.能够决定氨基酸的是③,其种类有61种
角度2 考查基因控制蛋白质的合成的模型分析
3.[2019·河北廊坊质检]如图6-19-8表示生物体内三个重要的生理活动。
根据所学知识,结合图形可得出的正确结论是( )
图6-19-8
A.甲、乙、丙三图正在进行的生理过程分别是转录、翻译和复制
B.在正常情况下,碱基的排列顺序相同的单链是a和d,b和c
C.起始密码子和终止密码子都位于f链上
D.丙图所示的生理过程是从1链的B端开始的
4.[2019·天津第一中学模拟]基因在表达过程中产生的异常mRNA会被细胞分解掉,如图6-19-9是S基因的表达过程,则下列有关叙述正确的是( )
图6-19-9
A.异常mRNA的出现是基因突变的结果
B.图中所示的a为转录,b为翻译过程
C.图中b过程使用的酶是逆转录酶(反转录酶)
D.S基因中存在不控制多肽链合成的片段
易错提醒 转录、翻译过程中的四个易错点
(1)转录的产物不只是mRNA,还有tRNA、rRNA,但只有mRNA携带遗传信息,3种RNA都参与翻译过程,只是作用不同。
(2)翻译过程中mRNA并不移动,而是核糖体沿着mRNA移动,进而读取下一个密码子。
(3)转录和翻译过程中的碱基配对方式不是A—T,而是A—U。
(4)原核生物拟核中的DNA转录还未结束时便已开始翻译。
角度3 真核生物与原核生物基因表达过程的比较
5.如图6-19-10是两种细胞中遗传信息的表达过程,据图分析,下列叙述不正确的是( )
图6-19-10
A.图甲细胞没有核膜包被的细胞核,所以转录和翻译同时发生
B.图中所示的遗传信息都是从DNA传递给mRNA再传递给蛋白质的
C.两种表达过程均主要由线粒体提供能量,由细胞质提供原料
D.图乙细胞中每个核糖体合成的多肽链都相同,翻译的方向是由5'端到3'端
技法提炼 用“两看法”判断真核生物和原核生物基因表达过程图
图6-19-11
角度4 考查与基因表达有关的计算
6.一个mRNA分子有m个碱基,其中G+C有n个;由该mRNA合成的蛋白质有两条多肽链。
则其模板DNA分子的A+T的个数、合成蛋白质时最多能脱去的水分子数分别是( )
A.m,m/3-1
B.m,m/3-2
C.2(m-n),m/3-1
D.2(m-n),m/3-2
技法提炼 基因中碱基、RNA中碱基和蛋白质中氨基酸数量的关系
图6-19-12
注:
①蛋白质中氨基酸的数目=1/3mRNA中的碱基数目=1/6DNA(基因)中的碱基数目。
②6∶3∶1的数量关系中,未考虑终止密码子、内含子、启动子、终止子等非编码序列。
考点二 中心法则及基因与性状的关系
1.中心法则及补充
图6-19-13
(1)填写字母的名称。
a ,b ,c ,d ,e 。
(2)用字母表示下列生物的遗传信息传递过程。
①噬菌体:
,②烟草花叶病毒:
,③烟草:
,④HIV:
。
(3)请写出洋葱表皮细胞内遗传信息传递式:
。
(4)请写出洋葱根尖分生区细胞内的遗传信息传递式:
。
2.基因控制性状的途径
(1)直接控制途径(用文字和箭头表示)
基因
生物体的性状。
(2)间接控制途径(用文字和箭头表示)
基因
生物体的性状。
(3)基因控制性状的实例(连线)
实例 控制方式
①白化病
②镰刀型细胞
贫血症
③圆粒和皱粒豌豆
④囊性纤维病
⑤苯丙酮尿症
⑥果蝇的红眼和白眼 a.通过控制蛋白质的结构直接控制生物体的性状
b.通过控制酶的合成来控制代谢过程,进而控制生物体的性状
3.基因与性状的对应关系
图6-19-14
(1)基因与性状的对应关系并不都是简单的 关系。
(2)环境影响生物性状:
性状(表现型)是 和 共同作用的结果。
理性思维
[归纳与概括]抗生素是目前临床上应用较为广泛的特效抗菌药物,下表为某些抗菌药物及其抗菌作用的机理,请思考:
抗菌药物
抗菌机理
青霉素
抑制细菌细胞壁的合成
环丙沙星
抑制细菌DNA解旋酶的活性
红霉素
能与细菌细胞中的核糖体结合
利福平
抑制敏感型的结核杆菌的RNA聚合酶的活性
(1)青霉素对细菌类感染治疗效果突出,据表推测其引发细菌死亡的机制是什么?
