肾脏的结构与功能.docx
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肾脏的结构与功能
肾脏的结构
(1)肾脏的位置
肾脏(kidney)位于脊柱与大血管的两侧,紧贴腹后壁,居腹膜后方,属腹膜后脏器,在横膈之下。
前面有腹腔内的肠管,后面有强壮的腰部肌肉。
肾的长度相当四个椎体的总高度,左肾上端平第11胸椎下缘,下端平2腰椎下缘,左侧第12肋斜过左肾后面的中部。
右肾由于肝脏关系比左肾略低1-2厘米(右肾比左肾低半个椎体),右侧第12肋斜过右肾后面的上部。
距髂嵴最高点2、5~5厘米。
左肾门对第一腰椎横突,右肾门对第二腰椎横突。
正常肾脏上下移动均在1-2厘米范围以内。
肾脏的高度随体位与呼吸而变动,站立时比卧位时低2、5厘米,呼吸时随膈的升降而上下移动。
肾的体表投影:
位于上腹部,左肾上极平剑突处尖部,下极平第10肋下最低点。
右肾下极则稍低于肋下平面,伸入中腹部。
肾的上下极分别离人体正中线2、5厘米与5、5厘米,瘦弱的人腹肌松弛,用力吸气时,医生可用腰腹双合诊法触得右肾下极。
体检时,瘦弱的人腹肌松弛,用力吸气时,医生可以用腰腹双合诊法在肋骨下缘扪及右肾下极,左肾则不易摸到。
临床上将竖脊肌外侧缘与第12肋之间的部位,称为肾区(脊肋角),当肾有病变时,触压或叩击该区,常有压痛或震痛。
(2)肾脏的解剖
肾脏为成对的扁豆状实质性器官,位于腹膜后脊柱两旁浅窝中。
约长10-12厘米、宽5-6厘米、厚3-4厘米、重120-150克;左肾较右肾稍大,肾纵轴与脊柱成30度左右角度。
肾的外侧缘隆凸,内侧缘中部凹陷,称肾门(renalhilum),就是肾盂、血管、神经、淋巴管与输尿管出入门户。
这些出入肾门的结构,被结缔组织包裹,合称肾蒂(renalpediculus)。
肾静脉在前,动脉居中,肾盂在后;以上下论则肾动脉在上,静脉在下。
由肾门凹向肾内,有一个较大的腔,称肾窦(renalsinus)。
窦内含有肾动脉、肾静脉、淋巴管、肾小盏、肾大盏、肾盂与脂肪组织等。
(3)肾脏的被膜
肾脏的表面包有三层被膜,由内向外依次为纤维囊、脂肪囊与肾筋膜。
①纤维囊(fibrouscapsule)。
贴在肾表面,薄而坚韧,由致密结缔组织与少量弹力纤维构成。
在正常状态下,容易与肾实质剥离。
在肾破裂或肾部分切除时,必须缝合此囊。
②脂肪囊(adiposecapsule)。
位于纤维囊的外面,为肾周围呈囊状的脂肪层,包裹肾与肾上腺,对肾起弹性垫样保护作用。
③肾筋膜(renalfascia)。
包于肾脂肪囊外面,由腹膜外组织发育而来,分前、后两层。
在肾上腺的上与肾的外侧缘处,前、后两层互相愈合,形成一个向内下方开放的囊。
其间有输尿管通过。
肾筋膜向内侧,前层延至腹主动脉与下腔静脉的前面,与大血管周围的结缔组织及对侧肾筋膜前层相续连;后层与腰大肌筋膜相融合。
自肾筋膜发出许多结缔组织小束,穿过脂肪囊,与肾纤维囊紧密相连。
因此肾筋膜就是固定肾的主要结构。
此外,肾脂肪囊、肾血管、肾的邻近器官、腹膜与腹内压等,对肾也有固定作用。
当肾的固定装置不健全时,肾可向下移位,造成肾下垂或游走肾。
(3)肾脏的分层结构
肾脏内部结构分为肾实质与肾盂两部分。
肾脏的额状切面上,肾实质分两层:
外层厚约1厘米,呈红褐色,内有许多细小红色点状颗粒,该层称作肾皮质(renalcortex),红色颗粒就是肾小球,肾皮质由肾小球与曲小管构成,部分皮质伸展至髓质锥体间,称为肾柱(renalcolumnae);内层厚约2、5厘米,呈淡红色,内有许多细小条纹,该层称作肾髓质(renalmeculla),细小条纹就是肾小管(renaltubule),肾髓质由10-20个锥体构成,肾锥体(renalpyramide)在切面上呈三角形,锥体底部向肾凸面,尖端向肾门,锥体主要组织就是集合管(collectingtubule),锥体尖端称肾乳头(renalpapillae),每一个乳头有10-20个乳头管,向肾小盏漏斗部开口,尿液由此流出。
从肾锥体底呈辐谢状伸入皮质的条纹称髓放线(medullaryray),位于髓放线之间的肾皮质称皮质迷路(corticallabyrinty)。
每个髓放线及其周围的皮质迷路组成一个肾小叶,皮质迷路中央部分为小叶间,其中有小叶间动脉与静脉穿行。
一个肾锥体与相连的皮质组成肾叶,但成人的肾叶分界不清,胎儿与婴儿肾表面可见肾叶轮廓。
肾椎体与肾小盏相连接,肾小盏为漏斗形的膜状小管,围绕肾乳头,每肾有7~8个肾小盏(minorrenalcalices),相邻2~3个肾小盏合成一个肾大盏(greaterrenalcalices),每肾有2~3个肾大盏,肾大盏汇合成前后扁平的漏斗状的肾盂(renalpelvis)。
肾孟出肾门后逐渐缩窄变细下行,移行为输尿管(ureter)。
(4)肾脏的血管
肾动脉直接由腹主动脉分出,经肾门入肾后分为数支叶间动脉,在肾柱内上行至皮质与髓质交界处,横行分支为弓形动脉。
弓形动脉分出若干小叶间动脉,呈放射状走行于皮质迷路内。
直达被膜下形成毛细血管网。
小叶间动脉沿途向两侧分出许多入球微动脉进入肾小体,形成血管球。
再汇合成出球微动脉。
浅表肾单位的出球微动脉离开肾小体后,又分支形成球后毛细血管网,分布在肾小管周围。
毛细血管网依次汇合成小叶间静脉,弓形静脉与叶间静脉,它们与相应动脉伴行,最后形成肾静脉出肾。
髓旁肾单位的出球微动脉不仅形成球后毛细血管网,而且还发出若干直小动脉直行降入髓质,而后在髓质的不同深度,又返折直行上升为直小静脉,构成"U"形直血管袢,与肾单位袢伴行,故血管袢与肾单位袢的功能关系密切
肾动脉在肾实质内就是按节段分布的。
一个段动脉分布一定区域的肾组织,这部分肾组织称一个肾段。
一般分为5个肾段,即上段、上前段、下前段、下段与后段。
动脉与段的名称相同,如上段动脉分布的肾组织即为上段。
肾段动脉分支之间在肾内没有吻合,故一支段动脉发生血流障碍时,它供应的肾组织即可发生坏死。
因此,肾段知识对肾血管造影及部分肾切除手术等有重要的实用意义。
肾血液循环与肾的泌尿功能密切相关,其特点就是①肾动脉直接起于腹主动脉,短而粗,血流量大,约占心输出量的1/4,即每4~5分钟人体内的血液全部流经肾内而被滤过。
②肾小体血管球的毛细血管两端皆为微动脉,入球微动脉管径比出球微动脉粗,使血管球内血流量大,血压高,有利于滤过。
出球微动脉的平滑肌收缩可主动调节血管球内的血压。
③肾内血管通路中出现两次毛细血管,即血管球毛细血管与球后毛细血管网,由于血流经血管球时大量水份被滤出,因此分布在肾小管周围的球后毛细血管内血液的胶体渗透压甚高,有利于肾小管上皮细胞重吸收的物质进入血流。
④髓质内直小血管袢与髓袢伴行,有利于肾小管与集合小管的重吸收与尿液浓缩。
⑤肾内不同区域的血流不同,皮质血流量大,流速快,髓质血流量小,仅占肾血流量的10%,流速亦慢。
