2真菌的营养体2.docx

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2真菌的营养体2

第二章真菌的营养体

纯真菌（不包括黏菌，卵菌，地衣等）

真菌是典型的丝状体，单个的丝状物称为菌丝（hypha）

菌丝的生长不像细菌那样进行裂殖，而是在菌丝的尖端限于顶端生长，在顶端之后分枝而产生网状的菌丝，叫做菌丝体（mycelium）。

什么是真菌?

它必须具备下面五个条件：

（1）真菌的细胞具有真正的细胞核；

（2）它们通常为分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生长；

（3）它们有硬的细胞壁，大多数的真菌的壁为几丁质；

（4）通过细胞壁吸收营养物质，分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物为简单化合物而吸收，是异养型；

（5）借助有性和无性繁殖的方式产生孢子延续种族。

第一节丝状真菌的营养体

一、菌丝的一般结构

（一）菌丝的形态

·菌丝的外部形态：

1.是由硬壁包围的管状结构，内含可流动的原生质。

2．它们的长度可无限生长

3．适当的直径范围，约1-30μm或更大，一般情况下5-10μm，因真菌种类不同有所变化，但与环境条件的关系不大。

4．丝的顶端呈园锥形，叫做伸展区（extensionzone）。

在菌丝快速生长时，这一部位是细胞壁生长的活跃区域，可长达30μm

5．在伸展区之后，细胞壁逐渐加厚而不再生长。

·菌丝的内部结构：

1．菌丝细胞内含有双层膜包围的典型的细胞核，

2．核膜上有明显的孔，核内有明显的核仁（nucleolus），

3．核的排列在不同的真菌间有区别，通常是在顶端的细胞中含有几个核，亚顶端的细胞中仅有1-2个核。

4．细胞质内的细胞器与其它真核生物相似，包括线粒体（mitochondria）、内质网（endoplasmicreticulum）、液胞（vacuolus）、核糖体（ribosome）、泡囊（vesicle）、产生泡囊的高尔基体（dictyosome）、脂肪滴（lipiddroplet）、结晶内含物和微体，除此之外，细胞质内还有微管（microtubule），微管可能是细胞器移动和泡囊移动的“轨道”。

5．在菌丝顶端之后的部位可见到液胞，最初液胞是小的，在老的菌丝部位它们融合而逐渐变大，直到充满整个细胞。

由于液胞变大所形成的压力驱使细胞质向菌丝顶端流动

图2-1图示真菌的菌丝，显示菌丝顶端、逐渐变老的菌丝和液

胞，自溶现象和厚垣孢子的形成。

V，泡囊；M，线粒体；G，高尔基体；ER，内质网；N，核；W，细胞壁；P，原生质膜；PLB，膜边体；R，核糖体；WB，伏鲁宁体；Vac，液胞；SP，隔膜孔；L，脂肪体；GI，糖元；Cr，结晶体；Aut，自溶现象；PW，初始壁；SW，厚垣孢子的次生壁；L：