(2)结合“中心法则”中遗传信息传递过程,请依次说出①环丙沙星、②红霉素、③利福平的具体杀菌机制。
正误辨析
1.由逆转录酶催化的是RNA→DNA。
( )
2.线粒体中的DNA能控制某些蛋白质的合成。
( )
3.成熟叶肉细胞无DNA复制途径,只有转录和翻译两条途径;哺乳动物成熟的红细胞无信息传递。
( )
4.蛋白质空间结构的改变可以使其功能发生变化。
( )
5.核苷酸序列不同的基因可表达出相同的蛋白质,遗传信息传递到蛋白质是表现型得以实现的基础。
( )
角度1 结合中心法则过程图解进行综合考查
1.[2019·济南一模]如图6-19-15表示生物体内遗传信息的传递和表达过程。
相关叙述不正确的是( )
图6-19-15
A.①②③④⑤⑥过程均遵循碱基互补配对原则
B.艾滋病病毒侵染宿主细胞后会进行④①②③过程
C.在硝化细菌体内②和③过程可同时进行
D.在菠菜叶肉细胞的细胞核、线粒体、叶绿体中均可进行①②③过程
2.图6-19-16所示为细胞内遗传信息传递过程,在记忆B细胞和浆细胞内,所能进行的生理过程是( )
图6-19-16
A.两者都只有①
B.前者只有①,后者有①②和③
C.两者都只有②和③
D.前者有①②和③,后者只有②③
题后归纳 各类生物遗传信息的传递过程
生物种类
遗传物质
遗传信息的传递过程
RNA病毒
(SARS病毒)
以RNA为
遗传物质
逆转录病
毒(HIV)
以RNA为
遗传物质
原核生物
以DNA为
遗传物质
真核生物
DNA病毒
(噬菌体)
角度2 结合具体实例考查基因对性状的控制
3.如图6-19-17表示基因控制生物性状的两个途径,相关叙述错误的是( )
途径1:
基因→蛋白质→性状 途径2:
基因→酶(代谢)→性状
图6-19-17
A.囊性纤维病体现了基因以途径2的方式控制性状
B.途径1和2可以发生在同一个细胞中
C.途径1和2所表现的性状可能受多个基因控制
D.途径1和2中的一个基因可能控制多个性状
4.[2019·衡水中学三调]周期性共济失调是一种编码细胞膜上的钙离子通道蛋白的基因发生突变导致的遗传病,该突变基因相应的mRNA的长度不变,但合成的肽链缩短使通道蛋白结构异常。
下列有关该病的叙述正确的是( )
A.翻译的肽链缩短说明编码的基因一定发生了碱基对的缺失
B.突变导致基因转录和翻译过程中碱基互补配对原则发生改变
C.该病例说明了基因能通过控制酶的合成来控制生物的性状
D.该病可能是由于碱基对的替换而导致终止密码子提前出现
历年真题明考向
1.[2019·全国卷Ⅲ]下列关于真核细胞中转录的叙述,错误的是( )
A.tRNA、rRNA和mRNA都从DNA转录而来
B.同一细胞中两种RNA的合成有可能同时发生
C.细胞中的RNA合成过程不会在细胞核外发生
