第五章 猕猴桃育种.docx

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第五章猕猴桃育种

猕猴桃育种

猕猴桃是原产我国的一种野生藤本果树。

因其营养价值丰富，近10多年来得到迅速发展，成为一种新兴的果树。

我国从南到北均有猕猴桃的分布。

据不完全统计，全国产量约为17×104t。

但是，大多数是处于野生状态，果实大小不均匀，分布不集中，商品化能力低。

猕猴桃传入国外不到100年，但是，在新西兰已形成了一个较大的产业，它几乎垄断了世界的猕猴桃市场。

目前，传到国外的主要是美味猕猴桃，中华猕猴桃我国占有垄断优势。

新西兰的栽培面积达到了16500h，产量接近20×104t（1988年资料）。

澳大利亚、印度、法国、荷兰、比利时、意大利、德国、前苏联、日本和美国均引种了猕猴桃。

其中，意大利的猕猴桃面积几乎与新西兰相等。

新西兰科工部、美国加州戴维斯国家无性系种质库收集和保存了猕猴桃种质资源。

我国对猕猴桃的引种驯化工作，50年代就已开始。

1955年，南京、杭州、庐山、武汉植物园、原华中农学院和西北农学院进行了美味猕猴桃的引种栽培工作。

1957年，写出了有关生物学特性的研究报告。

同年，北京植物园从陕西秦岭太白山以及1961年从河南伏牛山引种了美味猕猴桃。

随后，工作有所中断。

70年代中期之后，我国的猕猴桃调查及引种驯化进入了一个新的历史时期。

1978年，中国农业科学院主持召开了全国猕猴桃科研座谈会；之后，许多省市均组织过调查工作，选出许多优良单株，如大果型的、无籽型的等。

仅两年时间，19个单位初选和复选出中华及美味猕猴桃较好的单株1455株，其中果重在100g以上的有154株。

之后，不少优良单株定名为品种，如秦美、通山五号、魁蜜、庐山香等。

总之，这些年的工作对我国猕猴桃资源的“家底”有了较为详细的了解。

这些野生资源主要收集和保存于广西植物研究所及中国科学院庐山、武汉植物园等单位。

品种资源收集较多的单位有华中农业大学、江苏邗江红桥猕猴桃研究所、武汉植物研究所等单位。

第一节育种目标

（一）选育适应性较强的品种猕猴桃野生于山林之中，引种地的生态环境及气候与野生状态下的条件有着较大的差异。

通过育种手段培育对不同气候条件适应性较广的品种，将使栽培措施简化，获得高产优质的果实。

（二）培育大果优质的两性花品种栽培猕猴桃中，以美味和中华猕猴桃的果实较大。

美味猕猴桃果实外表被有许多硬毛；而中华猕猴桃的果实成熟时，果实表面被柔茸毛或茸毛脱落，成为光滑的果面。

但是，Vc含量方面，中华猕猴桃及美味猕猴桃不如毛花猕猴桃和阔叶猕猴桃高。

因此，通过杂交育种方法将这几个种的优良性状结合起来，培育大果优质的品种将是非常有益的工作。

猕猴桃为雌雄异株植物。

栽培时，必须配置一定比例的雄株（通常♀：

♂为6—9：

1）。

选育雌雄同株的品种将减少这些麻烦。

近来研究发现，猕猴桃雌雄异株并不是绝对的，个别雄株可结果，新西兰已找到一株，最大果重81g，有800粒种子（Seal，1987）。

法国西南部也报道了可结果的雄株；雌性品种海沃德的两个无性系或芽变可产生具生活力的花粉，并自花授粉受精，意大利选出的的美味猕猴桃HE1和HE2二个单株就可以自交结实。