脂肪体。

·在菌丝最老的部位，细胞质以及细胞壁发生自溶（autolysis）而被降解，或是被其它微生物产生的裂解酶（lyticenzyme）裂解

有些老的菌丝细胞能积累大量的脂肪类物质与壁结合形成一层极厚的次生壁，这些细胞称为厚垣孢子（chlamydospore）。

它能抵抗不良环境而作为休眠的生存结构，在这一点上与细菌的内生孢子非常相近

·菌落的形成

菌丝几乎沿着它的长度的任何一点都能发生分枝，由于分枝的不断产生而形成一个特征性的园形轮廓的菌落（colony），

在菌落发育的后期，菌丝之间互相接触，在菌丝接触点相近的壁局部降解而发生菌丝的联结现象（anastomosis），使菌落形成一个完整的网状结构。

在高等真菌中网结现象是普遍的，但是在正常的低等真菌中营养菌丝之间很少发生。

图2-2从一个孢子的萌发而形成菌落的示意图虚线示菌落中央的网结现象

·菌丝体或孢子接种在固体培养基上，经过培养，向四周蔓延繁殖而形成菌落。

同一种真菌在不同成分的培养基上生长所形成的菌落也会不同。

菌落在固定的条件下，如培养基成分、培养温度、培养时间（一般3-5天）等，所呈现的形状、大小、颜色、纹饰等特征是不变的，可用做分类鉴定工作的依据。

真菌菌落形状：

疏松的、紧密的、平坦的、光滑的；同心园或放射纹

质地：

为毡状、絮状、毛发状、绳索状、皮革状；

颜色：

多种多样，

大小：

区别较大，扩展到整个培养皿；局限性生长，直径仅1-2厘米或更小。

·大多数的真菌菌丝是透明的，有些菌能产生色素，而使菌丝呈暗褐色至黑色，或呈鲜艳的颜色。

一些真菌分泌某种色素于菌丝体外，或分泌有机物质呈结晶状附着于菌丝表面。

因为孢子具有色素，所以往往做为一个整体的真菌菌落具有颜色，例如许多青霉和曲霉的种是绿色的，粗糙脉孢菌是淡红色的，毛霉和根霉是灰色的等等。

（二）无隔菌丝和有隔菌丝

·高等真菌的菌丝中具有典型的横壁（crosswall）或叫做隔膜（septa）

依据隔膜的有无而分为无隔菌丝（aseptatehyphae）和有隔菌丝（septatehyphae）。

真菌分为低等真菌和高等真菌

有隔菌丝和无隔菌

·在低等真菌中菌丝体分枝繁茂，菌丝体是典型的无隔膜类型，多核单细胞，

实际上无隔菌丝是无隔的多核体。

生长的幼菌丝中充满着原生质，在失去生长能力的菌丝部位常出现液胞，由于液胞的压力与继续增加的新原生质，使菌丝内的原生质从老的部位向幼小的菌丝顶端的生长点流动，最后老的部位成为一个死的空胞，并形成隔膜与活的机体隔绝。

在无隔菌丝中，隔膜可在形成繁殖体或生殖器官时产生，或在菌丝受伤部位形成隔膜。

这种隔膜是全封闭的，也就是中间没有孔口，是一种应激的保护措施

·有隔菌丝是由多细胞组成的，细胞是单核或多核的。

严格说来，菌丝并非由细胞组成，而是由于隔膜的存在而把菌丝分隔成许多小室，是有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的功能单位

·隔膜是如何形成的呢？

（1）由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的，实际上隔膜是细胞壁向内生长的横壁；

（2）成熟的隔膜往往有一几丁质的内层，镶嵌在蛋白质或葡聚糖中，外层被蛋白质或无定形的葡聚糖所覆盖；

（3）受生理控制的一种高级调节，隔膜是靠近细胞中央部位发生，在新形成的亚顶端细胞中总保持一定的核的数量。

·隔膜的种类：

（1）单孔型，隔膜中央具有一个较大的中心孔，直径为0.05-0.5微米，这种单孔型的隔膜是子囊菌和半知菌菌丝的典型隔膜；

（2）多孔型，隔膜上有多数小孔，小孔在隔膜上的排列类型又有差异，如白地霉（Geotrichumcandidum）和一些镰刀菌（Fusarium）;

（3）桶孔型，隔膜有一中心孔，孔的直径一般在100-150纳米，但是孔的边缘膨大而使中心孔呈“琵琶桶”状，外面覆盖一层由内质网形成的弧形的膜，膜上有穿孔，叫做桶孔覆垫（parenthesome）。

这种隔膜类型能使细胞质从一个细胞穿过到另一细胞，但是通常约束细胞核通过，这种隔膜一般发生在担子菌的菌丝中。

2-4菌丝隔膜类型

a.低等真菌菌丝的全封闭隔膜；b.白地霉菌丝的隔膜；c.镰刀菌菌丝的隔膜；d.典型的子囊菌隔膜；e.典型担子菌的桶孔隔膜

·隔膜的作用：

（1）有隔膜的菌丝往往更能抵抗干旱条件。

（2）隔膜是用于防止机械损伤后的细胞质流失的有效结构。

（3）隔膜还起着支持菌丝强度的作用。

（三）菌丝的组织

许多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某些阶段菌丝体组织起来变成疏松的或紧密的交织起来的组织，这与上面讲述的组成菌丝体的疏松菌丝是不同的，这是一种组织化的真菌组织，我们通常称为密丝组织（plectenchyma）。

·密丝组织又分为两种类型，

疏丝组织（prosenchyma），为疏松的交织组织，菌丝体是长形的、互相平行排列的细胞，这些长形的菌丝细胞具有相对的独立性而容易被识别；

拟薄壁组织（pseudoparenchyma），是由紧密排列的角形或卵园形的菌丝细胞组成，与维管束植物的薄壁细胞相似。

在这一真菌组织中菌丝失去了它们的独立性而彼此不易被区别。

真菌的密丝组织A.疏丝组织；B.拟薄壁组织

·疏丝组织和拟薄壁组织构成了真菌各种不同类型的营养结构和繁殖结构，尤其是在高等的子囊菌和担子菌中，在生活史的一定时期内形成营养结构，如菌核、子座和菌索等，它们可以休眠一段很长的时间，在周围环境条件适宜时重新萌发。