D.转录出的RNA链与模板链的相应区域碱基互补
2.[2019·海南卷]下列有关生物体内基因表达的叙述,正确的是( )
A.每种氨基酸都至少有两种相应的密码子
B.HIV的遗传物质可以作为合成DNA的模板
C.真核生物基因表达的过程即是蛋白质合成的过程
D.一个基因的两条DNA链可转录出两条相同的RNA
3.[2019·全国卷Ⅱ]某种物质可插入DNA分子两条链的碱基对之间,使DNA双链不能解开。
若在细胞正常生长的培养液中加入适量的该物质,下列相关叙述错误的是( )
A.随后细胞中的DNA复制发生障碍
教育调查报告小学B.随后细胞中的RNA转录发生障碍
C.该物质可将细胞周期阻断在分裂中期
D.可推测该物质对癌细胞的增殖有抑制作用
新初一语文4.[2019·江苏卷]近年诞生的具有划时代意义的CRISPR/Cas9基因编辑技术可简单、准确地进行基因定点编辑。
其原理是由一条单链向导RNA引导核酸内切酶Cas9到一个特定的基因位点进行切割。
通过设计向导RNA中20个碱基的识别序列,可人为选择DNA上的目标位点进行切割(如图6-19-18)。
下列相关叙述错误的是( )
A.Cas9蛋白由相应基因指导在核糖体中合成
方法分析课件B.向导RNA中的双链区遵循碱基配对原则
C.向导RNA可在逆转录酶催化下合成
提出全面改革总目标的会议是D.若α链剪切位点附近序列为……TCCAGAATC……
则相应的识别序列为……UCCAGAAUC……
图6-19-18
昆虫记阅读题及答案5.[2019·安徽卷]Qβ噬菌体的遗传物质(QβRNA)是一条单链RNA,当噬菌体侵染大肠杆菌后,QβRNA立即作为模板翻译出成熟蛋白、外壳蛋白和RNA复制酶(如图6-19-19所示),然后利用该复制酶复制QβRNA。
下列叙述正确的是( )
数学题目大全带答案图6-19-19
梦想的力量教学反思A.QβRNA的复制需经历一个逆转录过程
教师李莉的事情是真实的吗B.QβRNA的复制需经历形成双链RNA的过程
有理数的加减混合运算C.一条QβRNA模板只能翻译出一条肽链
D.QβRNA复制后,复制酶基因才能进行表达
6.[2019·四川卷]将牛催乳素基因用32P标记后导入小鼠乳腺细胞,选取仅有一条染色体上整合有单个目的基因的某个细胞进行体外培养。
下列叙述错误的是( )
A.小鼠乳腺细胞中的核酸含有5种碱基和8种核苷酸
B.该基因转录时,遗传信息通过模板链传递给mRNA
C.连续分裂n次后,子细胞中32P标记的细胞占1/2n+1
D.该基因翻译时所需tRNA与氨基酸种类数不一定相等
第19讲 基因的表达
考点一
【知识梳理】
1.核糖核苷酸 A、U、C、G 一条链 细胞核 细胞质 氨基酸 密码子 核糖体
2.