在急性肾功能衰竭时常由于小叶间动脉发生痉挛收缩,致使皮质浅部供血减少甚至中断,大量血液流经髓质直小血管袢短路循环,致使浅表肾单位的肾小体滤过功能严重低下,甚致缺血性坏死,患者出现少尿,甚至无尿等急性肾功能衰竭症状。
综上所述,肾动脉就是肾的滋养血管,又就是肾的机能血管,口径相当粗。
肾动脉在肾内形成两次毛细血管:
第一次在肾小球内形成动脉性毛细血管,主要机能就是滤出尿液;第二次就是出球动脉在肾实质内形成毛细血管网,包绕肾小管等结构,除滋养外,还有利于重吸收作用。
最后合成肾静脉,出肾门,入下腔静脉。
(5)肾脏的淋巴管
肾有两组淋巴丛,即肾内淋巴丛与被膜淋巴丛。
肾内的毛细淋巴管分布在肾小体与肾小管周围,沿血管逐级汇成小叶间、弓形与叶间淋巴管,经肾门淋巴管出肾。
被膜内的毛细淋巴管,汇合而成淋巴管,或与肾内淋巴丛吻合,或汇入邻近器官的淋巴管。
(6)肾脏的神经支配
支配肾的神经主要有交感神经与副交感神经。
交感神经来自腹腔神经丛发出的肾丛;副交感神经来自迷走神经的分支。
这些神经沿肾血管进入肾实质内,形成神经末梢网,分布于肾小球及肾小管。
血管外膜有感觉神经末梢,肌层则有运动神经末梢。
肾脏的超微结构
肾脏形成尿液的结构与功能单位就是肾单位(nephron),由肾小体(renalcorpuscle)与肾小管(renaltubule)组成,每个肾脏约有120万个肾单位,它与集合小管系共同行使泌尿功能。
肾小体内有一个毛细血管团,称为肾小球(glomerulus)。
肾门处的动脉进入肾实质后,经分枝逐渐分成许多条细小动脉,肾小球起源于入球小动脉,然后分4~5支,各支再分成毛细血管小叶,各小叶毛细血管汇集成一条出球小动脉;出球小动脉出肾小球后,又广泛分支,再分成毛细血管网缠绕于肾小管外,其血流最后回流入小叶间静脉。
肾小球外有肾小囊包绕,肾小囊(bowman`scapsule)分两层,外层(壁层)与肾小管管壁相连,内层(脏层)紧贴在肾小球毛细血管壁外,内外两层上皮之间的腔隙称为囊腔,与肾小管管腔相通。
肾小管长而弯曲,分成近球小管、髓袢细段、远球小管三段,其终末部分为集合管,若干集合管汇合成乳头管,尿液由此流入肾小盏。
肾小球就是一团球形的毛细血管网。
入球小动脉自血管极进入肾小囊,分为4~5支,继而分成许多袢状毛细血管(capillarytuft)。
这些毛细血管盘绕成4~5个毛细血管小叶或节段(Segment),小叶内的毛细血管之间有系膜组织相连接,毛细血管之间的吻合支很少。
每个小叶的毛细血管再依次集中为较大的血管,然后再与其她小叶的小血管汇合为出球小动脉,从血管极离开肾小球。
肾小球毛细血管与身体其她部位毛细血管相比,有两大特点:
①肾小球入球小动脉平直,短而粗,出球小动脉屈曲,细而长,从而使肾小球毛细血管的内压力较一般毛细血管高出2~3倍,这一特点在皮质肾单位尤为明显,这种结构显然有利于肾小球毛细血管的滤过功能与原尿生成;另一方面也容易使血流中的一些特殊物质(免疫复合物、大分子物质等)在毛细血管壁沉积而导致损伤。
②肾小球毛细血管壁的结构复杂,由内皮细胞、基底膜与上皮细胞组成,从而保证了肾小球毛细血管的选择性滤过功能,另一方面也可使血流中的一些特殊物质选择性地沉积于毛细血管壁的不同部位。
泌尿小管(uriniferoustubule)就是由单层上皮构成的管道,包括肾小管与集合小管系两部分。