在形成子实体的一些高等子囊菌和担子菌中，例如多孔菌和伞菌以及盘菌等，在形成子实体的过程中菌丝形成不同的组织形式，构成子实体而形成繁殖结构。

二、菌丝的变态

菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，产生了不同类型的变态。

这些变态的菌丝在长期演化过程赋予了特殊的功能，实际上叫做变态倒不如说它们是具有特殊功能的菌丝营养结构。

菌丝的变态类型较多，下面介绍几种主要的类型。

（一）厚垣孢子

在一些真菌的菌丝中经常见到不规则的肥大的菌丝细胞，一般是在不良环境条件下，菌丝细胞内的原生质收缩，变园，外面形成一层厚壁，以抵抗不良环境，表面一般具有刺或瘤状突起，这种结构称为厚垣孢子。

厚垣孢子经常产生在老化的菌丝中

间生厚垣孢子：

厚垣孢子产生于菌丝细胞间的称为；

串生厚垣孢子：

相连的几个菌丝细胞同时形成厚垣孢子；

顶生厚垣孢子：

厚垣孢子生于菌丝分枝顶端的；

无性的厚垣孢子，一旦遇到适宜的环境条件它们便萌发产生菌丝

黑粉菌中的厚垣孢子是有性孢子，在它形成和成熟过程中，尤其是萌发过程都伴随着有性生殖的过程。

芽胞或膨大细胞：

一些卵菌和接合菌的多核菌丝体，在培养表

面常形成大型的细胞，胞壁比一般的菌丝壁厚。

（二）吸器

许多植物寄生真菌的菌丝体生长在寄主细胞表面，从菌丝上发生旁枝侵入寄主细胞内吸收养料，这种吸收器官称为吸器（haustorium）。

形状：

丝状、指状、球状等。

功能：

为了增加寄生真菌吸收营养的面积。

一般专性寄生真菌，如锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器

菌丝体是生长在寄主细胞间，那么营养物质的吸收是通过寄主细胞壁或膜来吸收，

菌丝体穿透寄主细胞，特别是专性寄生真菌，是通过吸器来获取营养。

它并不穿破寄主的原生质膜，而是一种简单的凹入，围绕着吸器，寄主细胞常常形成包围吸器的囊状的鞘。

图2-7禾白粉菌的吸器侵染小麦叶片的表皮细胞

HW，寄主细胞壁；hn，吸器的柄；hb，吸器母细胞；

Cl，寄主细胞壁内侧吸器柄的周围形成的环状的领。

（三）附着胞和侵染垫

寄生真菌在穿透完整的植物表面的过程中产生了相应的特殊结构，主要包括附着胞（appressorium）和侵染垫（infectioncushion）

功能：

分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁。

A图中显示了附着胞形成的过程，由孢子萌发，萌发管延伸，最后形成膨大的附着胞，在附着胞的下面产生细的侵染菌丝穿透寄主细胞，再膨大成正常粗细的菌丝。

较硬的叶表面在诱发附着胞的发育方面是最有效的。

D图显示侵染垫的结构，这一复杂的垫状结构是菌丝顶端受重复阻塞的影响，构成了多分枝，同时分枝菌丝顶端膨大而发育成一种垫状组织结构。

这一结果是属于内生的控制机制还是环境刺激而形成的，目前尚不十分清楚。

（四）菌环和菌网

由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料，或在菌丝的短枝顶端形成一粘形的球状物来捕捉线虫，粘住线虫后由球状物产生菌丝侵入寄主。