(1)RNA聚合酶 一条链 核糖核苷酸 RNA DNA链 双螺旋结构
(2)核糖体 tRNA mRNA 多 终止密码子
理性思维
20种氨基酸共对应61种密码子,其意义主要表现为如下两方面:
①增强容错性:
当密码子中有一个碱基改变时,由于密码的简并性,可能并不会改变其对应的氨基酸,因而有利于蛋白质或性状的稳定。
②保证翻译速度:
当某种氨基酸使用频率高时,几种不同的密码子都编码一种氨基酸可以保证翻译的速度。
科学探究
(1)向A试管中滴加适量一定浓度的该抗生素水溶液,向B试管中滴加等量的蒸馏水,同时向A、B试管中加入等量相同的细菌DNA;向C试管中滴加适量一定浓度的该抗生素水溶液,向D试管中滴加等量的蒸馏水,同时向C、D试管中加入等量相同的人体DNA
(2)4 A试管中无RNA生成,B、C、D试管中均有RNA生成
【命题角度】
1.C [解析]由于基因中的启动子、终止子和内含子都不编码氨基酸,因此遗传信息在从碱基序列到氨基酸序列的传递过程中会有所损失,A错误;由于密码子的简并性,因此密码子中碱基的改变不一定会导致氨基酸改变,B错误;转录过程中DNA通过碱基互补配对决定mRNA的序列,C正确;一种tRNA只能识别并转运一种氨基酸,D错误。
2.C [解析]根据碱基互补配对原则,从题图中②的碱基组成可以确定β链是转录模板,蓝藻是原核生物,没有细胞核,A错误。
RNA包括mRNA(②)、tRNA(③)和rRNA(核糖体RNA,题图中未画出),B错误。
题图中②到③的过程是翻译,在核糖体上进行,C正确。
能够决定氨基酸的是mRNA上的61种密码子(终止密码子除外),③是tRNA,D错误。
3.C [解析]甲图表示DNA分子复制过程,乙图表示转录过程,丙图表示翻译过程,A错误。
根据碱基互补配对原则可知,甲图中碱基的排列顺序相同的单链是a和c、b和d,B错误。
起始密码子和终止密码子位于mRNA上,乙图中f链表示mRNA,C正确。
由于多肽链n比m长,所以翻译是从1链的A端开始的,D错误。
4.D [解析]由题图可以直接看出异常mRNA出现是对RNA前体剪切出现异常造成的,不是基因突变的结果,A错误;题图中b为对RNA前体剪切的过程,不需要反转录酶,B、C错误;S基因转录形成的RNA前体需经过剪切才能指导蛋白质合成,说明S基因中存在不能控制多肽链合成的序列,D正确。
5.C [解析]图甲细胞没有核膜包被的细胞核,所以转录没有完成的时候翻译过程就可以启动,两个过程能同时发生。
甲、乙细胞中遗传信息都是从DNA传递给mRNA再传递给蛋白质的。
原核生物没有线粒体,能量只能由细胞质基质提供;细胞遗传信息表达过程所需的原料都是由细胞质提供的。
翻译过程的模板链相同,所以每个核糖体合成的多肽链相同,翻译是由核糖体中肽链短的那一端向另一端进行的。
6.D [解析]由mRNA分子有m个碱基且G+C有n个可知,此mRNA分子中A+U的个数为(m-n)个,控制其合成的DNA分子模板链中T+A的个数为(m-n)个,模板DNA分子中A+T的个数为2(m-n)个。
由mRNA分子有m个碱基可知,其控制合成的蛋白质分子最多含m/3个氨基酸;题中已知此蛋白质分子有两条肽链,故合成蛋白质时最多能脱去的水分子数为(m/3-2)个。
考点二
【知识梳理】
1.
(1)DNA复制 转录 翻译 RNA复制 逆转录
(2)①a、b、c ②d、c ③a、b、c ④e、a、b、c
(3)DNA
RNA
蛋白质
(4)
2.