肾小管就是长而不分支的弯曲管道。
每条肾小管起始端膨大内陷成双层的囊(肾小囊),并与血管球共同构成肾小体,肾小管的末端与集合小管相接。
每个肾小体与一条与它相连的肾小管就是尿液形成的结构与功能单位,称肾单位。
泌尿小管各段在肾实质内的分布就是有规律的,肾小体与弯曲走行的肾小管位于皮质迷路与肾柱内,肾小管的直行部分与集合小管系共同位于肾锥体与髓放线内
肾小体位于皮质迷路与肾柱内,一端与肾小管相连。
肾小管的起始段在肾小体附近弯曲走行,称近端小管曲部或近曲小管,继而离开皮质迷路入髓放线,从髓放线直行向下进入肾锥体,称近端小管直部。
随后管径骤然变细,称为细段。
细段之后管径又骤然增粗,并返折向上走行于肾锥体与髓放线内,称为远端小管直部。
近端小管直部、细段与远端小管直部三者构成"U"形的袢,称为髓袢(medullaryloop),又称Henle袢或肾单位袢(nephronloop)。
髓袢由皮质向髓质方向下行的一段称降支,而由髓质向皮质方向上行的一段称升支。
髓袢长短不一,长者可达乳头部,短者只存在于髓放线中。
远端小管直部离开髓放线后,在皮质迷路内弯曲走行于原肾小体附近,称为远端小管曲部(或称远曲小管),最后汇入集合小管系。
根据肾小体在皮质中深浅位置不同,可将肾单位分为浅表肾单位与髓旁肾单位两种。
浅表肾单位(superfacialnephron)又称皮质肾单位(corticalnephron),其肾小体位于皮质浅部,肾小体体积较小,髓袢与细段均较短。
浅表肾单位数量多,约占肾单位总数的85%;髓旁肾单位肾小体体积较大,髓袢与细段均较长。
髓旁肾单位数量较少,约占肾单位总数的15%,对尿液浓缩具有重要的生理意义。
(1)肾小体(renalcorpuscle)似球形,故又称肾小球,直径约200μm,由肾小囊与血管球组成。
肾小体有两端或两极,微动脉出入的一端称血管极,另一端在血管极的对侧,肾小囊与近端小管相连接称尿极。
①血管球(glomerulus),就是包在肾小囊中的一团弯曲的毛细血管。
一条入球微动脉从血管极处突入肾小囊内,分成4~5支,每支再分支形成网状毛细血管袢,每个血管袢之间有血管系膜支持,毛细血管继而又汇成一条出球微动脉,从血管极处离开肾小囊。
因此,血管球就是一种动脉性毛细血管网。
由于入球微动脉管径较出球微动脉粗,故血管球内的血压较一般毛细血管的高,当血液流经血管球时大量水与小分子物质易于滤出管壁而入肾小囊内。
电镜下,血管球毛细血管为有孔型,孔径50~100nm,有利于滤过功能。
在内皮细胞的腔面覆有一层带负电荷的富含唾液酸的糖蛋白(细胞衣),对血液中的物质有选择性通透作用。
内皮外面大都有基膜,但在面向血管系膜一侧的内皮则无基膜,此处的内皮细胞与系膜直接接触。
血管系膜(mesangium)又称球内系膜(intraglomerularmesangium),位于血管球毛细血管之间,邻接毛细血管内皮或基膜,系膜细胞(mesangialcell)形态不规则,细胞突起可伸至内皮与基膜之间,或经内皮细胞之间伸入毛细血管腔内,细胞核较小,染色较深,胞质内有较发达的粗面内质网、高尔基复合体、溶酶体与吞噬泡等,有时还可见有少量分泌颗粒;胞体与突起内有微管、微丝与中间丝。
目前认为系膜细胞来源于平滑肌细胞。
系膜细胞能合成基膜与系膜基质(mesangialmatrix)的成分,还可吞噬与降解沉积在基膜上的免疫复合物,以维持基膜的通透性。