软枣猕猴桃的无性系Issai，其花为完全花，生产中不需配置授粉树。

江西园艺研究所选出了♀♂同株的单株79-3-1。

这些事实均说明，选育两性花的品种是可行的。

（三）选育果实长圆形、绿肉、果心小的加工品种长圆形或圆柱形的果实加工后形状规范，损耗较小。

此外，果心小以及绿肉均会改善罐藏品的外观。

（四）选育无籽品种猕猴桃果实含有许多芝麻大小的种子。

鲜食时联同果肉一起食用，虽然并无多大害处，但还是有异物感，因此，选育无籽类型将会提高其品质。

（五）选育矮生型品种和矮化砧猕猴桃成年树一年有2—3次新梢生长，一年生枝长可达3—5m，最长的可超过8m。

猕猴桃树冠很容易扩张，给栽培管理带来不便。

选育矮生短枝型品种或矮化砧，将促进集约化生产，并降低成本。

近来发现的东山峰13号就是中华猕猴桃的一个矮生类型。

蔡起贵等在美味猕猴桃的原生质体再生后代中也观察到短枝型变异。

（六）选育与雌性品种配套的雄性品种目前，大多数猕猴桃园还是采用新西兰的两个雄性品种为美味猕猴桃的授粉树，而以各自选出的相应雄株为中华猕猴桃授粉树，如郑州果树所选出的郑雄1号、2号，湖南农学院选出的湘峰82-06等。

在还没有雌雄同株的品种前，选育与雌性品种花期同步，花粉量大、生活力强的雄性授粉品种很有必要。

第二节种质资源

猕猴桃属猕猴桃科（Actinidiaceae）猕猴桃属（Actinidia）。

其种类很多，仅猕猴桃属全世界就有63个种，其中原产我国的有59个种43个变种和7个变型。

具经济价值的主要有下列几个种。

1．中华猕猴桃以前称为中华猕猴桃软毛变种。

其形态特点是，果实表面以及枝叶有一层柔软的灰白色茸毛；果实成熟时茸毛大多脱落，果肉多为黄色，果形趋圆，果较大，一般为30—50g，最大的可达200g以上，品质优良。

主要分布在陕西、河南、安徽、江苏、浙江、湖北、湖南、江西、福建、广东、广西等省。

2．美味猕猴桃以前称为中华猕猴桃硬毛变种。

果实及枝叶被有刺毛状的长硬毛，一般毛不脱落，果实趋长，果较大。

我国的甘肃、陕西、河南、湖北、湖南、四川、云南、贵州、广西等省有分布。

这是国内外广泛栽培的类型，有许多栽培品种。

3．软枣猕猴桃又名软枣子，大藤本，枝蔓长可达30m以上。

树皮淡褐色，有光泽；果实大而光滑；单果重4—9g，果肉绿色或翠绿色，主要分布于东北、西北及长沙流域，垂直分布较前面几个种高一些，抗寒性较强，花期4月。

4．狗枣猕猴桃又名深山木天蓼，藤本，生长较弱。

单果重平均3g左右，果肉绿色，果实深绿色。

多分布于东北、河北、陕西、湖北、江西、四川及云南等省区；朝鲜、前苏联、日本也有分布。

该种的抗寒性最强，在海拔3600m的高山上还能生长，花期4月。

5．葛枣猕猴桃又名木天蓼，为藤本，生长较弱，树体较小，单果重约7g，果皮绿色或黄绿色，果肉杏黄色，分布于东北、西北、山东、湖北、四川等省；前苏联西伯利亚及日本也有分布。