捕虫菌目（Zoopagales）的真菌和一些半知菌具有上述的变态菌丝

组成菌环的菌丝细胞具有特殊的功能，当线虫进入菌环后，组成菌环的菌丝细胞很快膨胀而把线虫固定在菌环上，然后从菌环上产生菌丝侵入线虫体内吸收线虫的营养物质。

关于菌环迅速膨胀的机理目前尚不清楚。

A．菌环，a.未膨大的菌环；b.膨大的菌环；c.线虫；

B.菌网，示线虫被菌网捕获。

（五）匍匐菌丝和假根

毛霉目（Mucorales）的真菌常形成延伸的匍匐状的菌丝，当蔓延到一定距离后，即在基物上生成根状菌丝——假根（rhizoid），再向前形成新的匍匐状菌丝。

根霉属（Rhizopus）和犁头霉属（Absidia）是较为典型的产生匍匐菌丝和假根的代表，

功能：

为营养吸收器官与基物接触

在壶菌纲（Chytridiomycetes）中，营养体的差别较大。

一些低等的壶菌是单细胞的或者是单细胞具无核的根状菌丝，此细胞兼有营养和繁殖两种功能，在分类学上称为整体产果式。

较低等的寄生性陆生菌在寄主细胞表面粘附后生出根状菌丝，这是纤细的无细胞核的分枝或不分枝的细丝，它有吸收营养和维系菌体固定在寄主细胞上的作用。

在芽殖菌目中无论是孢子体还是配子体时期，它们都形成假根借以固着在基物上吸收营养物质。

三、菌丝的特殊结构

菌丝体生长到一定阶段，由于适应一定的环境条件或抵御不良的环境，菌丝体变成疏松的或紧密的密丝组织，形成特殊的组织体。

（一）菌索和菌丝束

正常营养菌丝营养物质的运输是借助于细胞质流动

的方式进行。

一些真菌的菌体出现集群现象而形成特殊的运输结

构，如菌丝束（mycelialstrand）和菌索（rhizomorph）。

这些结构能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源在高等担子菌中，如食用菌和毒

蕈及木材腐败真菌大都形成这种结构。

A.菌丝束示意图；B.示假密环菌（Armillariellamellea）的菌索

a.顶端；b.伸长区；c.营养吸收区；d.成熟变黑的菌丝区；e.菌髓

·菌丝束是由正常菌丝发育而来的简单结构，正常菌丝的分枝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，次生的菌丝分枝也按照这种规律生长，使得菌丝束变的浓密而集群（合生），而且借助分枝间大量的联结而成统一体。

有三种能够区别的菌丝类型：

大的导管菌丝（vesselhyphae）：

具有薄的细胞壁和较少的细胞质，功能类似于高等植物木质

部的导管；

纤细菌丝（fibrehyphae）：

具有厚的细胞壁，而且几乎没有管腔，围绕着导管菌丝；

正常菌丝：

具有明显的代谢活性的。

菌丝束运输营养物质的机制：

压力驱动，借助渗透作用在吸收水份的过程中，把溶于水中的营养物质吸收而进入管状菌丝，包被的纤细菌丝为导管菌丝提供了结构骨架，以防止管状菌丝的破裂。

·菌索：

是具有更高级组织并且是顶生生长的，由皮层和中央菌髓组成，皮层是由数层小型厚壁暗色细胞组成的密丝组织，而髓层是由薄壁细胞组成，皮层细胞和菌髓细胞都是长形的。

图B中可以看到根状菌索顶端之后的亚顶端是伸长区，实际上它是菌索顶端的多细胞的生长点，与高等植物的根尖组织相似。

其后是营养吸收区。

在菌索的成熟部位是由薄壁细胞和一些纤细菌丝组成的中央髓层（medulla）。

菌索一般是生于树皮下或生在地下，白色或有各种色泽的根状结构，是营养运输和吸收的组织结构。

（二）菌核

菌核（sclerotium）：

是由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是碳水化合物和脂类等营养物质的储藏体。

菌核形态，色泽和大小差异很大。

菌核的内部结构可分为两层即皮层和菌髓。

皮层由紧密交错的具有光泽而又有厚壁的菌丝细胞组

成，有一层或数层细胞厚；

菌髓由无色菌丝交错组成，菌核萌发所产生的子实体都起源于菌髓。

子囊菌和担子菌以及一些不产孢的半知菌常形成菌核

菌核按其发育类型主要分为二种类型：

（1）真菌核，菌核完全由菌丝组成；

（2）假菌核，是由菌丝和寄主组织组成。

（三）子座

子座（stroma）：

许多有隔菌丝体在生长到一定时期产生菌丝的聚集物，有规律或无规律的膨大而形成结实的团块状组织。

这种由密丝组织形成的有一定形状的结构叫做子座

形状：

呈垫状，柱状，棍棒状，头状等。

可由菌丝单独组成，或由菌丝与寄主组织构成。

子座成熟后，在它的内部或上部发育出各种无性繁殖和有性生殖的结构

第二节单细胞真菌——酵母

酵母菌是单细胞真菌的代表

酵母菌不是一个自然分类群，它们分布在子囊菌、担子菌和半知菌中。

一、酵母菌的一般结构

·酵母菌必须以有机碳化合物做为主要碳源和能源，它营腐生性或寄生性生活。

多数酵母菌借助于腐生性而和人类建立了密切的关系，例如在面包制造、酒类酿造

几乎所有的酵母菌都含有Ｂ族维生素，可以产生多种醇类、辅酶Ａ、细胞色素Ｃ、辅酶Ｉ、谷胱甘肽、三磷酸腺苷、多种有机酸、氨基酸酵母菌在酿造、食品、制药及酶制剂等工业方面有着重要作用。