并参与基膜的更新与修复。
细胞的收缩活动可调节毛细血管的管径以影响血管球内血流量。
系膜细胞还可分泌肾素与酶等生物活性物质,可能与血管球内血流量的局部调节有关。
正常情况下的系膜细胞更新缓慢,但在病理情况下(如肾炎时),细胞增生活跃,吞噬与清除作用也增强。
系膜基质填充在系膜细胞之间,在血管球内起支持与通透作用。
血管系膜内还可少量巨噬细胞。
②血管球基膜(glomerularbasementmembrane),血管球基膜较厚(成人的基膜厚约330nm),位于足细胞次级突起与毛细血管内皮细胞之间或足细胞次级突起与血管系膜之间,光镜下基膜为均质状,PAS反应阳性。
电镜下可见基膜分三层,中层较厚而致密,内、外层较薄而稀疏。
基膜内主要含有Ⅳ型胶原蛋白、蛋白多糖与层粘连蛋白(laminin),形成以Ⅳ型胶原蛋白为骨架的分子筛,骨架上附有的糖胺多糖就是以带负电荷的硫酸肝素为主,故基膜对滤液中的大分子物质有选择性通透作用。
③系膜(mesangium),主要由系膜细胞与系膜基质组成。
为肾小球毛细血管丛小叶间的轴心组织,并与毛细血管的内皮直接相邻,起到肾小球内毛细血管间的支持作用。
系膜细胞有多种功能:
Ⅰ、该细胞中存在收缩性纤维丝,通过刺激纤维丝收缩,调节肾小球毛细血管表面积,从而对肾小球血流量有所控制。
Ⅱ、系膜细胞能维护邻近基膜及对肾小球毛细血管起支架作用。
在某些中毒及疾病发生时,该细胞可溶解,肾小球结构即被破坏,功能也丧失。
Ⅲ、系膜细胞有吞噬及清除异物的能力,如免疫复合物、异常蛋白质及其她颗粒。
④肾小囊(renalcapsule)又称Bowman囊,就是肾小管起始部膨大凹陷而成的双层囊,似杯状,囊内有血管球。
肾小囊外层(或称肾小囊壁层)为单层扁平上皮,在肾小体的尿极处与近端小管上皮相连续,在血管极处反折为肾小囊内层(或称肾小囊脏层),两层上皮之间的狭窄腔隙称肾小囊腔,与近曲小管腔相通。
内层细胞形态特殊,有许多大小不等的突起,称为足细胞(podocyte)。
足细胞体积较大,胞体凸向肾小囊腔,核染色较浅,胞质内有丰富的细胞器,在扫描电镜下,可见从胞体伸出几个大的初级突起,继而再分成许多指状的次级突起,相邻的次级突起相互穿插成指状相嵌,形成栅栏状,紧贴在毛细血管基膜外面。
突起之间有直径约25nm的裂隙,称裂孔(slitpore),孔上覆盖一层厚4-6nm的裂孔膜(slitmembrane)。
突起内含较多微丝,微丝收缩可使突起活动而改变裂孔的宽度。
足细胞表面也覆有一层富含唾液酸的糖蛋白。
肾小球类似一个血液过滤器,肾小球毛细血管壁构成过滤膜,从内到外有三层结构:
Ⅰ、内层为内皮细胞层,为附着在肾小球基底膜内的扁平细胞,上有无数孔径不等的小孔,小孔有一层极薄的隔膜;Ⅱ、中层为肾小球基膜,电镜下从内到外分为三层,即内疏松层、致密层及外疏松层,为控制滤过分子大小的主要部分;Ⅲ、外层为上皮细胞层,上皮细胞又称足细胞,其不规则突起称足突,其间有许多狭小间隙。
当血液流经血管球毛细血管时,管内血压较高,血浆内部分物质经滤过膜(filtrationmembrane),或称滤过屏障(filtrationbarrier),滤液入肾小球囊。
在正常情况下,血液中绝大部分蛋白质不能滤过而保留于血液中,仅小分子物质如尿素、葡萄糖、电解质及某些小分子蛋白能滤过。
滤入肾小囊腔的滤液称原尿,原尿除不含大分子的蛋白质外,其成分与血浆相似,滤过膜的三层结构分别对血浆成分具有选择性通透作用。