抗寒性强，能在海拔3200m的高山中生长和结果。

6．毛花猕猴桃其果实表面被有一层灰白色的软茸毛，花序有1—3朵小花。

果实较小，平均果重25g，品质优良；Vc含量很高，为620—1050mg/100g鲜重，远远超过目前生产上栽培的猕猴桃品种。

该种适应性较强，可作中华及美味猕猴桃砧木。

主要分布于华南、华北及华东地区。

7．阔叶猕猴桃又名多花猕猴桃，花序为2—4回分歧聚散花序，每一花序有10朵以上的小花，单果重1.6—3.9g，Vc含量较高。

主要分布于云南、广东、广西、贵州、福建、台湾等省区。

第三节开花生物学

我国从南到北均有猕猴桃的分布，说明其花芽分化对低温的要求不是那么严格。

Brundell（1976）的试验也证明猕猴桃即使是没有低温，也可以促使其生长和开花。

猕猴桃的花芽为混合芽，花前70天左右，开始出现形态分化。

花前20天，花药分化完全（李先信，1987）。

春季先萌发抽出新梢，单花芽在新梢中下部叶腋间着生，呈单生或聚伞花序，小花1—3朵，稀有4—6朵，多花猕猴桃小花数更多。

猕猴桃为雌雄异株果树，单性花，从其花的形态学看似乎是完全花，但实际上雌株的花是雄蕊退化，子房发育的雌花，而雄株的花是雌蕊退化，雄蕊发育的雄花。

过去的一些野外调查表明雌（♀）雄（♂）株比例不是1:

1的关系。

对实生播种的苗的观察结果表现为同样趋势，湖南岳阳调查♀:

♂为1:

5。

但近来的研究证明，在人工条件下播种获得的群体，其♀:

♂是1:

1。

如抚顺特产研究所播种得到的软枣猕猴桃杂交群体，♀:

♂接近1:

1。

湖北省果茶研究所及新西兰的实生群体，♀:

♂也接近1:

1。

以前的野生调查中，由于一些人为因素，使得♀:

♂比小于1是可以理解的。

雄株由于不结果，遭到破坏的机会少，使雄株比例相对提高。

如河南鸡公山700—750m处，雌株仅占10%，到深山区♀:

♂提高到2:

3。

Teterev（1967）肯定狗枣、软枣及葛枣猕猴桃花器官开始分化和生长时，长日照影响其性别。

前苏联报道，干旱和过分照条件下的实生苗完全是雄株。

蔡起贵从美味猕猴桃雌株原生质体再生出植株，在这批植株中发现有雄株。

这些结果说明，猕猴桃的性别遗传较为复杂，至少可认为，植株生长发育过程中，环境条件将影响性别分化。

猕猴桃的雌花系雄蕊退化花。

花序顶花发育，侧花退化，多呈单生状态；花从结果枝基部叶腋开始着生，第2—6叶腋间居多。

花蕾大，呈倒卵圆形，子房发达而大。

中华猕猴桃开花时已发育到八核胚囊；成熟胚囊的反足细胞呈“品”字形排列。

雄蕊败育，花丝白色，短于子房。

猕猴桃雄花系雌蕊退化花，多花聚伞花序，花粉粒大，发育正常，发芽率平均为75%—76%；子房小，呈圆锥形，有心室而无胚珠，花柱和柱头萎缩成点状，显现微暗红色。

雌花现蕾后的花蕾期长达33—37天；雄花为30天左右，一朵雌花的开花期为5天左右；雄花较长，可达7—8天。

中华猕猴桃花期在武汉一般为5月中下旬。

同一种类其花期受海拔高度的影响。

甘肃省的调查发现，同一种类，海拔每上升100m，花期推迟4天左右。

湖南的调查发现，同一海拔，雄株开花较雌株早；不同坡向的开花顺序是南→东→西→北。

不同种类花期不同。

中华猕猴桃较美味猕猴桃开花早10天左右。

毛花猕猴桃比中华猕猴桃开花晚15天左右（井冈山地区），软枣和葛枣猕猴桃两者花期较近，它们开花最晚，一般六月上中旬才开花。

同一天内，开花时间集中在上午4—8时，以7—8时最多；8时以后开的雌花非常少，少量的雄花有时在午后也会开放。

同一株树，开花的顺序通常是由下而上，由外向内。

同一个花序内，以正中的顶花先开放，两侧的花稍后开放。

目前认为猕猴桃是虫媒花植株。

在武汉地区的观察表明（李先信，1987）中华猕猴桃授粉后1—2h，花粉粒即在柱头上萌发，24—52h后，精卵细胞结合。

但是，20天之后，合子才开始分裂；授粉后70—110天，胚发育成熟。

第四节实生选择

猕猴桃长期处于野生状态，种类交错分布，加上猕猴桃是典型的异花授粉果树。

因此，在自然状态下，遗传变异极其丰富，这为进行实生选种提供了先决条件。

以中华猕猴桃为例，产量方面，从不结果到株产200kg多；果重从10g到175g。

果形上有圆柱、卵圆、椭圆、扁圆等类型；果肉颜色有黄、黄白、白、绿、红等。

过去的10多年，实生选种已取得很大的成就，已选出50多个优良品系和品种及一大批优株，并发现一些非常有价值的遗传材料。

如矮生变异，株高仅2m（湖南）。

实生选种分为对野生的和半野生的单株进行选择，以及人为的实生后代的选择。

前一种选种同其它果树的选种程序相类似，经过报优一初选一复选的程序。

报优：

到猕猴桃的集中产区，向当地群众宣传访问，记载好报优者的姓名和植株所有地。

初选：

与报优人前往单株所在地进行实地考察，最好在花期和果实成熟季节去观察。

根据选优标准，确定是否入选，对可入选的单株作详细的记载，并采枝条进行繁殖。

复选：

对初选的单株每年进行观察，对其经济性状，如产量、果重、Vc含量作详细分析，同时，对初选株的无性后代进行观察鉴定，优中选优。

将复选出的优良单株进行多点比较试验。

通过对母株，无性繁殖株以及多点试验的多年结果进行评价，经有关部门鉴定和审定后，优良者命名为品种，可在生产中推广。

优株标准

雌株：

果形好，整齐美观，果面光滑或少毛；果实大，最大果重80g以上，平均果重60g以上；果实黄棕色，皮薄肉多，果心小，少籽或无籽；Vc含量较高，在100mg/100g以上，可固15%以上，酸甜适口；丰产。