(1)蛋白质的结构
(2)酶的合成 代谢过程
(3)①—b,②—a,③—b,④—a,⑤—b,⑥—b
3.多 一种
(1)线性
(2)基因型 环境
理性思维
(1)细胞壁对细胞具有保护作用,青霉素抑制细菌细胞壁的合成,所以青霉素作用后使细菌失去细胞壁的保护,其会因过度吸水而破裂死亡。
(2)①DNA复制时首先要用DNA解旋酶解开螺旋,环丙沙星能抑制细菌DNA解旋酶的活性,因此可抑制DNA的复制;②蛋白质的合成场所是核糖体,红霉素能与细菌细胞中的核糖体结合,从而导致细菌蛋白质的合成过程受阻;③RNA聚合酶作用于转录过程,故利福平治疗结核病的机制很可能是抑制了结核杆菌的转录过程,从而导致其无法合成蛋白质。
正误辨析
1.√ 2.√ 3.√ 4.√5.√
[解析]3.成熟叶肉细胞高度分化不能分裂,不能进行DNA复制;哺乳动物成熟的红细胞无细胞核和细胞器,故无信息传递。
5.由于密码子的简并性等原因,不同的核苷酸序列可表达出相同的蛋白质,基因通过控制蛋白质的合成来控制生物的性状,因此,遗传信息传递到蛋白质是表现型得以实现的基础。
【命题角度】
1.D [解析]题图中①②③④⑤⑥过程分别表示DNA复制、转录、翻译、逆转录、RNA复制、翻译,这些过程均遵循碱基互补配对原则,A正确;艾滋病病毒为RNA病毒,可在宿主细胞内进行逆转录合成DNA,再通过转录和翻译控制蛋白质的合成,即图中的④①②③过程,B正确;硝化细菌等原核生物无成形的细胞核,其转录和翻译过程可同时进行,C正确;菠菜叶肉细胞已经高度分化,不再进行DNA的复制,D错误。
2.D [解析]记忆B细胞的特点是寿命长,对抗原十分敏感,能“记住”入侵的抗原;相同抗原再次入侵时,记忆B细胞比普通的B细胞会更快地作出反应,即很快增殖分化产生新的浆细胞和记忆B细胞,而在有丝分裂的间期能进行DNA的复制和蛋白质的合成,即记忆B细胞能进行DNA复制、转录和翻译。
浆细胞是高度分化的动物细胞,一般不能进行细胞分裂,能产生特异性的抗体,抗体的化学本质是蛋白质,则浆细胞能进行转录和翻译。
3.A [解析]囊性纤维病致病的根本原因是CFTR基因发生突变,导致运输Cl-的CFTR跨膜蛋白的第508位的氨基酸缺失,体现了基因以途径1的方式控制性状,A项错误;途径1和2分别表示基因通过控制蛋白质的合成直接控制生物性状、基因通过控制酶的合成进而控制代谢活动来间接控制生物性状,可以发生在同一个细胞中,B项正确;基因与性状的关系并不都是简单的线性关系,有的性状可能受多个基因控制,有些基因则会影响多种性状,C、D项正确。
4.D [解析]翻译的肽链缩短可能是编码的基因发生了碱基对的替换,导致mRNA中提前出现终止密码子,A错误,D正确;突变不会导致基因转录和翻译过程中碱基互补配对原则发生改变,B错误;细胞膜上钙离子通道蛋白是一种结构蛋白,该病例说明了基因通过控制蛋白质的结构直接控制生物的性状,C错误。
历年真题明考向
1.C [解析]真核细胞中的RNA(包括mRNA、tRNA、rRNA)均由DNA通过碱基互补配对转录而来,转录产生的RNA与模板链的相应区域碱基互补,A、D项正确。
同一细胞中,不同的DNA可同时转录,B项正确。
线粒体和叶绿体中的DNA也可转录合成mRNA,C项错误。
2.B [解析]有的氨基酸如甲硫氨酸(AUG)和色氨酸(UGG)只有1个密码子,A项错误。
HIV的遗传物质为RNA,可以作为模板通过逆转录过程合成DNA,B项正确。
基因表达指基因通过指导蛋白质的合成来控制性状,包括转录和翻译,C项错误。
转录以DNA的一条链为模板,D项错误。
3.C [解析]DNA是边解旋边复制或边转录的,该物质插入DNA分子中后DNA双链不能解开,会导致DNA的复制和转录过程发生障碍,A、B项正确。
DNA的复制发生在分裂间期,故该物质可将细胞周期阻断在分裂间期,C项错误。
该物质可阻断细胞周期,因此对癌细胞的增殖有抑制作用,D项正确。
4.C [解析]蛋白质都是基因表达的结果,翻译阶段在核糖体上完成,A项正确。
核酸中的双链区都是通过碱基互补配对连接在一起的,碱基配对都要遵循碱基互补配对原则,B项正确。
逆转录是指以RNA为模板合成DNA的过程,所以向导RNA不可能通过逆转录过程产生,C项错误。
识别序列属于向导RNA中的序列,所以