一般情况下,分子量7万以下的物质可通过滤过膜,如葡萄糖、多肽、尿素、电解质与水等;而大分子物质则不能通过或被选择性通透,这取决于被通透物质的大小、电荷性质与分子形状等因素。
如分子量为69kD的白蛋白可少量滤过,而分子量在150~200kD的免疫球蛋白阻滞在基膜内而不能通过。
毛细血管内皮表面与足细胞表面均含有带负电荷的唾液酸糖蛋白,基膜内还有带负电荷的硫酸肝素。
这些负电荷的成分可排斥血浆内带负电荷的物质通过滤过膜,这对防止血浆蛋白质滤出具有重要的生理意义。
一些肾病患者的肾滤过膜内这些带负电荷糖蛋白的丧失,可能就是导致蛋白尿的原因之一。
另外,被通透物质的分子形状也可影响它的通透性,如椭圆形的蛋白分子比球形的蛋白分子易通过滤过膜,此乃因前者有可能以其较小的半径处通过滤过膜孔隙。
在成人,一昼夜两肾可形成原尿约180L(每分钟125ml)。
若滤过膜受损害,则血浆大分子蛋白质甚至血细胞均可通过滤过膜漏出,出现蛋白尿或血尿。
当系膜细胞清除了基膜内沉积物,内皮细胞与足细胞再建新的基膜后,滤过膜功能又可恢复。
(2)肾小管(renaltubule)就是由单层上皮细胞围成的小管,上皮外方为基膜及少量结缔组织。
肾小管分为近端小管、细段与远端小管三部分,近端小管与肾小囊相连,远端小管连接集合小管。
肾小管有重吸收原尿中的某些成分与排泌等作用。
①近端小管(proximaltubule),就是肾小管中最长最粗的一段,管径50~60μm,长约14mm,,约占肾小管总长的一半。
近端小管分曲部与直部两段。
近端小管曲部,简称近曲小管(proximalconvolutedtubule),位于皮质内,起于肾小体尿极,迂曲弯行于肾小体附近。
生理情况下,原尿不断进入近曲小管内,故管腔呈扩张状态,若因血流受阻等病变而致原尿生成减少时,管腔缩小甚至闭合。
曲部管壁上皮细胞为立方形或锥体形,胞体较大,细胞分界不清,胞质嗜酸性,胞核呈球形,位于近基部。
上皮细胞腔面有紧密排列的刷状缘,细胞基部有纵纹。
电镜下可见刷状缘由大量密集而排列整齐的微绒毛组成,每2μm约有150根,使细胞游离面的表面积大为扩大(两肾近曲小管表面积总计可达50~60m2)。
刷状缘处有丰富的碱性磷酸酶与ATP酶等,此酶与细胞的重吸收功能有关。
微绒毛基部之间细胞膜内陷形成顶小管与顶小泡,若从血管内注入示踪物――辣根过氧化酶,可迅速滤入原尿,继而出现在近端小管上皮细胞的顶小管与顶小泡内,这提示小管上皮细胞可以胞饮方式重吸收原尿内的蛋白质等较大分子物质。
上皮细胞的侧面有许多侧突,相邻细胞的侧突相互嵌合,或伸入相邻细胞质膜内褶的空隙内,两者构成广泛的弯曲复杂的细胞间迷路,故光镜下细胞分界不清。
细胞基部胞膜内陷成发达的质膜内褶,内褶之间有许多纵向排列的杆状线粒体,形成光镜下的纵纹,侧突与质膜内褶使细胞侧面及基面与间质之间的物质交换面积增大。
在细胞基部的质膜上有丰富的Na+、K+、ATP酶(钠泵),可将细胞内钠离子泵入细胞间质。
近端小管的上述结构特点使其具有良好的吸收功能,它就是原尿重吸收的主要场所,原尿中几乎全部葡萄糖、氨基酸与蛋白质以及大部分水、离子与尿素等均在此重吸收。
此外,近端小管还向腔内分泌氢离子、氨、肌酐与马尿酸等,还能转运与排出血液中的酚红与青霉素等药物。
临床利用马尿酸或酚红排泄试验,来检测近端小管的功能状态。
②细段(thinsegment),位于髓放线与肾锥体内。