由于酵母菌重要的经济价值，对它们的细胞学、遗传学、生态学、营养和生理学以及近代的分子生物学等各方面都进行了广泛深入的研究。

·酵母菌细胞具有真核生物所具有的细胞器（organelle）。

细胞被细胞膜所包裹，膜外有一层厚的细胞壁

细胞质内含有核、线粒体、微体、内质网、液胞、核糖体等。

在酵母细胞中往往见不到分化的高尔基体，但可以见到由2-3层光滑内质网重叠而形成的未分化状态的高尔基体。

细胞核中可以见到核仁、分裂装置的纺锤极体（spindlepole

body，SPB）、微管等，还存在着作为能源的糖原（glycogen）、

脂质体以及多磷酸盐（polyphosphate）等贮藏物质

CW，细胞壁；CM，细胞膜；Vac，液胞；BS，芽痕；M，线粒体；

G，高尔基体；L，脂体；ER，内质网；V，泡囊；SPB，纺锤极体；N，核；R，核糖体。

·酵母繁殖时，亲代的核分裂为两个子核，子核中的一个进入发育的芽体中，

在核分裂期间线粒体和液胞也分裂，并进入芽体中。

线粒体有它自己的DNA和核糖体，核糖体属于原核生物型是７０Ｓ型，而真核是８０Ｓ型，线粒体中蛋白质合成对氯霉素（chloramphenicol）是敏感的。

目前认为线粒体是从长期内寄生（或共生）于真核细胞内的原核生物而起源的。

二、酵母菌的出芽现象

·酵母菌的繁殖包括有性和无性两种形式

有性生殖：

以产生子囊孢子的方式进行，需要一定的营养和环境条件才能发生，需诱导培养才能观察到。

无性繁殖：

有裂殖和芽殖两种方式增加个体。

多数酵母菌是借助出芽方式进行繁殖，芽体成熟后以产

生隔膜的形式与母体分离。

子细胞上留下胎痕（birthscar），在母体细胞上留下芽痕

（budscar）

多端芽殖（multipolarbudding）：

芽体可以从母细胞的不

同点上产生，如啤酒酵母

两端芽殖：

芽体总是从细胞上的相同一点发生，通常在细胞

的两端，如路氏酵母

两端芽殖的酵母菌寿命长，它们出芽的数量是不受限制的，而多端芽殖的种，出芽

的部位能够枯竭，

·假菌丝（pseudomycelium）：

指在酵母菌的出芽繁殖过程中，芽体往往不与母体脱落而又出芽，依此下去，许多酵母细胞首尾相接而形成假的菌丝链。

许多酵母菌能形成假菌丝，是酵母菌的一个重要的形态学现象，有些酵母菌仅有原始型的短链或延长的细胞，有些酵母菌假菌丝很发达，假菌丝的形态是酵母菌分类中的一项指标。

在液体培养中假菌丝的形态难于观察，一般在固体培养基上容易产生假菌丝。

三、酵母菌的细胞循环

酵母菌从产生芽体到芽体生长到相应大小后从母体细胞上脱落，完成了一个细胞循环过程酵母菌的细胞循环与植物细胞周期是相同的，分为G1期、S期、G2期和M期。

·G1期是DNA合成的准备时期，染色体解螺旋成伸展的染色质状态，同时各种RNA、蛋白质和DNA复制所需的酶类开始合成；

·S期是DNA合成期，DNA进行复制期间细胞核发生分裂，核的分裂与开始形成芽体是相关的；

·G2期是有丝分裂准备期，DNA合成停止，核延伸成细长的葫芦状，一部分进入新芽，此刻纺锤极体位于核的长轴两端，微管连于其间；

·M期是有丝分裂期，复制好的染色单体在此期间向两个子核分配，最后形成两个子细胞，在出芽基部形成隔膜，最后芽体从母细胞上脱落。

关于母细胞与芽细胞之间几丁质隔膜的形成机制将在第五章中加以讨论。

酵母菌完成一个细胞循环的时间速度快

植物细胞：

一般在十几个小时到几十个小时之间

酵母菌：

约1.5小时左右。

在整个细胞循环中细胞成分加倍、核的分裂和细胞之间正常隔膜的产生，这与丝状真菌顶端生长中出现的情况相同。

思考题：

1.请给真菌下个定义。

2.丝状真菌的隔膜类型有哪些？

3.什么叫菌丝的组织体？

4.菌丝的变态类型有哪些？

5.什么叫吸器、附着胞、菌索、菌核、子座？

6.请试述酵母的细胞循环。