实生苗三年结果，嫁接苗次年结果，以短果枝结果为主，植株矮化，耐瘠薄，抗性强，果实耐贮藏。

雄株：

花量大，花粉多，发芽率强；花期与雌性品种（系）一致，树体生长势中庸。

在以后的实生选种工作中应注意下列问题。

第一，雌雄株的配套选种。

目前，我国选出的优良品种（品系或单株）绝大多数为雌株，而对雄株的选择没有得到重视。

加强雄性品种配套选择，使每个雌性品种均有其最佳的雄性授粉品种，达到高产优质。

第二，野生单株经人工栽培后，果实有变大的趋势。

例如，江苏邗江县红桥引种的中华猕猴桃优良单株庐山香，最大果重由原来的175g增至226g。

这与人工栽培后，授粉条件得到改善以及肥水管理更能满足果实的生长发育有关。

第五节杂交育种

猕猴桃杂交育种有下列有利方面。

一是种子多，平均每果有500粒左右的种子，杂交的效率较高；二是雌雄异株，并且雌花的雄蕊败育，自交无结实能力。

因此，杂交时不必进行去雄，比较省时。

不利方面是：

雌雄异株的特性为后代的选择、鉴定增加了麻烦。

同时，无法通过常规方法进行雌性品种间的杂交。

更重要的是，雄株对后代的果实性状的影响无法在亲本中窥视出来，杂交时选择亲本就具有较大的盲目性。

近年来，北京植物研究所已开始了杂交育种工作。

将美味猕猴桃与软枣猕猴桃及毛花猕猴桃杂交，获得了一些有希望的单株，其中有一株果实大小50g左右，果面光滑，皮肉均为绿色。

抚顺市农业科学研究所也开展了美味及中华猕猴桃与软枣猕猴桃的杂交育种，旨在培育果较大抗寒性较强，适应东北地区种植的猕猴桃类型。

武汉植物研究所以毛花猕猴桃为母本与中华猕猴桃杂交，从后代中得到了单果重70g的单株（三倍体），Vc含量高，种子少。

1．花粉采集猕猴桃同一种内，雌雄株花期有差异，为克服这一困难，一方面可将花粉贮藏在5℃以下的干燥器内，花粉发芽率可保持10天以上。

如在－20℃条件下，2个月不影响花粉生活力。

此外，在山区还可利用海拔的差异，将花期较早的亲本栽在海拔较高的地方，使两者花期基本达到同步。

2．花粉发芽力测定授粉前可测定花粉发芽能力，一般方法是将花粉在含蔗糖15%、硼酸100ppm的琼脂培养基上培养过夜；次日，在显微镜下观察发芽花粉的百分率。

3．授粉套袋猕猴桃开花时间以早上为主，人工授粉杂交时，应在花开前进行。

随后，套袋以防昆虫传粉。

4．果实取种果实成熟采收后，放置一段时间使其充分变软。

然后，连同果肉一齐挤出，装入纱布袋揉碎搓烂，压尽果汁，取出种子。

将种子放在水盆中淘洗，慢慢漂出杂质和空粒。

种子洗净后用纱布滤尽水分，把种子放在室内摊薄晾干，切忌在阳光下曝晒。

晾干后的种子装入布袋，贮藏于通风干燥处。

5．播种和移栽种子播种前沙藏100天，其出苗率与干藏相比可由0.14%提高到43.9%（湖南园艺研究所）。

播种前再用45℃温水浸泡1—2h。

随后，播种于细砂中。

幼苗长到5—6片真叶时移栽为比较适宜的时期。

过早移栽（2—4片真叶）难以成活。

6．种间杂交的不亲和性和胚胎抢救已有的杂交工作证明，猕猴桃的有些种间杂交，存在着一定程度的不亲和问题，如北京植物研究所安和详等用美味与毛花杂交，F1代雄株花粉育性很低，花粉无生命力。

毋锡金等进行的美味与软枣杂交，只有30%的胚珠能够受精，约70%或更多的表现不育或败育，有时甚至较难获得大量种子，种间杂交正常种子只有20%—30%，而对照（种内杂交）为95%。

有些组合如美味×黑蕊（猕猴桃），即使是受精、胚胎也夭折。

在胚胎败育前，进行胚培养，培养基为MS+0.01－0.5ppmGA3+8%甘露醇，得到了两个种的杂交后代。

7．性状遗传及鉴定猕猴桃的有性杂交工作刚起步，对于一些主要性状的遗传规律还不清楚，对已有的一些报道分析看出，果皮绿色对褐色为显性遗传。

中国科学院植物研究所以及抚顺市农业科学院分别从美味（褐色）×软枣（绿色）杂交中观察到这一遗传现象，F1代果皮均为绿色。

无毛类型与有毛类型杂交，后代趋向无毛。

在一些研究中观察到，无毛类型童期较短。

第六节其他育种技术

随着对猕猴桃的大量调查和引种，一方面自然界中的变异逐渐发掘。

另一方面，生产上推广无性系品种，也为芽变选择等其它育种途径提供了基础。

就芽变选种而言，已有实例。

例如，WilinsSuper就是新西兰海沃德的自然芽变品种。

其果实较长，果实形状更加圆整，易于采收。

其它性状与母树相似。

在海沃德品种中，还发现果毛很细或无毛的芽变。

雄株中还发现有个别挂果的变异。

正如前面育种目标中所提的那样，培育矮生、少籽的类型是未来的重要育种目标。

诱发突变是人工创造变异的重要手段。

从其他果树的育种研究中看出，这一育种技术特别适合于改良个别性状；通过诱变，比较容易得到无核、短枝矮化类型。

在以后的矮化类型选育中，这一途径值得尝试。

近些年发展起来的原生质体再生和融合技术，在未来的品种改良中的作用是不容忽视的。

中国科学院北京植研究所从原生质体再生的群体中，发现了矮生猕猴桃类型及其他体细胞无性系变异，通过胚乳培养获得中华猕猴桃优良单株一胚乳10号，为三倍体，种子70—80粒/果，可溶性固形物达20.5%。