浅表肾单位的细段较短,主要位于髓袢降支,髓旁肾单位细段长,由降支再返折上行,又参与构成升支。
细段管径细,直径10~15μm,管壁为单层扁平上皮,细胞含核部分突向管腔,胞质着色较浅,无刷状缘。
电镜下,上皮细胞游离面有少量短微绒毛,基底面有少量内褶。
细段上皮甚薄,有利水与离子通透。
③远端小管(distaltubule),包括远端小管直部与曲部。
管腔较大而规则,管壁上皮细胞呈立方形,细胞体积较近端小管的小,着色浅,细胞分界较清楚,核位于中央,游离面无刷状缘,基部纵纹较明显。
远端小管直部,经锥体与髓放线上行至皮质,就是髓袢升支的重要组成部分。
管径约30μm,长约9mm。
电镜下,细胞表面有少量短而小的微绒毛,基部质膜内褶发达,长的内褶可伸达细胞顶部,质膜的内褶间的线粒体细长,基部质膜上有丰富的Na+、K+-ATP酶,能主动向间质转运Na+,细胞膜还可能有一种呈凝状不通透水的酸性糖蛋白,致使水不能通过,因此造成从肾锥体底至肾乳头的间质内的渗透压逐步增高,有利于集合小系对水的重吸收。
远端小管曲部,简称远曲小管(distalconvolutedtubule)位于皮质内,直径35~45μm,长4、6~5、2mm,其超微结构与直部相似,但质膜内褶与线粒体不如直部发达。
远曲小管就是离子交换的重要部位,细胞有吸收水、Na+与排出K+、H+、NH3等作用,对维持体液的酸碱平衡起重要作用。
肾上腺皮质分泌的醛固酮能促进此段重吸收Na+,排出K+,垂体后叶抗利尿激素能促进此段对水的重吸收,使尿液浓缩,尿量减少。
(3)集合小管系
集合小管系(collectingtubulesystem)全长20~38mm,可分为弓形集合小管、皮质集合小管三段。
弓形集合小管很短,位于皮质迷路内,一端连接远曲小管,呈弧形弯入髓放线,与皮质集合小管相连。
皮质集合小管沿髓放线直行向下达肾锥体,髓质集合小管在肾锥体内下行至肾锥体乳头,改称乳头管,开口于肾小盏。
集合小管下行时沿途有许多远端小管曲部汇入。
集合小管系的管径由细(直径40μm)逐渐变粗(直径200~300μm),随管径的增粗,管壁上皮由单层立方逐渐增高为单层柱状,至乳头管处成为高柱状上皮。
集合小管上皮细胞胞质色淡而明亮,细胞分界清楚,核圆形,位于中央,着色较深。
细胞超微结构比远端小管简单,细胞器少,细胞游离面亦有少量短微绒毛,也可见少量侧突与短小的质膜内褶。
但也有部分细胞的细胞器较多,胞质内有碳酸酐酶,它与细胞分泌H+或HCO3-的功能有关。
集合小管能进一步重吸收水与交换离子,使原尿进一步浓缩,并与远端小管曲部一样也受醛固酮与抗利尿激素的调节。
综上所述,肾小体形成的滤液,经过肾小管与细段与集合小管后,原尿中绝大部分水、营养物质与无机盐等又被重吸收入血,部分离子也在此进行交换;小管上皮细胞还分泌排出机体部分代谢产物。
滤液经远曲小管与集合小管时又进一步浓缩,最终形成终尿经乳头管排入肾小盏,其量为每天1~2升,仅占肾小体滤液的1%左右。
因此,肾脏在泌尿过程中不仅排出了机体的代谢产物,而且对维持机体水盐平衡与内环境的稳定起重要作用。
(4)球旁复合体
球旁复合体(juxtaglomerularcomplex)也称肾小球旁器(juxtaglomerularapparatus)由球旁细胞、致密斑与球外系膜细胞组成。
它位于肾小体的血管极处,大致呈三角形,致密斑为三角形的底,入球微脉与出球微动脉